Микробный метаболизм - Microbial metabolism

Микробный метаболизм это средство, с помощью которого микроб получает энергию и питательные вещества (например, углерод ) ему нужно жить и размножаться. Микробы используют много разных видов метаболический стратегии и виды часто можно отличить друг от друга на основе метаболических характеристик. Специфические метаболические свойства микроба являются основными факторами, определяющими его способность. экологическая ниша, и часто позволяют этому микробу быть полезным в промышленные процессы или ответственный за биогеохимический циклы.

Типы

Блок-схема для определения метаболических характеристик микроорганизмов
Основная статья: Основные группы питания

Весь микробный метаболизм можно организовать по трем принципам:

1. Как организм получает углерод для синтеза клеточной массы:[1]

2. Как организм получает уменьшающие эквиваленты (атомы или электроны водорода), используемые либо для сохранения энергии, либо в реакциях биосинтеза:

3. Как организм получает энергию для жизни и роста:

На практике эти термины почти свободно комбинируются. Типичные примеры:

Гетеротрофный микробный метаболизм

Некоторые микробы являются гетеротрофными (точнее хемоорганогетеротрофными), использующими органические соединения как источники углерода и энергии. Гетеротрофные микробы живут за счет питательных веществ, которые они поглощают от живых хозяев (как комменсалы или же паразиты ) или найти в мертвом органическом веществе любого вида (сапрофаги ). Микробный метаболизм является основным фактором разложения всех организмов после смерти. Много эукариотический микроорганизмы гетеротрофны по хищничество или же паразитизм, свойства также обнаружены у некоторых бактерий, таких как Bdellovibrio (внутриклеточный паразит других бактерий, вызывающий смерть своих жертв) и миксобактерии, такие как Миксококк (хищники других бактерий, которые уничтожаются и лизируются взаимодействующими роями множества отдельных клеток миксобактерий). Наиболее патогенный бактерии можно рассматривать как гетеротрофных паразитов человека или других эукариотических видов, на которые они влияют. Гетеротрофные микробы чрезвычайно многочисленны в природе и ответственны за разрушение крупных органических полимеры Такие как целлюлоза, хитин или же лигнин которые обычно не перевариваются более крупными животными. Обычно окислительный распад крупных полимеров до диоксида углерода (минерализация ) требуется несколько разных организмов, один из которых расщепляет полимер на составляющие мономеры, один может использовать мономеры и выделять более простые отходы в качестве побочных продуктов, а другой может использовать выделяемые отходы. На эту тему существует множество вариаций, так как разные организмы способны разлагать разные полимеры и выделять разные отходы. Некоторые организмы даже способны разлагать более стойкие соединения, такие как соединения нефти или пестициды, что делает их полезными в биоремедиация.

Биохимически, прокариотический гетеротрофный метаболизм гораздо более универсален, чем у эукариотический организмов, хотя многие прокариоты разделяют основные метаболические модели с эукариотами, например. грамм. с помощью гликолиз (также называемый Путь ЭМП ) для метаболизма сахара и цикл лимонной кислоты деградировать ацетат, производя энергию в виде АТФ и снижение мощности в виде НАДН или же хинолы. Эти основные пути хорошо консервативны, потому что они также участвуют в биосинтезе многих консервативных строительных блоков, необходимых для роста клеток (иногда в обратном направлении). Однако многие бактерии и археи использовать альтернативные метаболические пути, отличные от гликолиза и цикла лимонной кислоты. Хорошо изученный пример - метаболизм сахара через кето-дезоксифосфоглюконатный путь (также называемый Путь ED ) в Псевдомонады. Более того, существует третий альтернативный путь катаболизма сахара, используемый некоторыми бактериями, пентозофосфатный путь. Метаболическое разнообразие и способность прокариот использовать большое разнообразие органических соединений проистекает из гораздо более глубокой эволюционной истории и разнообразия прокариот по сравнению с эукариотами. Примечательно также, что митохондрия, небольшая мембраносвязанная внутриклеточная органелла, которая является участком эукариотической управляемой кислородом[3] энергетический обмен, возникший из эндосимбиоз из бактерия относящиеся к облигатным внутриклеточным Риккетсия, а также к растениям Ризобий или же Агробактерии. Поэтому неудивительно, что все митрохондриальные эукариоты обладают общими метаболическими свойствами с этими Протеобактерии. Большинство микробов дышать (используйте электронная транспортная цепь ), несмотря на то что кислород не единственный терминальный акцептор электронов что можно использовать. Как обсуждается ниже, использование конечных акцепторов электронов, помимо кислорода, имеет важные биогеохимические последствия.

