Миграция бабочки монарх - Monarch butterfly migration

Миграция бабочки-монарха 1) март; 2) апрель; 3) конец апреля; 4) апрель - июнь; 5) июнь - август; 6) сентябрь - ноябрь

Миграция бабочки монарх это явление, распространенное главным образом в Северной Америке, где подвиды Данай плексипп плексипп Каждое лето и осень мигрирует в места зимовки на западном побережье Калифорнии или в горные районы Центральной Мексики и обратно. Другие подвиды мигрируют незначительно или совсем не мигрируют. Это массовое движение бабочек было названо «одним из самых впечатляющих природных явлений в мире».[1]

Монархи начинают миграцию на юг с сентября по октябрь. Восточные и северо-восточные популяции, до 500 000 бабочек-монархов, мигрируют в это время. Происходя из южной части Канады и Соединенных Штатов, они отправляются на зимовку в центральную Мексику. На свои ночевки бабочки прибывают в ноябре. Зимой они остаются на своих насестах, а в марте начинают миграцию на север. Никакая отдельная бабочка не завершает весь круговой путь. Женщины-монархи откладывают яйца для следующего поколения во время миграции на север.[2] В годовой цикл вовлечены четыре поколения.

Точно так же западные популяции ежегодно мигрируют из регионов к западу от Скалистых гор в места зимовки на побережье Калифорнии.

Не все популяции монархов совершают крупные миграции. Монархи мигрируют на короткие расстояния в Австралия и Новая Зеландия. Есть некоторые популяции, например, во Флориде и Карибском бассейне, которые не мигрируют, а также другие подвиды, распространенные в Карибском бассейне, Центральной Америке и северной части Южной Америки. Дополнительные места зимовки были обнаружены в Аризоне и северной Флориде.[1]

Исторические отчеты

Еще в 1951 году ошибочно считалось, что монархи зимуют взрослыми или куколками. Многотысячные петухи наблюдались в южных районах Северной Америки.[3]

Миграция западных популяций Данай плексипп и места их зимовки были известны задолго до открытия мексиканских мест зимовки в 1970-х годах. Коренные американцы доиспанского происхождения, Purépecha и Отоми когда-то занимали эту территорию и связали урожай кукурузы с прибытием бабочек. Монархи фигурируют в легендах о людях, живущих вблизи мест зимовки. В районах, прилегающих к местам зимовки в Мексике, местные жители были хорошо осведомлены о зимнем поведении бабочек-монархов задолго до 1975 года. Местные жители, называемые мазахуа, веками жили вблизи мест зимовок. Прибытие монархов тесно связано с традиционным празднованием Дня мертвых. Сегодня местные жители легко помнят, как видели мигрирующих бабочек до 1975 года.[4][5][6][7]

На протяжении как минимум столетия в Калифорнии наблюдали за зимовками монархов.[8] В исторических записях, хранимых лепидоптерологами, не упоминается присутствие монархов в их нынешнем западном ареале, простирающемся на север через Вашингтон, Орегон и Канаду. Самки-монархи откладывают яйца исключительно на молочаях, которые обеспечивают гусеницам, а позже и взрослым особям защиту от хищников, и предполагается, что молочая не была доступна до тех пор, пока не были возделаны западные земли, что привело к распространению бабочки.[9]

Более формальные исследования миграции начались, когда Фред Уркхарт окончил Университет Торонто в 1935 г. и получил стипендию в области энтомология. В 1937 году Уркарт начал прокладывать маршрут мигрирующих бабочек. Он был первым, кто зафиксировал, что во время падения Северной Америки монархи движутся с юга на юго-запад и что эти движения коррелируют с системами высокого давления. Он начал первую успешную программу маркировки, которая вернула данные. Он и его добровольцы признали существование уединенного поведения.[10]

Фред Уркхарт рекламировал «заинтересованных лиц» в мексиканской прессе, чтобы помочь ему найти места для ночлега. Каталина Трейл и Кеннет С. Бруггер откликнулись, и в январе 1975 года они вывели его на одно из основных мест зимовки. Уркхарт, Уильям Калверт, Джон Кристиан и Линкольн П. Брауэр сотрудничал, чтобы опубликовать подробности этого открытия в 1976 году.[11][12][13] В то время существовала некоторая обеспокоенность по поводу того, что общественная информация подвергнет бабочек опасности.[14] С 1976 г. было выявлено несколько мест зимовки, и их местонахождение стало достоянием общественности.[15]

Миграции

На юг

Хотя точные даты меняются каждый год, к концу октября население монархов к востоку от скалистые горы мигрирует в святилища из Биосферный заповедник Марипоса-Монарка в пределах Сосново-дубовые леса Транс-Мексиканского вулканического пояса в Мексиканские штаты из Мичоакан и Мексика. Они также зимуют на территориях, находящихся в частной собственности. Некоторые монархи осенью мигрируют в другие места, такие как Куба и Флорида.[16] Через Северную Америку существует два пути перелета. Один в центральных штатах ведет к мексиканским местам зимовки и меньшему пролетному пути вдоль восточного побережья Северной Америки. По времени восточный пролетный путь отстает от более центрального пролетного пути. Мигрирующие вдоль побережья монархи с меньшей вероятностью будут восстановлены в Мексике. Это говорит о том, что бабочки, мигрирующие вдоль восточного побережья, мигрируют в места, отличные от Мексики, или у них более высокий уровень смертности, чем у мигрирующих внутри страны.[17]

