Эффект аллеи - Allee effect

В Эффект аллеи это явление в биология характеризуется корреляцией между численность населения или плотность и средний человек фитнес (часто измеряется как на душу населения статистика роста населения ) популяции или вида.[1]

История и предыстория

Основная статья: Надзиратель Клайд Алли

Хотя концепция эффекта Аллее в то время не имела названия, она была впервые описана в 1930-х годах его тезкой, Надзиратель Клайд Алли. Благодаря экспериментальным исследованиям Алли смог продемонстрировать, что у золотых рыбок выше выживаемость, когда в аквариуме больше особей.[2] Это привело его к выводу, что агрегация может улучшить выживаемость людей, и что сотрудничество может иметь решающее значение в общей эволюции социальной структуры. Термин «принцип Allee» был введен в 1950-е годы, когда в области экологии большое внимание уделялось роли конкуренции между видами и внутри них.[1][3] Классический взгляд на динамику населения утверждает, что из-за конкуренции за ресурсы, популяция будет испытывать снижение общей скорости роста при более высокой плотности и увеличение скорости роста при более низкой плотности. Другими словами, людям в популяции будет лучше, когда вокруг будет меньше особей из-за ограниченного количества ресурсов (см. логистический рост ). Однако концепция эффекта Алли ввела идею о том, что верно обратное, когда плотность населения низкая. Для того, чтобы выжить, особи одного вида часто нуждаются в помощи другого человека не только по простым репродуктивным причинам. Наиболее очевидный пример этого наблюдается у животных, которые как группа охотятся за добычей или защищаются от хищников.

Определение

Общепринятое определение эффекта Алли - это положительная зависимость от плотности или положительная корреляция между плотностью популяции и индивидуальной приспособленностью. Иногда это называют «недостаточной скученностью», и это аналогично (или даже считается некоторыми синонимом) «зависимость " в области рыбные науки.[1][4] Ниже перечислены несколько важных подкатегорий эффекта Аллее, используемых в литературе по экологии.

Компонент против демографических эффектов Allee

В компонент Allee effect является положительной взаимосвязью между любым измеримым компонентом индивидуальной приспособленности и плотностью населения. В демографический эффект Allee положительная взаимосвязь между общей индивидуальной приспособленностью и плотностью населения.

Различие между этими двумя терминами заключается в масштабе эффекта Аллее: наличие демографического эффекта Алли предполагает наличие по крайней мере одного компонента эффекта Алли, в то время как наличие компонентного эффекта Алли не обязательно приводит к демографическому эффекту Алли. . Например, совместная охота и способность более легко находить себе пару, на которые влияет плотность популяции, являются составными эффектами Allee, поскольку они влияют на индивидуальную приспособленность популяции. При низкой плотности населения эти составляющие эффекты Allee в сумме дают общий демографический эффект Allee (повышение приспособленности с более высокой плотностью населения). Когда плотность населения достигает большого числа, отрицательная зависимость плотности часто компенсирует компонентные эффекты Аллее за счет конкуренции за ресурсы, тем самым стирая демографический эффект Аллее.[5] Эффекты аллеи могут возникать даже при высокой плотности популяции некоторых видов.[1]

Сильные и слабые эффекты Allee

Эффекты Аллее классифицируются по характеру зависимости от плотности при малых плотностях. Если популяция сокращается из-за низкой плотности, возникает сильный эффект Аллее. Если скорость распространения положительная и увеличивается, то эффект Аллее слабый. Нулевая гипотеза состоит в том, что скорость распространения положительна, но снижается при низкой плотности.

В сильный эффект Allee - это демографический эффект Аллее с критическим размером или плотностью населения. В слабый эффект Аллее - это демографический эффект Аллее без критического размера или плотности населения.