Ферментация

Основная статья: Ферментация (биохимия)

Ферментация - это особый тип гетеротрофного метаболизма, который использует органический углерод вместо кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Это означает, что эти организмы не используют цепь переноса электронов для окисления НАДН до НАД+
 и поэтому должен иметь альтернативный метод использования этой понижающей мощности и поддержания подачи НАД+
 для правильного функционирования нормальных метаболических путей (например, гликолиза). Поскольку кислород не требуется, ферментативные организмы анаэробный. Многие организмы могут использовать ферментацию в анаэробных условиях и аэробного дыхания когда присутствует кислород. Эти организмы факультативные анаэробы. Чтобы избежать перепроизводства НАДН, обязательно ферментативные организмы обычно не имеют полного цикла лимонной кислоты. Вместо использования АТФ-синтаза как в дыхание, АТФ в ферментативных организмах продуцируется фосфорилирование на уровне субстрата где фосфат группа переходит от высокоэнергетического органического соединения к ADP образовывать АТФ. В результате необходимости производить высокоэнергетические фосфатсодержащие органические соединения (обычно в форме Коэнзим А -эфиры) ферментативные организмы используют НАДН и другие кофакторы для производства множества различных побочных продуктов пониженного метаболизма, часто включая водород газ (ЧАС
2). Эти восстановленные органические соединения обычно имеют небольшие размеры. органические кислоты и спирты происходит от пируват, конечный продукт гликолиз. Примеры включают этиловый спирт, ацетат, лактат, и бутират. Ферментативные организмы очень важны в промышленности и используются для производства многих различных видов пищевых продуктов. Различные конечные продукты метаболизма, производимые каждым конкретным видом бактерий, ответственны за разные вкусы и свойства каждого продукта.

Не все ферментативные организмы используют уровень субстрата. фосфорилирование. Вместо этого некоторые организмы могут напрямую связывать окисление низкоэнергетических органических соединений с образованием протонная (или натриевая) движущая сила и поэтому Синтез АТФ. Примеры этих необычных форм ферментации включают: сукцинат ферментация Propionigenium modestum и оксалат ферментация Oxalobacter formigenes. Эти реакции очень низкоэнергетические. Люди и другие высшие животные также используют ферментацию для производства лактат от избытка НАДН, хотя это не основная форма метаболизма, как у ферментативных микроорганизмов.

Особые метаболические свойства

Метилотрофия

Метилотрофия относится к способности организма использовать С1-соединения как источники энергии. Эти соединения включают метанол, метиламины, формальдегид, и форматировать. Некоторые другие менее распространенные субстраты также могут использоваться для метаболизма, у всех из которых отсутствуют углерод-углеродные связи. Примеры метилотрофов включают бактерии Метиломонада и Метилобактер. Метанотрофы представляют собой особый тип метилотрофов, которые также могут использовать метан (CH
4) в качестве источника углерода, последовательно окисляя его до метанола (CH
3ОЙ), формальдегид (CH
2О), форматировать (HCOO−
) и диоксид углерода CO
2 первоначально используя фермент метанмонооксигеназа. Поскольку для этого процесса требуется кислород, все (обычные) метанотрофы являются облигатные аэробы. Снижение мощности в виде хиноны и НАДН образуется во время этих окислений, чтобы произвести движущую силу протона и, следовательно, выработку АТФ. Метилотрофы и метанотрофы не считаются автотрофами, потому что они способны включать часть окисленного метана (или других метаболитов) в углерод клетки до того, как он полностью окислится до CO
2 (на уровне формальдегида), используя либо сериновый путь (Метилозин, Метилоцистис ) или рибулозо-монофосфатный путь (Метилококк ) в зависимости от вида метилотрофа.

Помимо аэробной метилотрофии, метан также может окисляться анаэробно. Это происходит консорциумом сульфатредуцирующих бактерий и родственников метаногенный Археи работает синтрофически (см. ниже). В настоящее время мало что известно о биохимии и экологии этого процесса.

Метаногенез это биологическое производство метана. Осуществляется метаногенами, строго анаэробный Археи, такие как Метанококк, Метанокалдококк, Метанобактерии,Метанотермус, Methanosarcina, Methanosaeta и Метанопирус. Биохимия метаногенеза уникальна по своей природе благодаря использованию ряда необычных кофакторы для последовательного восстановления метаногенных субстратов до метана, таких как коэнзим М и метанофуран.[5] Эти кофакторы несут ответственность (среди прочего) за создание протон градиент через внешнюю мембрану, тем самым стимулируя синтез АТФ. Происходит несколько типов метаногенеза, различающихся исходными окисляемыми соединениями. Некоторые метаногены уменьшают углекислый газ (CO
2) в метан (CH
4) с использованием электронов (чаще всего) из газообразного водорода (ЧАС
2) хемолитоавтотрофически. Эти метаногены часто можно найти в среде, содержащей ферментативные организмы. Тесная ассоциация метаногенов и ферментативных бактерий может считаться синтрофной (см. Ниже), потому что метаногены, которые зависят от ферментеров для получения водорода, снимают ингибирование ферментеров по обратной связи за счет накопления избыточного водорода, который в противном случае препятствовал бы их росту. . Этот тип синтрофических отношений известен как межвидовой перенос водорода. Вторая группа метаногенов использует метанол (CH
3ОЙ) как субстрат для метаногенеза. Они хемоорганотрофны, но все же автотрофны в использовании CO
2 как только источник углерода. Биохимия этого процесса сильно отличается от биохимии метаногенов, снижающих углекислый газ. Наконец, третья группа метаногенов производит как метан, так и диоксид углерода из ацетат (CH
3COO−
) с ацетатом, разделенным между двумя атомами углерода. Эти расщепляющие ацетат организмы являются единственными хемоорганогетеротрофными метаногенами. Все автотрофные метаногены используют разновидность восстановительный путь ацетил-КоА чинить CO
2 и получить сотовый углерод.