Считается, что бабочки-монархи реагируют на различные сигналы, которые способствуют осеннему сезону, миграции на юг. К ним относятся угол света, падающий от солнца, старение личинок растений-хозяев, уменьшение продолжительности дня и падение температуры.[18] Миграция начинается на крайнем севере летнего ареала примерно в августе. Считается, что мигрирующие монархи в значительной степени полагаются на нектар композиций осенних цветов, которые лежат на пути миграции.[19][20] Исследования продолжаются.

Вообще говоря, восточная популяция мигрирует из южной Канады и Среднего Запада США почти прямо на юг в сторону Мексики. Монархи с северо-востока обычно мигрируют в юго-западном направлении. Монархи, переселенные со среднего запада на восточное побережье, начали мигрировать прямо на юг, но затем переориентировали свой путь на юго-запад в одном исследовании. Географические особенности влияют на маршрут миграции.[21]

В общем, западное население монархов мигрирует из областей к западу от Скалистых гор, включая северную Канаду, в Калифорнию. Мигрирующие австралийские монархи путешествуют с запада в восточные регионы, расположенные ближе к Тихому океану.

Диапауза монарха

У большинства взрослых бабочек диапауза начинается с миграции на юг, но, в отличие от других насекомых в этом состоянии, остается активным.[18][22][4][23][24][25] Когда начинается диапауза, бабочки накапливают и запасают липиды, белки и углеводы.[20] Монархи, мигрирующие в Мексику, накапливают больше липидов, чем те, кто мигрирует в Калифорнию.[26] Жиры и липиды уменьшают воду, чтобы обеспечить запасы энергии и предотвратить высыхание.[27] Эти вещества используются для поддержания насекомого в течение всего периода диапаузы и служат топливом для развития после прекращения диапаузы. Это происходит генетически задолго до экологического стресса.[22] Это состояние, приводящее к прекращению высокой метаболической активности, включая снижение потребления кислорода.[28]

Монархи в диапаузе осенней мигрирующей популяции физиологически отличаются от монархов с активным репродуктивным поведением весной и летом. В диапаузе уровень жиров и липидов может достигать 34%. Орган накопления жира значительно больше у мигрирующих и зимующих монархов по сравнению с летними поколениями. Образцы тканей, за исключением жирового тела, также показывают более высокие уровни свободных липиды в гемолимфа. У самок в диапаузе мало признаков зрелых яиц. Спаривание подавлено и лишь изредка наблюдается у зимующих монархов. Считается, что это увеличивает выживаемость зимних популяций и поддерживает запасы жира, что будет способствовать весенней миграции на север. На одном участке популяция оставалась в диапаузе до середины-конца января. К началу февраля продолжительность светового дня увеличивается до чуть более 11 часов, когда монархи выходят из диапаузы.[22]

Диапауза имеет четкие фазы.[22] Уменьшение продолжительности дня и понижение температуры препятствуют[29] производство ювенильный гормон. Это подавляет развитие гонадный активность, брачное поведение и кладка яиц. Возникают новые модели поведения, такие как развитие групп социального нектаринга и формирование к вечеру ночных скоплений или поселений.[30] Укладка насестов снижает потерю воды, вероятно, из-за уменьшения отношения площади поверхности к объему, что снижает потери воды при испарении.[31]

На север

Весной наблюдается миграция на север.[32] Во время этих миграций женщины-монархи откладывают яйца для следующего поколения.[2] Миграция на север из Флориды обычно происходит с середины марта до середины мая, и первоначальная волна миграции может быть потомками монархов, перезимовавших во Флориде и вдоль северного побережья Мексиканского залива, а не в центральной Мексике. Меченые монархи из Таллахасси были восстановлены в Вирджинии и Джорджии.[33]

Расстояние и продолжительность этих путешествий превышают нормальную продолжительность жизни монархов, которая составляет менее двух месяцев для бабочек, рожденных в начале лета. Первое поколение, покидающее места зимовки, мигрирует только на север до Техаса и Оклахомы. Второе, третье и четвертое поколения возвращаются к своим северным местам размножения в Соединенных Штатах и ​​Канаде весной.