Различие между этими двумя терминами основано на том, демонстрирует ли рассматриваемое население критическая численность или плотность населения. Популяция, демонстрирующая слабый эффект Аллее, будет обладать пониженной скоростью роста на душу населения (напрямую связанной с индивидуальной приспособленностью населения) при более низкой плотности или численности населения. Однако даже при такой низкой численности или плотности населения, население всегда будет демонстрировать положительные темпы роста на душу населения. Между тем, популяция, демонстрирующая сильный эффект Аллее, будет иметь критический размер или плотность популяции, при которой скорость роста популяции станет отрицательной. Следовательно, когда плотность или размер популяции упадет ниже этого порога, популяция будет обречена на вымирание без какой-либо дополнительной помощи. Сильный эффект Алли часто легче продемонстрировать эмпирически с использованием данных временных рядов, поскольку можно точно определить размер или плотность населения, при которых темпы роста на душу населения становятся отрицательными.[1]

Механизмы

Из-за его определения как положительной корреляции между плотностью популяции и средней приспособленностью механизмы, для которых возникает эффект Аллее, по своей сути связаны с выживанием и воспроизводством. В общем, эти механизмы эффекта Allee возникают в результате сотрудничества или содействия между особями вида. Примеры такого кооперативного поведения включают лучший поиск партнера, условия окружающей среды и групповую защиту от хищников. Поскольку эти механизмы легче наблюдать в полевых условиях, они, как правило, чаще связаны с концепцией эффекта Алли. Тем не менее, механизмы эффекта Алли менее заметны, такие как инбридинговая депрессия и соотношение полов также следует учитывать предвзятость.

Экологический механизм

Хотя существуют многочисленные экологические механизмы для эффектов Allee, список наиболее часто цитируемых стимулирующих форм поведения, которые вносят вклад в эффекты Allee в литературе, включает: ограничение спаривания, совместную защиту, совместное кормление и кондиционирование окружающей среды.[5] Хотя эти виды поведения классифицируются в отдельные категории, они могут перекрываться и, как правило, зависеть от контекста (будут работать только при определенных условиях - например, совместная защита будет полезна только при наличии хищников или конкурентов).

Ограничение матов
Ограничение спаривания относится к трудностям поиска совместимого и восприимчивого партнера для полового размножения при меньшем размере или плотности популяции. Обычно с этой проблемой сталкиваются виды, которые используют пассивное воспроизводство и обладают низкой мобильностью, например планктон, растения и сидячие беспозвоночные.[6] Например, ветроопыляемые растения будут иметь более низкую приспособленность в редких популяциях из-за более низкой вероятности успешной посадки пыльцы на сородичи.[7]
Совместная защита
Еще одно возможное преимущество агрегации - защита от хищничества со стороны группового антихищнического поведения. Многие виды демонстрируют более высокие показатели поведения бдительности хищников на особь при более низкой плотности. Эта повышенная бдительность может привести к тому, что на поиск пищи будет тратиться меньше времени и энергии, что снизит физическую форму человека, живущего в небольших группах.[8] Один из ярких примеров такой совместной бдительности - сурикаты.[9] Между тем, другие виды движутся синхронно, чтобы сбивать с толку и избегать хищников, таких как стаи сардины и стаи скворцы. Эффект замешательства, который это стадное поведение может оказать на хищников, будет более эффективным, когда будет присутствовать больше особей.[1]
Совместное кормление
Некоторым видам для выживания также требуется групповая добыча пищи. Например, виды, которые охотятся стаями, такие как Африканские дикие собаки, не сможет так же эффективно обнаруживать и ловить добычу небольшими группами.[6]
Кондиционирование окружающей среды / изменение среды обитания
Кондиционирование окружающей среды обычно относится к механизму, в котором люди работают вместе, чтобы улучшить их ближайшую или будущую среду на благо вида. Это изменение может включать изменения как абиотических (температура, турбулентность и т. Д.), Так и биотических (токсины, гормоны и т. Д.) Факторов окружающей среды. Тихоокеанский лосось представляют собой потенциальный случай таких компонентных эффектов Allee, когда плотность нерестящихся особей может повлиять на выживаемость следующих поколений. Нерестящийся лосось несет морские питательные вещества, которые они получили из океана, мигрируя в пресноводные потоки для воспроизводства, которые, в свою очередь, удобряют окружающую среду обитания, когда умирают, создавая тем самым более подходящую среду обитания для молоди, которая вылупится в следующие месяцы.[10] Несмотря на убедительность, этот случай кондиционирования окружающей среды лососем не получил строгого подтверждения эмпирическими данными.