Синтрофия

Синтрофия в контексте микробного метаболизма относится к объединению нескольких видов для достижения химическая реакция это само по себе было бы энергетически невыгодным. Наиболее изученным примером этого процесса является окисление конечных продуктов ферментации (таких как ацетат, этиловый спирт и бутират ) такими организмами, как Синтрофомонады. Само по себе окисление бутирата до ацетата и газообразного водорода является энергетически невыгодным. Однако когда гидрогенотрофный (с использованием водорода) присутствует метаноген, использование газообразного водорода значительно снизит концентрацию водорода (до 10−5 атм) и тем самым сдвинуть равновесие реакции окисления бутирата при стандартных условиях (ΔGº ’) в нестандартные условия (ΔG’). Поскольку концентрация одного продукта снижается, реакция «тянется» к продуктам и смещается к чистым энергетически благоприятным условиям (для окисления бутирата: ΔGº ’= +48,2 кДж / моль, но ΔG '= -8,9 кДж / моль при 10−5 атм водорода и даже ниже, если также первоначально произведенный ацетат далее метаболизируется метаногенами). И наоборот, доступная свободная энергия от метаногенеза снижается с ΔGº ’= -131 кДж / моль при стандартных условиях до ΔG '= -17 кДж / моль при 10−5 атм водорода. Это пример внутривидового переноса водорода. Таким образом, консорциум организмов может использовать источники углерода с низким энергопотреблением для дальнейшего разложения и, в конечном итоге, минерализация этих соединений. Эти реакции помогают предотвратить избыточное связывание углерода в геологических временных масштабах, высвобождая его обратно в биосферу в пригодных для использования формах, таких как метан и CO
2.

Анаэробное дыхание

Пока аэробные организмы во время дыхания использовать кислород как терминальный акцептор электронов, анаэробные организмы использовать другие акцепторы электронов. Эти неорганические соединения имеют более низкий восстановительный потенциал, чем кислород,[3] означающий, что дыхание менее эффективен для этих организмов и приводит к более медленным темпам роста, чем аэробы. Много факультативные анаэробы могут использовать кислород или альтернативные концевые акцепторы электронов для дыхания в зависимости от условий окружающей среды.

Большинство дышащих анаэробов - гетеротрофы, хотя некоторые из них живут автотрофно. Все процессы, описанные ниже, являются диссимиляционными, что означает, что они используются во время производства энергии, а не для обеспечения клеток питательными веществами (ассимиляционные). Ассимиляционные пути для многих форм анаэробное дыхание также известны.

Денитрификация - нитрат как акцептор электронов

Основная статья: Денитрификация

Денитрификация - это использование нитрат (НЕТ−
3) в качестве концевого акцептора электронов. Это широко распространенный процесс, который используют многие представители Proteobacteria. Многие факультативные анаэробы используют денитрификацию, потому что нитраты, как и кислород, обладают высоким восстановительным потенциалом. Многие денитрифицирующие бактерии также могут использовать трехвалентное железо. утюг (Fe3+
) и некоторые органические акцепторы электронов. Денитрификация включает поэтапное восстановление нитрата до нитрит (НЕТ−
2), оксид азота (НЕТ), оксид азота (N
2О) и диазотом (N
2) ферментами нитратредуктаза, нитритредуктаза, оксид-редуктаза и оксид-редуктаза соответственно. Протоны переносятся через мембрану исходной НАДН-редуктазой, хинонами и редуктазой закиси азота, чтобы создать электрохимический градиент, критический для дыхания. Некоторые организмы (например, Кишечная палочка ) продуцируют только нитратредуктазу и, следовательно, могут выполнить только первое восстановление, ведущее к накоплению нитрита. Другие (например, Paracoccus denitrificans или же Pseudomonas stutzeri ) полностью уменьшить нитраты. Полная денитрификация является экологически значимым процессом, потому что некоторые промежуточные продукты денитрификации (оксид азота и закись азота) важны. парниковые газы которые реагируют с Солнечный свет и озон для производства азотной кислоты, компонента кислотный дождь. Денитрификация также важна в биологическом Сточные Воды обработка, при которой он используется для уменьшения количества азота, выделяемого в окружающую среду, тем самым уменьшая эвтрофикация. Денитрификацию можно определить с помощью нитратредуктазный тест.

Восстановление сульфата - сульфат как акцептор электронов

Основная статья: Сульфатредуцирующие бактерии

Диссимиляционная сульфатредукция это относительно энергетически слабый процесс, используемый многими грамотрицательными бактериями, обнаруженными в дельтапротеобактерии, Грамположительные организмы, относящиеся к Desulfotomaculum или археон Археоглобус. Сероводород (ЧАС
2S) производится как конечный продукт метаболизма. Для восстановления сульфата необходимы доноры электронов и энергия.