Как и в случае с началом миграции на юг, множество сигналов вызывают прекращение диапаузы, начало размножения и движение на север. В случае западной популяции расселение происходит в западном и северо-западном направлении. Во время этого процесса места для ночлега иногда перемещаются, и монархи перемещаются на более низкие высоты. Повышение температуры и увеличение продолжительности светового дня влияют на начало миграции на север. Температура тоже имеет значение. Спарившиеся самки покидают места зимовки раньше самцов. Монархи, путешествующие на север, не собираются на ночлег.[34]

Темпы реколонизации оставались стабильными в период с 1997 по 2011 годы. Реколонизация нерестилищ в Соединенных Штатах и ​​Канаде - это процесс двух поколений. Схема повторного заселения северных гнездовий не изменилась с момента начала мониторинга в 1997 году. График повторного заселения ареала не коррелирует с переписью зимующих монархов в Мексике.[17]

Места гнездования и зимовки

Дальнейшая информация: Сохранение бабочек-монархов в Калифорнии

Во время миграции восточные и западные популяции имеют тенденцию группироваться во время миграции, а затем в местах зимовки. Эти поселения формируются вдоль маршрутов миграции, и ученые использовали эти места поселения, чтобы нанести на карту пролетные пути.[35][36] До открытия мест зимовки в Мексике Фред Уркарт наблюдал за ночлежкой у мигрирующих на юг бабочек в Мексике и Мичоакане. Он задокументировал 1500 монархов, устроившихся на ночлег в Лайтхаус-Пойнт, Флорида.[37] В Калифорнии монархи обитают в самых разных местах: во Фремонте, пляже Natural Bridges, на полях для гольфа, в пригородных районах. Калифорнийские насесты отличаются от мексиканских. Насесты встречаются во внутренних районах и на неместных породах деревьев.[38]

Места для зимовки в Калифорнии, Северо-Западной Мексике, Аризоне, на побережье Мексиканского залива, в центральной Мексике и Флориде имеют одинаковые характеристики среды обитания: умеренные климатические условия (термостабильные и безморозные), относительно влажные, имеют доступ к питьевой воде и наличие воды. деревья, на которых можно поселиться и избежать хищников. В Калифорнии более 200 мест для зимовки.[39]:2 Места зимовки также наблюдались в прибрежных районах Южной Каролины вместе с откладывающими яйца самками.[17] На Восточном побережье США они перезимовали до Лаго Мар, Вирджиния-Бич, Вирджиния.[40]

В Мексике существует не менее двадцати колоний.[39]:1

В Калифорнии места зимовки существуют в районах, которые не считаются особенно похожими на леса. Эти участки считаются имеющими однородную растительность, состоящую либо из сосны монтерейской, либо из эвкалиптовых деревьев, и иногда встречаются в городских районах. Места зимовки являются динамичными, так как меченые бабочки наблюдаются в разных местах в течение зимы.[41] Монархи, зимующие на побережье Мексиканского залива и во Флориде, не входят в диапаузу и размножаются круглый год.

Ареал и характеристики мигрирующих бабочек

Западная популяция мигрирующих монархов зимует в прибрежных районах центральной и южной Калифорнии, США, особенно в Pacific Grove, Санта Круз, и Grover Beach. Западные монархи также зимуют в Баха, Центральная долина Калифорнии и предгорья Сьерра-Невады.[42]

Не все монархи мигрируют. Мигрирующие популяции и немигрирующие популяции сосуществуют во многих областях.[43] Монархи - круглогодичные жители Флориды, а монархи мигрируют во Флориду и на побережье Персидского залива и часто могут продолжать размножаться и пережить зиму.[44] Население монархов во Флориде может быть результатом мигрирующих бабочек, которые не мигрируют на север весной.[45][43] Эти места обеспечивают доступ к нектарным растениям. Если в этих местах стоит сильный мороз, они не выживают. Asclepias curassavica интродуцированное однолетнее декоративное растение обеспечивает пищу для личинок, если местные виды недоступны, хотя из-за рисков для монархов, связанных с распространением паразита, OE, это растение не рекомендуется для посадки.[46] Постоянное размножение постоянных монархов существует в Карибском бассейне и в Мексике на юге до полуострова Юкатан. Удивительно, но монархи не мигрируют по большей части своего глобального ареала. Записи по тегированию показывают, что восточная и западная популяции не полностью разделены. Бабочки Аризоны были пойманы в местах зимовки в Калифорнии и Мичоакане, Мексика.[34] В некоторых случаях монархи из Аризоны и Нью-Мексико зимовали в Калифорнии и Мексике.[34][47]

Зимующие монархи собираются на оямель деревья в заповеднике за пределами Ангангео, Мичоакан, Мексика; одно дерево полностью покрыто бабочками.
насиживают, перезимовывают бабочки в Пасифик Гроув, Калифорния

Осенние мигрирующие монархи - это не те монархи, которые мигрировали на север примерно пять месяцев назад. Вместо этого мигрирующие на север бабочки удалены от мест зимовки как минимум на четыре поколения. Восточное население мигрирует до 4830 миль (7 778 км) до мест зимовки в Мексике.[48] Другие насекомые демонстрируют миграционное поведение, но не на такие большие расстояния. Исключением будет пустынная саранча, Schistocerca gregaria: однажды в 1950 году сообщалось, что отдельные стаи мигрировали с Аравийского полуострова на расстояние более 5000 км (3105 миль) к западному побережью Африки за семь недель.[49]