Человеческий индуцированный

Классическая экономическая теория предсказывает, что человеческая эксплуатация популяции вряд ли приведет к исчезновению видов, потому что возрастающие затраты на поиск последних нескольких особей превысят фиксированную цену, которую можно получить при продаже особей на рынке. Однако, когда редкие виды более желательны, чем обычные виды, цены на редкие виды могут превышать высокие затраты на вылов. Это явление может создать «антропогенный» эффект Аллее, когда редкие виды вымирают, а обычные виды вылавливаются устойчиво.[11] Антропогенный эффект Аллее стал стандартным подходом для концептуализации угрозы экономических рынков исчезающим видам.[12] Однако исходная теория была основана на одномерном анализе двумерной модели.[11][12] Оказывается, двухмерный анализ дает кривую Аллее в пространстве эксплуататоров человека и биологической популяции, и что эта кривая, разделяющая виды, обреченные на вымирание, и сохранение, может быть сложной. Даже очень большая популяция потенциально может пройти через первоначально предложенные пороговые значения Allee на предопределенных путях к исчезновению.[12]

Генетические механизмы

Уменьшение размера популяции может привести к потере генетического разнообразия, а также из-за генетическая вариация роль в эволюционном потенциале вида, это, в свою очередь, может привести к наблюдаемому эффекту Алли. По мере того, как популяция вида становится меньше, уменьшается и его генофонд. Один из возможных исходов этого генетическое узкое место снижение приспособленности вида в процессе генетический дрейф, а также инбридинговая депрессия.[13] Это общее снижение приспособленности вида вызвано накоплением вредные мутации по всему населению. Генетическая изменчивость внутри вида может варьироваться от полезной до вредной. Тем не менее, в генофонде меньшего размера существует более высокая вероятность случайного события, при котором вредоносные аллели фиксируются (генетический дрейф ). В то время как эволюционная теория утверждает, что выраженные вредные аллели должны быть удалены посредством естественного отбора, очистка будет наиболее эффективной только при удалении аллелей, которые являются очень вредными или вредными. Умеренно вредные аллели, такие как те, которые действуют в более позднем возрасте, с меньшей вероятностью будут удалены естественным отбором, и, наоборот, вновь приобретенные полезные мутации с большей вероятностью будут потеряны случайно в меньших генетических пулах, чем в больших.[1][14]

Хотя длительная популяционная устойчивость нескольких видов с низкой генетической изменчивостью недавно вызвала дебаты об универсальности инбридинговой депрессии, существуют различные эмпирические доказательства генетических эффектов Аллее.[15] Один такой случай наблюдался в исчезающих Флоридская пантера (Puma concolor coryi). Пантера из Флориды пережила генетическое «узкое место» в начале 1990-х, когда популяция сократилась до ≈25 взрослых особей. Это сокращение генетического разнообразия коррелировало с дефектами, которые включают более низкое качество спермы, аномальный уровень тестостерона, корявые щелчки и загнутые хвосты.[16] В ответ был приведен в действие план генетического спасения, и несколько самок пумы из Техаса были введены в популяцию Флориды. Это действие быстро привело к снижению распространенности дефектов, ранее связанных с депрессией инбридинга. Хотя временные рамки для этой инбридинговой депрессии больше, чем для тех более непосредственных эффектов Allee, она имеет значительные последствия для долгосрочной устойчивости вида.

Демографическая стохастичность

Демографическая стохастичность относится к изменчивости прироста населения, возникающей в результате выборки случайных рождений и смертей в популяции конечного размера.[17] В небольших популяциях демографическая стохастичность снижает скорость роста населения, вызывая эффект, аналогичный эффекту Алли,[18][19] что увеличит риск исчезновения популяции. демографическая стохастичность ли или не может рассматриваться как часть эффекта Алле несколько спорным, однако. Наиболее актуальное определение эффекта Алли рассматривает корреляцию между плотностью населения и средней индивидуальной приспособленностью. Следовательно, случайные вариации, возникающие в результате событий рождения и смерти, не будут рассматриваться как часть эффекта Алли, поскольку повышенный риск вымирания не является следствием изменения судеб людей в популяции.[20]