Доноры электронов

Многие сульфатредукторы являются органотрофными, в них используются углеродные соединения, такие как лактат и пируват (среди многих других) в качестве доноры электронов,[6] в то время как другие являются литотрофными с использованием газообразного водорода (ЧАС
2) как донор электронов.[7] Некоторые необычные автотрофные сульфатредуцирующие бактерии (например, Desulfotignum phosphitoxidans ) можно использовать фосфит (HPO−
3) как донор электронов[8] тогда как другие (например, Десульфовибрио сульфодисмутанс, Desulfocapsa thiozymogenes, Desulfocapsa sulfoexigens ) способны к диспропорционированию серы (расщеплению одного соединения на два разных соединения, в данном случае на донор электронов и акцептор электронов) с использованием элементарной серы (S0), сульфит (ТАК2−
3) и тиосульфат (S
2О2−
3) для производства сероводорода (ЧАС
2S) и сульфат (ТАК2−
4).[9]

Энергия для восстановления

Все сульфатредуцирующие организмы - строгие анаэробы. Поскольку сульфат является энергетически стабильным, прежде чем он сможет метаболизироваться, он должен сначала быть активирован аденилированием с образованием APS (аденозин-5’-фосфосульфат), тем самым потребляя АТФ. Затем APS восстанавливается ферментом APS-редуктазой с образованием сульфит (ТАК2−
3) и AMP. У организмов, которые используют соединения углерода в качестве доноров электронов, расход АТФ объясняется ферментацией углеродного субстрата. Водород, образующийся во время ферментации, на самом деле является движущей силой дыхания во время восстановления сульфата.

Ацетогенез - углекислый газ как акцептор электронов

Основная статья: Ацетогенез

Ацетогенез - это тип микробного метаболизма, в котором используется водород (ЧАС
2) в качестве донора электронов и диоксида углерода (CO
2) в качестве акцептора электронов для получения ацетата, тех же доноров и акцепторов электронов, которые используются в метаногенезе (см. выше). Бактерии, которые могут автотрофно синтезировать ацетат, называются гомоацетогенами. Углекислый газ снижение во всех гомоацетогенах происходит по пути ацетил-КоА. Этот путь также используется для фиксации углерода автотрофными сульфатредуцирующими бактериями и гидрогенотрофными метаногенами. Часто гомоацетогены также могут быть ферментативными, используя водород и диоксид углерода, образующиеся в результате ферментации, для получения ацетата, который секретируется в качестве конечного продукта.

Другие неорганические акцепторы электронов

Трехвалентное железо (Fe3+
) является широко распространенным анаэробным концевым акцептором электронов как для автотрофных, так и для гетеротрофных организмов. Электронный поток в этих организмах аналогичен таковому в электронный транспорт, оканчивающиеся кислородом или нитратом, за исключением того, что в организмах, восстанавливающих трехвалентное железо, конечным ферментом в этой системе является редуктаза трехвалентного железа. Модельные организмы включают Shewanella putrefaciens и Geobacter Metallireducens. Поскольку некоторые бактерии, восстанавливающие трехвалентное железо (например, G. Metallireducens) может использовать токсичные углеводороды Такие как толуол в качестве источника углерода существует значительный интерес к использованию этих организмов в качестве агентов биоремедиации в загрязненных, богатых трехвалентным железом водоносные горизонты.

Хотя трехвалентное железо является наиболее распространенным неорганическим акцептором электронов, ряд организмов (включая железоредуцирующие бактерии, упомянутые выше) могут использовать другие неорганический ионы при анаэробном дыхании. Хотя эти процессы часто могут быть менее значительными с экологической точки зрения, они представляют значительный интерес для биоремедиации, особенно когда тяжелые металлы или же радионуклиды используются как акцепторы электронов. Примеры включают:

Органические концевые акцепторы электронов

Ряд организмов вместо использования неорганических соединений в качестве концевых акцепторов электронов могут использовать органические соединения для принятия электронов от дыхания. Примеры включают:

ТМАО - это химическое вещество, обычно производимое рыбы, а при понижении до ТМА производит сильный запах. ДМСО - это обычное морское и пресноводное химическое вещество, которое также является неприятным запахом при восстановлении до ДМС. Восстановительное дехлорирование - это процесс восстановления хлорированных органических соединений с образованием их нехлорированных конечных продуктов. Поскольку хлорированные органические соединения часто являются важными (и трудноразлагаемыми) загрязнителями окружающей среды, восстановительное дехлорирование является важным процессом в биоремедиации.

Хемолитотрофия

Хемолитотрофия это тип метаболизма, при котором энергия получается в результате окисления неорганических соединений. Большинство хемолитотрофных организмов также автотрофны. Хемолитотрофия преследует две основные цели: выработка энергии (АТФ) и выработка восстанавливающей энергии (НАДН).