Мигрирующие монархи, как правило, имеют более темно-оранжевые и более крупные крылья, чем в период размножения летом.[50] Темнота оранжевого цвета крыльев монархов, кажется, является визуальным индикатором их миграционной способности.[51] Монархи, мигрирующие на юг, больше по размеру и весу. [52] В двух исследованиях использовались стабильные изотопы для определения происхождения мигрирующих монархов, пойманных в местах их зимовки (восточных и западных), и оба показали, что монархи, мигрирующие на большие расстояния, обычно были крупнее.[53][54] Размер крыльев у ранних и поздних мигрантов различается. Ранние мигранты, как правило, более сильные и здоровые люди, в то время как поздно мигрирующие монархи представляют тех, кто отстал, предположительно потому, что они менее подходят для миграции. Монархи, мигрировавшие рано, имели тенденцию быть более красными, иметь более крупные и удлиненные крылья и более крупные тела, чем монархи в конце миграции.[55][56]

Соотношения полов

Необычная закономерность наблюдалась в соотношении полов у монархов в восточной части североамериканского населения как во время осенней миграции, так и в местах зимовки в Мексике. Обычно во время сезона размножения соотношение самцов и самок примерно одинаково, но во время миграции соотношение смещается в сторону самцов. Это сохраняется и в период зимовки, вероятно, потому что это та же когорта, которая продвигается от миграции к местам зимовки. Ученые изучили записи периода перезимовки более 30 лет и обнаружили, что асимметрия соотношения полов в последние годы стала более выраженной, возможно, из-за потери самок.[57] Это соотношение становится еще более очевидным при наблюдении за ночлегом или мигрирующими монархами, где менее 30% монархов - женщины.[58]

Методы изучения населения и миграции

Такие популяции, зарегистрированные Фред Уркхарт за 1950–1958 гг. менялись «разительно».[59]
Население западных монархов 1997–2013 гг. По данным Xerces

Первоначально прямое наблюдение было основным методом оценки миграции монархов.[60] Более сложные методы были разработаны с 1975 года.

Теги для крыльев бабочек-монархов для изучения миграции. В настоящее время используются круглые метки (2014 г.), зеленые метки использовались компанией Monarch Watch - Университет Канзаса.

Подсчеты населения "резко" меняются от года к году.[59] Причина изменений объясняется естественными явлениями, [26] различные методы подсчета мигрирующих бабочек,[17] и антропогенные изменения среды обитания. Обоснованность переписи населения в местах зимовки в Северной Америке ставится под сомнение. Несоответствие между мигрирующими популяциями и популяциями, присутствующими в местах зимовки, предполагает значительную смертность взрослых особей во время миграции.[61] Комиссия по экологическому сотрудничеству определила, что колебания численности населения требуют долгосрочных и крупномасштабных усилий по мониторингу.[59] Оценки популяции взрослых особей или яиц и личинок, а также численности молочая должны коррелировать с данными учетов в местах зимовки. В настоящее время данные для определения этих переписей недоступны, но текущее исследование, проведенное Проектом мониторинга личинок монарха, предназначено для определения того, совпадают ли переписи населения в Мексике с переписями населения на Среднем Западе Соединенных Штатов и Канады.[62]

Теги

Мужчина-монарх с идентификационной наклейкой

Хотя маркировка Чешуекрылые Это было сделано еще в 1796 году на шелковых мотыльках, Фред Уркварт инициировал маркировку бабочек-монархов и использовал надрезы крыльев, расположение пятен, цветные пятна, распыление красок, раскрашенные буквы и цифры для обозначения бабочек. Эти методы оказались безуспешными, так как не было инструкций вернуть бабочку или записать восстановление.[63] В настоящее время многие организации изучают миграцию с помощью тегов.[64][65][66] Новые методы изучения миграции включают использование передатчиков УКВ и коммерческих самолетов.[67] Изотопная маркировка был нанят.[68][69]

Отметить и отбить

Основная статья: Отметить и отбить

Маркировка и повторная поимка позволяют определить общую численность монархов. Количество вновь взятых в плен монархов прямо пропорционально численности всего населения. Эта процедура позволяет оценить общий размер популяции путем деления количества отмеченных особей на долю отмеченных особей во второй выборке. Другие тесно связанные методы включают в себя захват-повторный захват, захват-метку-повторный захват, метку-повторный захват, повторное прицеливание, метку-выпуск-повторный захват, оценку множественных систем, восстановление полосы, метод Петерсена и метод Линкольна.[70] С помощью этих методов были изучены северная миграция из Флориды и расселение насестов в Калифорнии.[71][72]