Между тем, когда демографическая стохастичность приводит к колебаниям соотношения полов, она, вероятно, снижает среднюю индивидуальную приспособленность по мере сокращения численности населения. Например, колебания численности небольшой популяции, вызывающие нехватку представителей одного пола, в свою очередь ограничивают доступ к половым партнерам для противоположного пола, снижая приспособленность особей в популяции. Этот тип эффекта Allee, вероятно, будет более распространен в моногамный виды, чем полигинный разновидность.[21]

Воздействие на популяции, расширяющие ареал

Демографические и математические исследования демонстрируют, что наличие эффекта Алли может снизить скорость расширения ареала популяции.[22][23][24][25] и может даже предотвратить биологические инвазии.[26]

Недавние результаты, основанные на пространственно-временных моделях, показывают, что эффект Алли также может способствовать генетическому разнообразию в увеличивающихся популяциях.[27] Эти результаты противоречат общепринятым представлениям о том, что эффект Алли влечет за собой отрицательные последствия. Снижение темпов роста особей перед фронтом колонизации одновременно снижает скорость колонизации и позволяет разнообразию генов, исходящих из ядра популяции, оставаться на переднем крае. Эффект Алли также влияет на пространственное распределение разнообразия. В то время как пространственно-временные модели, которые не включают эффект Алли, приводят к вертикальному паттерну генетического разнообразия (т. Е. Строго структурированному пространственному распределению генетических фракций), модели, включающие эффект Аллее, приводят к «горизонтальному паттерну» генетического разнообразия (т.е. , отсутствие генетической дифференциации в пространстве).[27]

Математические модели

Простой математический пример эффекта Алли дает кубическая модель роста

где население имеет отрицательную скорость роста для , и положительный темп роста для (при условии Это отход от уравнение логистического роста

куда

N = размер популяции;
r = внутренняя скорость увеличения;
K = грузоподъемность;
A = критическая точка; и
dN / dt = скорость прироста населения.

После деления обеих частей уравнения на размер популяции N, при логистическом росте левая часть уравнения представляет собой темп роста населения на душу населения, который зависит от численности населения N и уменьшается с увеличением N во всем диапазоне. численности населения. Напротив, когда есть эффект Аллее, темпы роста на душу населения увеличиваются с увеличением N в некотором диапазоне размеров населения [0, N].[28]

Пространственно-временные модели также могут учитывать эффект Алли. Простой пример - модель реакции-диффузии

куда

D =коэффициент диффузии;
= одномерный Оператор Лапласа.

Когда популяция состоит из небольших субпопуляций, возникают дополнительные факторы к эффекту Алли.

Если субпопуляции подвержены различным изменениям окружающей среды (т. Е. Достаточно разделены, чтобы стихийное бедствие могло произойти на одной подгруппе населения, не затрагивая другие субпопуляции), но все же позволяют людям перемещаться между субпопуляциями, тогда отдельные субпопуляции вероятность вымирания популяций выше, чем всего населения. В случае катастрофического события, уменьшающего численность подгруппы населения, особи из другой подгруппы населения могут быть в состоянии повторно заселить эту территорию.

Если все подгруппы населения подвержены одним и тем же изменениям окружающей среды (то есть, если бедствие затронуло одну, оно затронет всех), тогда фрагментация популяции является пагубным для населения и увеличивает риск исчезновения для всего населения. В этом случае вид не получает ни одного из преимуществ небольшой субпопуляции (потеря субпопуляции не является катастрофой для вида в целом) и всех недостатков (инбридинг депрессия, потеря генетическое разнообразие и повышенная уязвимость к экологической нестабильности), и население будет жить лучше нефрагментированным.[26][29]