Окисление водорода

Основная статья: Водородокисляющие бактерии

Многие организмы способны использовать водород (ЧАС
2) как источник энергии. Хотя несколько механизмов анаэробного водорода окисление были упомянуты ранее (например, сульфатредуцирующие и ацетогенные бактерии), водород также может быть использован для разблокирования химической энергии O2 [3] в аэробной реакции Кноллгаза:[10]

2 ч2 + O2 → 2 H2O + энергия

В этих организмах водород окисляется мембранно-связанными гидрогеназа вызывая перекачку протонов через перенос электрона к различным хинонам и цитохромы. У многих организмов вторая цитоплазматическая гидрогеназа используется для выработки восстанавливающей силы в форме НАДН, который впоследствии используется для фиксации диоксида углерода через Цикл Кальвина. Водородокисляющие организмы, такие как Cupriavidus necator (ранее Ralstonia eutropha ), часто населяют кислородно-бескислородные интерфейсы в природе, чтобы использовать водород, вырабатываемый анаэробными ферментативными организмами, при этом поддерживая приток кислорода.[11]

Окисление серы

Окисление серы включает окисление восстановленных соединений серы (таких как сульфид ЧАС
2S), неорганической серы (S) и тиосульфата (S
2О2−
3) сформировать серная кислота (ЧАС
2ТАК
4). Классическим примером бактерии, окисляющей серу, является Beggiatoa, микроб, первоначально описанный Сергей Виноградский, один из основателей экологическая микробиология. Другой пример Паракокк. Обычно окисление сульфида происходит поэтапно, при этом неорганическая сера хранится либо внутри, либо за пределами ячейки до тех пор, пока она не понадобится. Этот двухэтапный процесс происходит потому, что энергетически сульфид является лучшим донором электронов, чем неорганическая сера или тиосульфат, что позволяет большему количеству протонов перемещаться через мембрану. Организмы, окисляющие серу, генерируют восстанавливающую способность для фиксации углекислого газа через цикл Кальвина, используя обратный поток электронов, энергоемкий процесс, который толкает электроны против их термодинамический градиент для производства НАДН. Биохимически восстановленные соединения серы превращаются в сульфит (ТАК2−
3) и впоследствии преобразованный в сульфат (ТАК2−
4) ферментом сульфитоксидаза.[12] Некоторые организмы, однако, совершают такое же окисление, используя реверсирование системы редуктазы APS, используемой сульфатредуцирующими бактериями (см. над ). Во всех случаях высвобождаемая энергия передается в цепь переноса электронов для производства АТФ и НАДН.[12] Помимо аэробного окисления серы, некоторые организмы (например, Thiobacillus denitrificans ) используйте нитрат (НЕТ−
3) в качестве терминального акцептора электронов и поэтому растут анаэробно.

Черное железо (Fe2+
) окисление

Дальнейшая информация: Ацидофилы в кислых шахтах

Железо это растворимая форма железа, стабильная при крайне низких pH или в анаэробных условиях. В аэробных условиях с умеренным pH двухвалентное железо самопроизвольно окисляется до трехвалентного (Fe3+
) образуются и гидролизуются абиотически до нерастворимых гидроксид железа (Fe (ОН)
3). Существует три различных типа микробов, окисляющих двухвалентное железо. Первые ацидофилы, например, бактерии Acidithiobacillus ferrooxidans и Leptospirillum ferrooxidans, так же хорошо как Археон Ферроплазма. Эти микробы окисляют железо в средах с очень низким pH и важны для кислотный дренаж шахты. Микробы второго типа окисляют двухвалентное железо при pH, близком к нейтральному. Эти микроорганизмы (например, Gallionella ferruginea, Leptothrix ochracea, или же Марипрофундус феррооксиданс ) живут на кислородно-бескислородных интерфейсах и являются микроаэрофилами. Третий тип микробов, окисляющих железо, - это анаэробные фотосинтезирующие бактерии, такие как Rhodopseudomonas,[13] которые используют двухвалентное железо для производства НАДН для автотрофной фиксации диоксида углерода. С биохимической точки зрения аэробное окисление железа - это очень слабый с энергетической точки зрения процесс, который, следовательно, требует, чтобы фермент окислял большое количество железа. рустицианин для облегчения образования протонной движущей силы. Подобно окислению серы, обратный поток электронов должен использоваться для образования НАДН, используемого для фиксации диоксида углерода через цикл Кальвина.

Нитрификация

Нитрификация - это процесс, посредством которого аммиак (NH
3) превращается в нитрат (НЕТ−
3). Нитрификация на самом деле является чистым результатом двух различных процессов: окисления аммиака до нитрита (НЕТ−
2) нитрозирующими бактериями (например, Нитросомонады ) и окисление нитрита до нитрата нитритокисляющими бактериями (например, Нитробактер ). Оба эти процесса чрезвычайно энергетически бедны, что приводит к очень медленным темпам роста для обоих типов организмов. Биохимически окисление аммиака происходит за счет ступенчатого окисления аммиака до гидроксиламин (NH
2ОЙ) ферментом аммиачная монооксигеназа в цитоплазма с последующим окислением гидроксиламина до нитрита ферментом гидроксиламин оксидоредуктаза в периплазма.