Бабочка на счету

Основная статья: Количество бабочек

Миграция бабочки Монарх документируется и изучается во время ежегодных учетов бабочек.[73] Во время миграции на юг за концентрацией мигрирующих монархов постоянно следят Обсерватория Кейп-Мэй Берд,[74]Пенинсула Пойнт Лайт, Мичиган, и Национальный парк Пойнт-Пели, Онтарио, Канада. Другие протоколы, используемые для проведения переписи, включают переписи водителей, ходячих переписей, подсчет насестов и наблюдения с ястребиным вахтом.[75][76] Мигрирующие монархи, как правило, собираются и устраиваются на полуостровах, выходящих на юг. Программы мониторинга подсчитывают количество монархов в поселениях на пути миграции. Данные мониторинга с нескольких сайтов коррелируют.[77] Отношение монархов к другим видам, наблюдаемое во время подсчета, дает информацию об изменениях среды обитания.[78] Годовые колебания объясняются суровыми погодными условиями, Эль-Ниньо Южное колебание и извержение вулкана.[78]

Наблюдатели

Основная статья: Гражданская наука

Большинство из тех, кто участвует в изучении миграции Монархов, являются непрофессионалами (обученными и неподготовленными), и их иногда называют «гражданин ученый '.[79] Анекдотическая информация со стороны наблюдателей подвергалась критике и называлась не «хорошей наукой» и «вообще не наукой».[80] Природоохранные организации и ученые используют наблюдения в своих исследованиях. Те, кто участвует в организованном учете бабочек, также предоставляют достоверные наблюдения. Некоторые регионы в Техасе находятся на траектории полета во время миграции, и там наблюдатели регистрируют характер, распределение и популяции.[81]

Воздушные и спутниковые наблюдения

Спутниковые снимки был использован для оценки изменений в мексиканских районах зимовки и вокруг них. Исследователи определили, что точный подсчет бабочек с использованием спутниковых снимков невозможен, хотя воздушные оценки районов, окружающих колонии, выявляют потенциальные области колонизации. После этих усилий затраты перевесили преимущества высотной аэрофотосъемки, и было определено, что это требует много времени и средств.[82]

Типы собираемых данных

Прямое наблюдение обычно означает, что наблюдатель записывает данные, в то время как бабочка находится на одном из этапов миграции. Эти данные могут включать:

  • исторические отчеты[4]
  • вектор полета
  • плотности
  • появление в северном ареале размножения
  • появление на зимовках
  • расположение мест зимовки
  • состояние крыла
  • секс
  • размер
  • насесты
  • количество бабочек (количество бабочек в минуту)
  • всход растений-хозяев
  • местные заморозки
  • оценки популяций и плотности
  • направление ветра
  • облачность
  • паразитарные нагрузки
  • широта Долгота

Использование данных и доступность

Данные значительно накапливались за эти годы и используются исследователями. Научные наблюдения иногда рассматриваются как конфиденциальная информация и недоступны для общественности или других исследователей.[59][83][страница нужна ][84] Наблюдатели начали записывать свои наблюдения через карты Google.[85]

Механизмы теории миграции

Дальнейшая информация: Навигация по животным и Компас солнца у животных

Есть много теорий, которые пытаются объяснить миграцию монархов. «Наука еще не предложила достаточного объяснения того, как происходит [миграция]».[86][страница нужна ] Исследователи часто предполагают, что роль играют множественные миграционные механизмы. Не все, кто изучает миграцию монархов, согласны с механизмами, которые позволяют мигрирующим бабочкам находить места для зимовки.

Теория солнечного компаса с компенсацией времени

Солнечный компас с временной компенсацией

Солнце играет неотъемлемую роль в миграционных схемах монархов: они путешествуют днем ​​и используют циркадные часы исходя из положения солнца в небе, чтобы сориентироваться.[87][88][89] Этот часовой механизм имеет временную компенсацию, когда каждая бабочка вовлекается в цикл свет-темнота своего окружения и, таким образом, знает, как интерпретировать изменяющиеся световые узоры в течение дня.[90] Различные исследования показали такое поведение как в естественных системах, так и в лабораторных условиях.[89][90][91] Тем не менее, еще многое предстоит изучить в отношении механизмов, лежащих в основе интерпретации сигналов ориентации и времени, которые приводят к миграционным паттернам монархов.[92]

Среди наиболее изученных областей солнечного компаса - нейронная и анатомическая структура основного механизма бабочки. Свет сначала воспринимается сложными глазами монарха, попадая на сетчатку, которая регистрирует азимутальный угол света. Поляризация света, используемая различными насекомыми для навигации, затем обнаруживается областью спинного края, особой особенностью сложного глаза.[93] Эти сигналы затем передаются в центральный комплекс мозга, где они интерпретируются. Здесь отдельные нейроны сочетают азимутальное положение солнца и угол e-вектора (угол поляризованного просвета).[87] Затем эта информация обрабатывается и далее комбинируется с другими локальными и ориентировочными сигналами для создания миграционного поведения. В целом, исследования сходятся во мнении, что нейронная обработка, лежащая в основе солнечного компаса монарха, происходит в центральном комплексе мозга; Найденная там нейронная структура указывает на то, что бабочки участвуют в пространственном обучении, памяти и осознании.[92] Необходимы дальнейшие исследования, чтобы смоделировать нейронную сеть и полностью понять, как пространственные сигналы моделируются и сохраняются в мозге.