Все принципы агрегации

Сгруппирование происходит из-за группирования особей в ответ на: 1) местную среду обитания или различия ландшафта, 2) ежедневные и сезонные изменения погоды, 3) репродуктивные процессы или 4) в результате социальных влечений.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Куршан Ф, Берек Дж, Гаскойн Дж (2008). Аллее эффекты в экологии и сохранении. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-956755-3.
  2. ^ Алли У.С., Боуэн Э (1932). «Исследования на скоплениях животных: массовая защита от коллоидного серебра среди золотых рыбок». Журнал экспериментальной зоологии. 61 (2): 185–207. Дои:10.1002 / jez.1400610202.
  3. ^ Odum EP (1953). Основы экологии. Филадельфия, Пенсильвания, США: Сондерс.
  4. ^ Стивенс П.А., Сазерленд В.Дж., Фреклтон Р.П. (1999). «Что такое эффект Алли?». Ойкос. 87 (1): 185–190. Дои:10.2307/3547011. JSTOR  3547011. S2CID  54663313.
  5. ^ а б Крамер А.М., Деннис Б., Либхольд А.М., Дрейк Дж. М. (2009). «Доказательства эффектов Аллее». Экология населения. 51 (3): 341–354. Дои:10.1007 / s10144-009-0152-6. S2CID  36920194.
  6. ^ а б Берек Л., Ангуло Э, Куршан Ф (2007). «Множественные эффекты Allee и управление популяцией». Тенденции в экологии и эволюции. 22 (4): 185–191. Дои:10.1016 / j.tree.2006.12.002. HDL:10261/45491. PMID  17175060.
  7. ^ Дэвис HG, Тейлор CM, Lambrinos JG, Strong DR (2004). "Ограничение количества пыльцы вызывает эффект Алли у опыляемой ветром инвазивной травы (Спартина альтернифлора)". Труды Национальной академии наук. 101 (38): 13804–13807. Bibcode:2004PNAS..10113804D. Дои:10.1073 / pnas.0405230101. ЧВК  518837. PMID  15317944.
  8. ^ Швартовка MS, Фитцпатрик Т.А., Нишихира Т.Т., Рейзиг Д.Д. (2004). Холл (ред.). «Бдительность, риск хищничества и эффект Аллее у снежных баранов». Журнал управления дикой природой. 68 (3): 519–532. Дои:10.2193 / 0022-541X (2004) 068 [0519: VPRATA] 2.0.CO; 2.
  9. ^ Clutton-Brock TH, Gaynor D, McIlrath GM, MacColl AD, Kansky R, Chadwick P, Manser M, Skinner JD, Brotherton PN (1999). "Хищничество, размер группы и смертность кооперативных мангустов, Suricata suricatta". Журнал экологии животных. 68 (4): 672–683. Дои:10.1046 / j.1365-2656.1999.00317.x. S2CID  51855211.
  10. ^ Ринелла Д. Д., Випфли М. С., Стрикер Калифорния, Хайнц Р. А., Ринелла М. Дж. (2012). «Тихоокеанский лосось (Онкоринх spp.) и потребительская пригодность: рост и запасы энергии у водных лососевых увеличиваются с увеличением плотности производителей лосося ». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 69: 73–84. Дои:10.1139 / f2011-133.
  11. ^ а б Куршан, Франк; Ангуло, Елена; Ривалан, Филипп; Холл, Ричард Дж .; Синьоре, Летиция; Бык, Ли; Мейнар, Ив (28 ноября 2006 г.). «Ценность редкости и исчезновение видов: антропогенный эффект аллеи». PLOS Биология. 4 (12): e415. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040415. ISSN  1545-7885. ЧВК  1661683. PMID  17132047.
  12. ^ а б c Холден, Мэтью Х .; Макдональд-Мэдден, Ева (21.09.2017). «Высокие цены на редкие виды могут привести к вымиранию больших популяций: еще раз об антропогенном эффекте Аллее». Журнал теоретической биологии. 429: 170–180. arXiv:1703.06736. Bibcode:2017arXiv170306736H. Дои:10.1016 / j.jtbi.2017.06.019. PMID  28669883. S2CID  4877874.
  13. ^ Фрэнкхэм Р. (1996). «Связь генетической изменчивости с размером популяции в дикой природе - обзор». Биология сохранения. 10 (6): 1500–1508. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1996.10061500.x. S2CID  6088451.
  14. ^ Гиллеспи, Дж. Х. (2004). Популяционная генетика: краткое руководство. Балтимор, Мэриленд, США: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  0-8018-8008-4.