Циклы электронов и протонов очень сложны, но в конечном итоге только один протон перемещается через мембрану на одну молекулу окисленного аммиака. Окисление нитрита намного проще, нитрит окисляется ферментом нитрит оксидоредуктаза связаны с транслокацией протонов очень короткой цепью переноса электронов, что опять же приводит к очень низким темпам роста этих организмов. Кислород необходим как для окисления аммиака, так и для окисления нитрита, а это означает, что и нитрозифицирующие, и нитритокисляющие бактерии являются аэробами. Как и в случае окисления серы и железа, NADH для фиксации диоксида углерода с использованием цикла Кальвина генерируется обратным потоком электронов, тем самым создавая дополнительную метаболическую нагрузку на и без того малоэнергетический процесс.

В 2015 году две группы независимо друг от друга выявили микробный род Нитроспира способен к полной нитрификации (Comammox ).[14][15]

Анаммокс

Anammox означает анаэробное окисление аммиака, и ответственные за него организмы были обнаружены относительно недавно, в конце 1990-х годов.[16] Эта форма метаболизма происходит у представителей Планктомицеты (например, Candidatus Brocadia anammoxidans ) и включает сочетание окисления аммиака с восстановлением нитрита. Поскольку для этого процесса кислород не требуется, эти организмы являются строгими анаэробами. Удивительно, гидразин (N
2ЧАС
4 - ракетное топливо) вырабатывается как промежуточный продукт при метаболизме анаммокса. Чтобы справиться с высокой токсичностью гидразина, анаммокс-бактерии содержат гидразинсодержащую внутриклеточную органеллу, называемую анаммоксасомой, окруженную очень компактной (и необычной) Ladderane липидная мембрана. Эти липиды уникальны по своей природе, как и использование гидразина в качестве промежуточного продукта метаболизма. Организмы Anammox являются автотрофами, хотя механизм фиксации углекислого газа неясен. Благодаря этому свойству эти организмы могут использоваться для удаления азота из очистка промышленных сточных вод процессы.[17] Также было показано, что анаммокс широко распространен в анаэробных водных системах и, как предполагалось, составляет около 50% производства газообразного азота в океане.[18]

Окисление марганца

В июле 2020 года исследователи сообщают об открытии хемолитоавтотрофный бактериальная культура, которая питается металл марганец после проведения несвязанных экспериментов и назвал его бактериальный вид Candidatus Manganitrophus noduliformans и Ramlibacter lithotrophicus.[19][20][21]

Фототрофия

Основная статья: Фототрофные прокариоты

Многие микробы (фототрофы) способны использовать свет в качестве источника энергии для производства АТФ и органические соединения Такие как углеводы, липиды, и белки. Из этих, водоросли особенно важны, потому что они кислородсодержащие, используя воду в качестве донор электронов для переноса электронов во время фотосинтеза.[22] Фототрофные бактерии встречаются в типах Цианобактерии, Хлороби, Протеобактерии, Хлорофлекси, и Фирмикуты.[23] Наряду с растениями эти микробы ответственны за всю биологическую генерацию кислородного газа на земной шар. Потому что хлоропласты произошли от линии Cyanobacteria, общие принципы метаболизма у этих эндосимбионты также может применяться к хлоропластам.[24] Помимо кислородного фотосинтеза, многие бактерии также могут фотосинтезировать анаэробно, обычно с использованием сульфидов (ЧАС
2S) в качестве донора электронов для получения сульфата. Сера неорганическая (S
0), тиосульфат (S
2О2−
3) и двухвалентное железо (Fe2+
) также может использоваться некоторыми организмами. Филогенетически все оксигенные фотосинтезирующие бактерии являются цианобактериями, а аноксигенные фотосинтезирующие бактерии принадлежат к пурпурным бактериям (протеобактерии), Зеленые серные бактерии (например. Хлоробий ), Зеленые несерные бактерии (например. Хлорофлексус ), или гелиобактерии (Низкий% G + C грамположительных). Помимо этих организмов, некоторые микробы (например, Archaeon Галобактерии или бактерия Розеобактер, среди прочего) может использовать свет для производства энергии с помощью фермента бактериородопсин, световой протонный насос. Однако нет известных архей, осуществляющих фотосинтез.[23]

Как и положено большому разнообразию фотосинтезирующих бактерий, существует множество различных механизмов, с помощью которых свет превращается в энергию для обмена веществ. Все фотосинтезирующие организмы находят свои фотосинтетические реакционные центры внутри мембраны, которые могут быть инвагинациями цитоплазматическая мембрана (Протеобактерии), тилакоидные мембраны (Цианобактерии), специализированные антенные структуры, называемые хлоросомы (Зеленые серные и несерные бактерии) или сама цитоплазматическая мембрана (гелиобактерии). Различные фотосинтезирующие бактерии также содержат разные фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы и каротиноиды, позволяя им использовать различные части электромагнитный спектр и тем самым населяют разные ниши. Некоторые группы организмов содержат более специализированные светособирающие структуры (например, фикобилисомы в цианобактериях и хлоросомах в зеленых серных и несерных бактериях), что позволяет повысить эффективность использования света.

