Конверт клетки - Cell envelope

В клеточная оболочка включает внутренний клеточная мембрана и клеточная стенка из бактерия. В грамотрицательные бактерии ан внешняя мембрана также включен.[1] Этого конверта нет в Молликуты где клеточная стенка отсутствует.

Оболочки бактериальных клеток делятся на две основные категории: грамположительный тип и грамотрицательный тип, отличающиеся Окрашивание по Граму. У любого типа может быть заключительный капсула из полисахариды для дополнительной защиты. Как группа они известны как инкапсулированные полисахариды бактерии.

Функция

Как и у других организмов, бактериальный клеточная стенка обеспечивает структурную целостность клетки. В прокариоты, основная функция клеточной стенки - защищать клетку от внутренних тургорное давление вызвано гораздо более высокой концентрацией белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Стенка бактериальной клетки отличается от стенок всех других организмов наличием пептидогликан (поли-N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота), которая находится сразу за пределами цитоплазматическая мембрана. Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером проницаемости для небольших субстратов. В то время как все стенки бактериальных клеток (за некоторыми исключениями, например, внутриклеточные паразиты, такие как Микоплазма ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Это особенно выражено в классификации на грамположительные и грамотрицательные бактерии.

Типы оболочек бактериальных клеток

Грамположительная клеточная стенка

Схема типового грамположительный стенка ячейки, показывающая расположение N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота; Тейхоевые кислоты не показаны.

Стенка грамположительных клеток характеризуется наличием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за удержание красителей кристаллического фиолетового во время Окрашивание по Граму процедура. Он находится исключительно в организмах, принадлежащих к Актинобактерии (или грамположительные организмы с высоким% G + C) и Фирмикуты (или грамположительные организмы с низким% G + C). Бактерии в Deinococcus-Thermus группа может также проявлять грамположительное окрашивание, но содержать некоторые структуры клеточной стенки, типичные для грамотрицательных организмов. В стенку грамположительных клеток встроены полиспирты, называемые тейхоевые кислоты, некоторые из которых связаны липидами с образованием липотейхоевые кислоты. Потому что липотейхоевые кислоты ковалентно связаны с липидами внутри цитоплазматическая мембрана они несут ответственность за связывание пептидогликан к цитоплазматическая мембрана. Тейхоевые кислоты дают грамположительной клеточной стенке общий отрицательный заряд из-за наличия фосфодиэфирные связи между тейхоевая кислота мономеры.

Вне клеточной стенки многие грамположительные бактерии имеют S-слой «плиточных» белков. S-слой способствует прикреплению и образованию биопленки. Вне S-слоя часто бывает капсула полисахаридов. Капсула помогает бактерии избежать фагоцитоза хозяина. В лабораторной культуре S-слой и капсула часто утрачиваются в результате редуктивной эволюции (потеря признака при отсутствии положительного отбора).

Стенка грамотрицательных клеток

Схема типового грамотрицательный стенка ячейки, показывающая расположение N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота и внешняя мембрана, содержащая липополисахарид.

Стенка грамотрицательных клеток содержит более тонкий пептидогликан слой, прилегающий к цитоплазматическая мембрана чем грамположительная стенка, которая отвечает за неспособность клеточной стенки удерживать окраску кристаллического фиолетового при обесцвечивании этанолом во время Окрашивание по Граму. В добавок к пептидогликан слой грамотрицательной клеточной стенки также содержит дополнительную внешнюю мембрану, состоящую из фосфолипиды и липополисахариды которые обращены во внешнюю среду. Высоко заряженный характер липополисахариды придают общий отрицательный заряд грамотрицательной клеточной стенке. Химическая структура внешней мембраны липополисахариды часто является уникальным для конкретных бактериальных штаммов (то есть подвидов) и отвечает за многие из антигенный свойства этих штаммов.