  15. ^ Рид Д.Х. (2010). «Альбатросы, орлы и тритоны, о боже !: исключения из преобладающей парадигмы относительно генетического разнообразия и жизнеспособности популяций?». Сохранение животных. 13 (5): 448–457. Дои:10.1111 / j.1469-1795.2010.00353.x.
  16. ^ Джонсон, МЫ; Онорато, Д.П .; Ролке, МВт; Приземлился; Каннингем, М. Belden, RC; Макбрайд, Р. Jansen, D; и другие. (2010). «Генетическая реставрация флоридской пантеры». Наука. 329 (5999): 1641–1645. Bibcode:2010Sci ... 329.1641J. Дои:10.1126 / science.1192891. ЧВК  6993177. PMID  20929847. S2CID  206527881.
  17. ^ Ланде, Рассел; Энген, Стейнар; Сётер, Бернт-Эрик (2003). «Демографическая и экологическая стохастичность». Стохастическая динамика населения в экологии и сохранении. С. 1–24. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780198525257.003.0001. ISBN  9780198525257.
  18. ^ Ланде Р. (1998). «Демографическая стохастичность и эффект Алли на шкале с изотропным шумом». Ойкос. 83 (2): 353–358. Дои:10.2307/3546849. JSTOR  3546849.
  19. ^ Рассел Ланде (ноябрь 1998 г.), «Демографическая стохастичность и эффект Аллее на шкале с изотропным шумом», Ойкос, 83 (2): 353, Дои:10.2307/3546849, ISSN  0030-1299, JSTOR  3546849, Викиданные  Q56486427
  20. ^ Бесса-Гомес С., Лежандр С., Клобер Дж. (2004). «Эффекты Allee, системы спаривания и риск исчезновения в популяциях двух полов». Письма об экологии. 7 (9): 802–812. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2004.00632.x.
  21. ^ Engen S, Lande R, Saether BE (2003). «Демографическая стохастичность и эффекты Аллее в популяциях двух полов». Экология. 84 (9): 2378–2386. Дои:10.1890/02-0123.
  22. ^ Льюис М.А., Карейва П. (1993). «Аллее динамика и распространение вторгшихся организмов». Теоретическая популяционная биология. 43 (2): 141–158. Дои:10.1006 / tpbi.1993.1007.
  23. ^ Льюис М.А., ван ден Дрише П (1993). «Волны вымирания от выпуска стерильных насекомых». Математические биологические науки. 116 (2): 221–247. Дои:10.1016 / 0025-5564 (93) 90067-К. PMID  8369600.
  24. ^ Tobin PC, Whitmire SL, Johnson DN, Bjørnstad ON, Liebhold AM (2007). «Скорость вторжения зависит от географических различий силы эффектов Allee». Письма об экологии. 10 (1): 36–43. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2006.00991.x. PMID  17204115.
  25. ^ Джонсон Д.М., Либхольд А.М., Тобин ПК, Бьёрнстад О.Н. (2006). «Аллее эффекты и импульсное нашествие непарного мотылька». Природа. 444 (7117): 361–363. Bibcode:2006Натура.444..361J. Дои:10.1038 / природа05242. PMID  17108964. S2CID  4432173.
  26. ^ а б Гарнье Дж., Рокес Л., Хамель Ф. (2012). «Степень успешности биологической инвазии с точки зрения пространственного распределения основной популяции» (PDF). Вестник математической биологии. 74 (2): 453–473. Дои:10.1007 / s11538-011-9694-9. PMID  21972031. S2CID  23554577.
  27. ^ а б Рокес Л., Гарнье Дж., Хамель Ф., Кляйн Е.К. (2012). «Эффект Аллее способствует разнообразию бегущих волн колонизации». Труды Национальной академии наук США. 109 (23): 8828–33. Bibcode:2012PNAS..109.8828R. Дои:10.1073 / pnas.1201695109. ЧВК  3384151. PMID  22611189.
  28. ^ Основы экологии в Google Книги
  29. ^ Traill LW, Brook BW, Bradshaw CJ (6 марта 2010 г.). «Минимальный жизнеспособный размер популяции». Теория экологии. Энциклопедия Земли. Получено 2012-08-12.

дальнейшее чтение

  • Аллее WC, Эмерсон А.Е., Парк О, Парк Т., Шмидт КП (1949). Принципы экологии животных.CS1 maint: журнал без названия (связь)
  • Норвежский EA, Crowder LB (2005). "Эффект Аллеи в море". Биология сохранения морской среды: наука о сохранении биоразнообразия моря. ISBN  978-1-55963-662-9.

внешняя ссылка