Хотя нейронная обработка может происходить в мозгу монарха, исследования показывают, что фактические циркадные часы, лежащие в основе миграционных паттернов, расположены в антеннах бабочки. Бабочки с удаленными антеннами не демонстрировали последовательной групповой ориентации в своих схемах миграции: сначала подвергнувшись последовательному циклу свет-темнота перед выпуском, монархи без усиков демонстрировали постоянный индивидуальный направленный полет, но не имели четкой кардинальной направленности как группы, в отличие от неповрежденных. монархи. Закрашиваем усики в черный цвет, вызывая тем самым свободный бег циркадный ритм также привел к изменению моделей ориентации. Исследование различных генов и белков, участвующих в циркадных ритмах, показало, что антенны проявляют свои собственные циркадные колебания, даже когда их снимают с бабочки и изучают in vitro.[89] В целом, исследование монархов без антенн, а также анализ антенн in vitro показывают, что антенны необходимы для правильного функционирования солнечного компаса с временной компенсацией и содержат собственные циркадные часы, которые функционируют даже без мозга бабочки. .[92]

Молекулярная основа циркадной навигации

Важность циркадных часов в функции этой системы солнечного компаса с компенсацией времени привела к исследованию молекулярной основы часового механизма у монархов, что привело к созданию четко определенной модели как центральных, так и вторичных часов. Аналогично Дрозофила и млекопитающих, основной механизм циркадных часов монарха основан на транскрипционно-трансляционной саморегуляции. петля отрицательной обратной связи который управляет ритмами мРНК и уровнями белка основных компонентов циркадных часов. Однако механизм монарха оказался уникальным, поскольку он отличается от других часовых механизмов функциями своих элементов, некоторые из которых отражают функции часового механизма. Дрозофила часы и некоторые, которые отражают часы млекопитающих. Самым уникальным аспектом механизма часов монарха является то, что он включает в себя два белка криптохрома - CRY1 и CRY2 - с разными функциями. CRY1 очень похож на Дрозофила ПЛАКАТЬ в том, что он функционирует как фоторецептор, тогда как CRY2 подобен CRY млекопитающих в том, что он функционирует как один из основных репрессоров в петле обратной связи.[89][92]

В главном часовом механизме Monarch CRY1 функционирует как фоторецептор синего света, предоставляя часам возможность увлекать к светлым-темным циклам. Белки ЧАСЫ (CLK) и ЦИКЛ (CYC) действуют как факторы транскрипции, которые управляют транскрипцией период (за), вневременной (tim) и cry2. Транслированные белки PER, TIM и CRY2 образуют комплексы в цитоплазме и после некоторой задержки перемещаются обратно в ядро, позволяя CRY2 репрессировать транскрипцию.[89]

В дополнение к основной петле обратной связи у монархов была обнаружена вторая модулирующая петля обратной связи. Этот цикл обратной связи очень похож на Дрозофила вторая петля обратной связи и включает гены, которые кодируют ортологи из ВРИЛЬ и PDP1, которые, как известно, регулируют транскрипцию CLK в Дрозофила.[94][95]

Двунаправленность солнечного компаса

Известно, что монархи используют свой солнечный компас с компенсацией по времени как во время миграции на юг осенью, так и во время ремиграции на север весной. Было показано, что изменение направления, необходимое для переориентации монархов, зависит от низких температур, которые испытывают монархи во время зимовки в хвойных лесах Мексики.[96] Изменение направления солнечного компаса не зависит от изменения направления фотопериод наблюдались в течение зимних месяцев, но это изменение, вероятно, повлияет на сроки северной ремиграции весной.[97]

В эксперименте, демонстрирующем важность воздействия холода для ремиграции, использовались осенние монархи с воздействием холода в лаборатории и без него. Монархи, которые испытывали низкие температуры в течение зимних месяцев, успешно изменили направление своего солнечного компаса и сориентировались весной на север. Напротив, монархи, которые никогда не испытывают низких температур в зимние месяцы, весной ориентировались на юг, и поэтому не испытали изменения направления солнечного компаса, чтобы сопровождать их миграцию. Следовательно, воздействие холода во время перезимовки необходимо для цикла миграции монарха.[96]

Во время северной ремиграции монархов весной в солнечном компасе с временной компенсацией используются те же подложки, что и осенью.[96] Однако механические различия в этих подложках, которые позволяют переключать направление компаса, все еще неизвестны. Различия в последовательности РНК, обнаруженные между осенними и весенними бабочками, являются одним из направлений исследований, которые могут определить механизм, ответственный за повторную калибровку, который может использовать датчик температуры для включения переключателя.[97]

Теория генетической памяти

Предполагается, что способность находить места зимовки в Калифорнии и Мексике является наследственной чертой. Это также называют генетической памятью.[98] Было высказано предположение о возможности унаследованной карты, предполагающей, что бабочки могут следовать за ручьями и распознавать ориентиры.[99] Другие исследования предоставляют доказательства против теории наследственной карты.[100]