Как фосфолипидный бислой липидная часть внешней мембраны в значительной степени непроницаема для всех заряженных молекул. Однако каналы называли порины присутствуют во внешней мембране, что позволяет пассивный транспорт из многих ионы, сахара и аминокислоты через внешнюю мембрану. Следовательно, эти молекулы присутствуют в периплазма, область между плазматической мембраной и внешней мембраной. В периплазма содержит слой пептидогликана и многие белки, ответственные за связывание субстрата или гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в виде гелеобразного состояния, а не жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликан найденный внутри него. Благодаря своему расположению между цитоплазматической и внешней мембранами полученные сигналы и связанные субстраты доступны для транспортировки через цитоплазматическая мембрана используя встроенные туда транспортные и сигнальные белки.

В природе многие некультивируемые грамотрицательные бактерии также имеют S-слой и капсула. Эти структуры часто теряются при лабораторном выращивании.

Микобактерии (кислотоустойчивые бактерии)

В Микобактерии имеют клеточную оболочку, не характерную для грамположительных или грамотрицательных. Оболочка микобактериальных клеток не состоит из внешней мембраны, характерной для грамотрицательных препаратов, но имеет значительную структуру стенки пептидогликан-арабиногалактан-миколиновая кислота, которая обеспечивает внешний барьер проницаемости. Следовательно, считается, что существует отдельный отсек «псевдопериплазмы» между цитоплазматической мембраной и этим внешним барьером. Природа этого отсека до конца не изучена.[2] Кислотоустойчивые бактерии, подобно Микобактерии, устойчивы к обесцвечиванию кислотами при окрашивании. Высота миколиновая кислота содержание Микобактерии, отвечает за картину окрашивания: плохое всасывание с последующим высоким удерживанием. Наиболее распространенный метод окрашивания, используемый для идентификации кислотоустойчивых бактерий, - это Пятно Циля-Нильсена или кислотостойкая окраска, при которой кислотоустойчивые бациллы окрашиваются в ярко-красный цвет и четко выделяются на синем фоне.

Бактерии без клеточной стенки

Облигатные внутриклеточные бактерии в семье Хламидийные уникальны по своей морфологии, поскольку не содержат обнаруживаемых количеств пептидогликанов.[3] Однако внеклеточные формы этих грамотрицательных бактерий сохраняют свою структурную целостность из-за слоя сшитого дисульфидного связывания слоя богатых цистеином белков, который расположен между цитоплазматической мембраной и внешней мембраной аналогично слою пептидогликана в других грамотрицательные бактерии.[4] Во внутриклеточных формах бактерий не обнаруживается поперечная дисульфидная связь, что делает эту форму более механически хрупкой.

Оболочки клеток бактериального класса молликуты не имеют клеточной стенки.[5] Главный патогенные бактерии в этом классе микоплазма и уреаплазма.[5]

L-форма бактерий это штаммы бактерий, у которых отсутствуют клеточные стенки, происходящие от бактерий, которые обычно обладают клеточными стенками.[6]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "конверт " в Медицинский словарь Дорланда
  2. ^ IC Sutcliffe, DJ Harrington. Липопротеины микобактерий туберкулеза: обильный и функционально разнообразный класс компонентов клеточной оболочки. Обзоры FEMS Microbiology 28 (2004) 645-759
  3. ^ Чопра I, Стори С., Фалла Т.Дж., Пирс Дж. Х. Антибиотики, синтез и геномика пептидогликана: новый взгляд на хламидийную аномалию. Микробиология. 1998 144 (Pt 10): 2673-8.
  4. ^ Люк ТП. Сшитые дисульфидом белки оболочки: функциональный эквивалент пептидогликана в хламидиях? J. Bacteriol. 1996 178: 1–5.
  5. ^ а б Rottem S (апрель 2003 г.). «Взаимодействие микоплазм с клетками-хозяевами». Physiol. Rev. 83 (2): 417–32. Дои:10.1152 / физрев.00030.2002. PMID  12663864.
  6. ^ Ливер М., Домингес-Куэвас П., Коксхед Дж. М., Дэниел Р. А., Эррингтон Дж. (Февраль 2009 г.). «Жизнь без стены или машины деления в Bacillus subtilis». Природа. 457 (7231): 849–53. Дои:10.1038 / природа07742. PMID  19212404.