Биохимически аноксигенный фотосинтез сильно отличается от кислородного фотосинтеза. Цианобактерии (и, соответственно, хлоропласты) используют Схема Z электронного потока, в котором электроны в конечном итоге используются для образования НАДН. Используются два разных реакционных центра (фотосистемы), и движущая сила протона создается как с помощью циклического электронного потока, так и хинонового пула. У аноксигенных фотосинтезирующих бактерий поток электронов является циклическим, и все электроны, используемые в фотосинтезе, в конечном итоге передаются обратно в единственный реакционный центр. Движущая сила протона создается с использованием только хинонового пула. У гелиобактерий, зеленых серных и зеленых несерных бактерий НАДН образуется с использованием белка. ферредоксин, энергетически выгодная реакция. У пурпурных бактерий НАДН образуется обратным потоком электронов из-за более низкого химического потенциала этого реакционного центра. Однако во всех случаях протонная движущая сила генерируется и используется для управления производством АТФ через АТФазу.

Большинство фотосинтезирующих микробов являются автотрофными, фиксируя углекислый газ через цикл Кальвина. Некоторые фотосинтезирующие бактерии (например, Chloroflexus) являются фотогетеротрофами, что означает, что они используют органические углеродные соединения в качестве источника углерода для роста. Некоторые фотосинтезирующие организмы также фиксируют азот (см. Ниже).

Фиксация азота

Основная статья: Фиксация азота

Азот - это элемент, необходимый для роста всех биологических систем. Хотя чрезвычайно распространено (80% по объему) в атмосфера, азотный газ (N
2) обычно биологически недоступен из-за высокого энергия активации. Во всей природе только специализированные бактерии и археи способны фиксировать азот, превращая газообразный азот в аммиак (NH
3), которая легко усваивается всеми организмами.[25] Следовательно, эти прокариоты очень важны с экологической точки зрения и часто необходимы для выживания целых экосистем. Это особенно верно в океане, где азотфиксирующие цианобактерии часто являются единственными источниками фиксированного азота, и в почвах, где существуют особые симбиозы между бобовые и их азотфиксирующие партнеры, чтобы обеспечить азот, необходимый этим растениям для роста.

Фиксация азота может быть обнаружена почти во всех бактериальных линиях и физиологических классах, но это не универсальное свойство. Поскольку фермент нитрогеназа, отвечающий за фиксацию азота, очень чувствителен к кислороду, который необратимо его ингибирует, все азотфиксирующие организмы должны обладать каким-либо механизмом, чтобы поддерживать концентрацию кислорода на низком уровне. Примеры включают:

  • образование гетероцист (цианобактерии, например Анабаена ), где одна клетка не фотосинтезирует, а вместо этого фиксирует азот для своих соседей, которые, в свою очередь, снабжают ее энергией
  • симбиоз корневых клубеньков (например, Ризобий ) с растениями, которые снабжают кислородом бактерии, связанные с молекулами леггемоглобин
  • анаэробный образ жизни (например, Clostridium pasteurianum )
  • очень быстрый метаболизм (например, Azotobacter vinelandii )