Теория ландшафта

В теории миграции учитывается местность, с которой монархи сталкиваются во время миграции. Считается, что горы, реки, озера и океаны повлияли на миграцию.[26] Большие скопления мигрирующих монархов часто образуются в местах, которые препятствуют их перемещению. Считается, что гнездящиеся бабочки образуют эти поселения, чтобы дождаться идеальных погодных условий, которые помогут им пересечь эти формы рельефа, таких как отсутствие дождя, температуры, попутного ветра и солнечного света. В некоторые годы места ночевок формируются предсказуемо и стабильно из года в год. В других случаях места для ночлега образуются в новых районах на временной основе. Стая мигрирующих монархов может содержать от четырех до тысяч бабочек. Другие географические особенности, такие как Аппалачи и Sierra Madre Oriental горы в Мексике «направляют» миграцию, ориентируя ее на юг и юго-запад.[101][100] Один монарх отмечен в Онтарио был восстановлен на нефтяная вышка 100 миль (160 км) к югу от Галвестон, Техас.[102]

Гипотеза Колумба

Гипотеза Колумба - еще одна теория, которая объясняет явления массовой миграции восточного населения монарха путем изучения исторических записей. Эта теория обсуждает, сколько бабочек совершают массовые движения, чтобы расширить свой ареал.[103] или уменьшить давление на среду их обитания.[8] Согласно этой теории, восточная популяция не имела такого обширного ареала и не мигрировала. Исторические наблюдения за животным миром в колониальный период в Америке не упоминают бабочек-монархов. Наблюдения за монархами начались и, казалось, были связаны с вырубкой лесов на северо-востоке. Предположительно, монархи были жителями субтропических и тропических областей, но начали перемещаться на север, чтобы размножаться на увеличившемся количестве личиночных растений-хозяев, которые заменили обезлесенные области.[104] Populations found in other regions do not migrate over such long distances (in Australia, for example) This may suggest that the migratory behavior of the eastern population of the monarch butterfly developed after other populations of monarchs had become established in other regions.[105]

Другие теории

One recent hypothesis suggests that monarchs may be chemically marking certain trees, using an unknown substance and so orienting themselves when they return the following winter.[106]

Another theory denies the existence of the mass migration, but instead explains the movements of monarchs in the fall to weather conditions:

In the fall, monarch adults in Canada and the upper Midwest likely receive an environmental trigger (change in photoperiod or seasonal cold snap) and cease egg laying. When the main jets stream moves south out of Canada, high and low pressure cells become carried across extreme southern Canada and later across the US. At that time, monarchs need merely rise on thermals during clearing conditions and become carried toward the South out of the region in which they were reared. If they have reached sufficient altitude in their ride on thermals, the north winds can carry some of them considerable distance towards Mexico." Adrian Wenner, professor emeritus of natural history at the University of California, Santa Barbara[107]

Сохранение

There is debate between researchers and citizen scientists who study the migration regarding the possible local extinction of the Monarch. The species is distributed worldwide and is not endangered. Still, there is concern that the migration of the eastern North American population may be at risk.[108][109][110][111] Media reports of the monarch's forthcoming extinction have been criticized by scientists. "Monarchs are not in danger of extinction," states Lincoln Brower, a leading monarch conservation researcher.[110][112]

Monitoring and conservation organizations can be organized by their efforts directed to each of the four stages in the monarch life cycle.[113]

"We have a lot of habitat in this country but we are losing it at a rapid pace. Development is consuming 6,000 acres a day, a loss of 2.2 million acres per year. Further, the overuse of herbicides along roadsides and elsewhere is turning diverse areas that support monarchs, pollinators, and other wildlife into grass-filled landscapes that support few species. The adoption of genetically modified soybeans and corn have further reduced monarch habitat. If these trends continue, monarchs are certain to decline, threatening the very existence of their magnificent migration." ИЛИ ЖЕ. Тейлор [114]

The winter roosts in both Mexico and California were declared to be threatened by the International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) in the IUCN Invertebrate Red Data Book.[115] Historical conservation regulations began when the residents of Pacific Grove, CA passed an ordinance prohibiting the disturbance of the "peaceful occupation of the Monarch butterflies".[116][страница нужна ]

Adult mortality

The protistan parasite Ophryocystis elektroscirrha may kill many migrating monarchs.[117] It reduces flying ability, reducing the chance of reaching the overwintering sites.[118]

Overwintering sites

Основные статьи: Биосферный заповедник бабочек-монархов и Monarch butterfly conservation in California

Work to protect the overwintering sites in Mexico began before 1975 and were initiated by local residents. Populations of overwintering monarchs declined significantly when the 1992 counts are compared to more recent censuses. Overwintering sites exist along the Gulf Coast, Arizona and Florida.[нужна цитата ]