Производство и активность нитрогеназ очень строго регулируются, потому что азотфиксация является чрезвычайно энергетически дорогостоящим процессом (на 1 человека приходится 16–24 АТФ). N
2 фиксировано) и из-за крайней чувствительности нитрогеназы к кислороду.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Моррис, Дж. И др. (2019). «Биология: как работает жизнь», 3-е издание, У. Х. Фриман. ISBN  978-1319017637
  2. ^ Тан, К.-Х., Тан, Ю. Дж., Бланкеншип, Р. Э. (2011). «Пути метаболизма углерода у фототрофных бактерий и их более широкие эволюционные последствия» Границы микробиологии 2: Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165
  3. ^ а б c d Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике»СКУД Омега 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  4. ^ https://courses.lumenlearning.com/boundless-microbiology/chapter/chemolithotrophy/
  5. ^ ДиМарко А.А., Бобик Т.А., Вулф Р.С. (1990). «Необычные коферменты метаногенеза». Анну. Преподобный Biochem. 59: 355–94. Дои:10.1146 / annurev.bi.59.070190.002035. PMID  2115763.
  6. ^ Ишимото М., Кояма Дж., Нагаи Ю. (сентябрь 1954 г.). «Биохимические исследования сульфатредуцирующих бактерий: IV. Цитохромная система сульфатредуцирующих бактерий». J Biochem. 41 (6): 763–70. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jbchem.a126495.
  7. ^ Mizuno O, Li YY, Noike T (май 1998 г.). «Поведение сульфатредуцирующих бактерий в ацидогенной фазе анаэробного пищеварения». Водные исследования. 32 (5): 1626–34. Дои:10.1016 / S0043-1354 (97) 00372-2.
  8. ^ Шинк Б., Тиман В., Лауэ Х., Фридрих М. В. (май 2002 г.). "Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov., новый морской сульфатредуктор, который окисляет фосфит до фосфата ». Arch Microbiol. 177 (5): 381–91. Дои:10.1007 / s00203-002-0402-x. PMID  11976747. S2CID  7112305.
  9. ^ Джексон Б. Э., Макинерни MJ (август 2000 г.). «Диспропорционирование тиосульфата с помощью Desulfotomaculum thermobenzoicum». Appl Environ Microbiol. 66 (8): 3650–3. Дои:10.1128 / AEM.66.8.3650-3653.2000. ЧВК  92201. PMID  10919837.
  10. ^ "реакция кноллгаса". Оксфордский справочник. Получено 19 августа, 2017.
  11. ^ Югдер, Бат-Эрдене; Уэлч, Джеффри; Агей-Зинсу, Кондо-Франсуа; Маркиз, Кристофер П. (2013). «Основы и электрохимические применения [Ni – Fe] -поглощающих гидрогеназ». RSC Advances. 3 (22): 8142. Дои:10.1039 / c3ra22668a. ISSN  2046-2069.
  12. ^ а б Капплер У., Беннетт Б., Ретмайер Дж., Шварц Дж., Дойцманн Р., МакЭван А.Г., Даль С. (май 2000 г.). "Сульфит: цитохром c Оксидоредуктаза из Thiobacillus novellus. Очистка, характеристика и молекулярная биология гетеродимерного члена семейства сульфитоксидаз ». J Biol Chem. 275 (18): 13202–12. Дои:10.1074 / jbc.275.18.13202. PMID  10788424.
  13. ^ Цзяо Ю., Капплер А., Кроал Л. Р., Ньюман Д. К. (август 2005 г.). «Выделение и характеристика генетически трактуемой фотоавтотрофной Fe (II) -окисляющей бактерии, штамма TIE-1 Rhodopseudomonas palustris». Appl Environ Microbiol. 71 (8): 4487–96. Дои:10.1128 / AEM.71.8.4487-4496.2005. ЧВК  1183355. PMID  16085840.
  14. ^ van Kessel, Maartje A.H.J .; Speth, Daan R .; Альбертсен, Мадс; Nielsen, Per H .; Op den Camp, Huub J.M .; Картал, Боран; Jetten, Mike S.M .; Люкер, Себастьян (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом». Природа. 528 (7583): 555–559. Bibcode:2015Натура.528..555В. Дои:10.1038 / природа16459. ISSN  0028-0836. ЧВК  4878690. PMID  26610025.
  15. ^ Даймс, Хольгер; Лебедева, Елена В .; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мадс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Фирхейлиг, Юлия (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira». Природа. 528 (7583): 504–509. Bibcode:2015Натура.528..504D. Дои:10.1038 / природа16461. ISSN  0028-0836. ЧВК  5152751. PMID  26610024.
  16. ^ Строус М., Фуэрст Дж. А., Крамер Э. Х. и др. (Июль 1999 г.). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF). Природа. 400 (6743): 446–9. Bibcode:1999Натура 400..446С. Дои:10.1038/22749. PMID  10440372. S2CID  2222680.
  17. ^ Чжу Г, Пэн Й, Ли Б, Го Дж, Ян Цюй, Ван С. (2008). «Биологическое удаление азота из сточных вод». Обзоры загрязнения окружающей среды и токсикологии. Rev Environ Contam Toxicol. Обзоры загрязнения окружающей среды и токсикологии. 192. С. 159–95. Дои:10.1007/978-0-387-71724-1_5. ISBN  978-0-387-71723-4. PMID  18020306.
  18. ^ Op den Camp HJ (февраль 2006 г.). «Глобальное воздействие и применение анаэробных аммонийокисляющих (анаммокс) бактерий». Biochem Soc Trans. 34 (Пт 1): 174–8. Дои:10.1042 / BST0340174. PMID  16417514. S2CID  1686978.
  19. ^ «В грязной стеклянной посуде обнаружены бактерии с металлической диетой». Phys.org. Получено 16 августа 2020.
  20. ^ Вудьятт, Эми. «Бактерии, поедающие металл, случайно обнаружены учеными». CNN. Получено 16 августа 2020.
  21. ^ Ю, Ханг; Лидбеттер, Джаред Р. (июль 2020 г.). «Бактериальная хемолитоавтотрофия через окисление марганца». Природа. 583 (7816): 453–458. Дои:10.1038 / с41586-020-2468-5. ISSN  1476-4687. PMID  32669693. S2CID  220541911. Получено 16 августа 2020.
  22. ^ Гребер, Питер; Милаццо, Джулио (1997). Биоэнергетика. Birkhäuser. п. 80. ISBN  978-3-7643-5295-0.
  23. ^ а б Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции Microbiol. 14 (11): 488–96. Дои:10.1016 / j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  24. ^ Макфадден G (1999). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Курр Опин Завод Биол. 2 (6): 513–9. Дои:10.1016 / S1369-5266 (99) 00025-4. PMID  10607659.
  25. ^ Кабельо П., Рольдан, доктор медицины, Морено-Вивиан С. (ноябрь 2004 г.). «Восстановление нитратов и азотный цикл у архей». Микробиология. 150 (Pt 11): 3527–46. Дои:10.1099 / мик. 0.27303-0. PMID  15528644.

дальнейшее чтение

  • Мэдиган, Майкл Т .; Мартинко, Джон М. (2005). Биология микроорганизмов Брока. Пирсон Прентис Холл.