Periodic disasters at the Mexican overwintering sites are often credited with the population decline. Some sites have experienced losses of 30% to 90% during storms.[115][83][страница нужна ] Conservation efforts in and around the overwintering sites include the planting of native tree species on which the monarchs prefer to roost.[119]

Overwintering monarchs in California have shown to have a slight preference to roost on native species but will also consistently choose introduced eucalyptus species, even when native species are present.[120] Roosting sites in California are typically located close to the coastline, though some have been found further inland.[121]

Reductions in milkweed acreage

Some conservationists blame the reductions in monarch overwintering numbers in Mexico on the loss of milkweeds in the Midwestern region of the United States. 167 million acres of monarch habitat has been lost since 1996.[122] These conservationists argue that the reduction in milkweed habitat in agricultural regions of North America is a major cause of the declines in the number of monarchs that reach Mexico.[123][124] However, other top researchers doubt this claim, because it is not consistent with data collected by several long-term butterfly monitoring programs in the United States. The data from these programs do not show evidence that the numbers of breeding adult monarchs has declined since the 1990s.[125] Despite this evidence, some conservationists cite the use of pesticides and herbicides as a cause of the declines in overwintering monarchs. They state that prior to the introduction of genetically altered corn and soybeans, milkweed was common in the crop fields. The connection between the use of ГМО crops and the decline in the numbers of overwintering monarchs has been called 'suggestive but not conclusive', as there are other factors such as deforestation and weather events that could be the cause.[110] Milkweed habitat is also destroyed by the expansion of urban and suburban areas.[122]

Based on the recent evidence that failed to show declines in the breeding season, coupled with the clear declines in the number of overwintering monarchs in Mexico, some of the leading monarch researchers have embraced the theory that the problem must lie en route to Mexico, i.e. that losses during migration is the reason that fewer monarchs are seen in Mexico in recent years. Conservationists also call attention to the decreased habitat that allows the growth of nectaring plants.[83][страница нужна ][126][127][128] Other factors that may have a negative effect on the migration are extreme weather, including colder winters in central Mexico, droughts in Texas, invasive (non—milkweed) flora on which monarchs lay eggs and the increased use of synthetic insecticides that are less biodegradable.[129]

There are many organizations and programs that exist to promote the preservation of the monarch and its migration. 3-letter codes, explained in the linked footnotes, are used to head the table compactly.

Экономика

Tourism around the overwintering sites in Mexico and California provides income for those who provide such services.[136]

Residents near the overwintering sites are concerned that their children do not have enough to eat so they are forced to continue illegal logging. Other residents take advantage of the months butterflies overwinter near their homes. Though they consider themselves quite poor, it is possible for them to generate enough income to last them through the year acting as guides, providing lodging and meals, selling crafts and souvenirs.[нужна цитата ]

Overwintering monarchs roost in trees on privately owned land. Laws and regulations regarding the protection of the overwintering sites and habitat override the interests of land owners, farmer' cooperatives and local governing bodies.[нужна цитата ]

In 1986, Mexico created sanctuaries for the winter months. Sections of the forest were closed to the local people who depended on lumber for their income. Small-scale logging operations continued though illegal. Conservation organizations pay residents to patrol the forest.[101]

Contributions are solicited to fund programs that support monarch conservation efforts.[137][138] Some donations to conservation programs are directed toward fundraising for the organization.[139]

Политика

The scientific and conservation efforts require the involvement of the United States, Canada and Mexico. This has resulted in the formation of the North American Monarch Conservation plan. Conservation plans in Mexico have been suggested to be deficient.[140]

Conservation has both practical and theoretical components, with the former often having little to do with science or biology. Education shapes attitudes, a sympathetic populace lobbies government, regulations are instituted, and where possible, land is set aside as reserves. Joel Berger, University of Nevada[141]

Affected people groups

Indigenous people groups, residents, farmers and landowners surrounding the overwintering sites have made statements about their dissatisfaction with the involvement of Canadian and American conservationists concerning the enforcement of restricting the use of lands in and around preserves. Sustainable development in the areas surrounding overwintering colonies has been identified as a major factor in conservation efforts. It refers to the replacement of economic activities that have a negative effect on conservation efforts with economic opportunities that have a positive effect on conservation goals. Mexican communities have expressed concern with the limitations placed on their use of land and resources. Conservation proposals are met with 'little enthusiasm' if not inclusive of local interests.[39][142][143][144]

Sustainable development and conservation today is a problem of marketing and financing, with real numbers and real mechanisms-not of good intentions. - Roberto Solis, Instituto Nacional de Ecologia, Mexico [39]:11

Animal research in conservation has a role but it has little significance unless sociological, economic and political issues are satisfactorily resolved.[141]

Access to overwintering colonies is tightly controlled by Mexico and monitored by Profepa, Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM), Instituto Politécnico Nacional (IPN), Биосферный заповедник бабочек-монархов (MBBR), local and international volunteers.[145] The world Wildlife Fund pays for the salaries of enforcement officers.[101]

Политики

Local people groups, municipalities, government and non-governmental organizations have proposed policies to preserve the migration. A trilateral effort involving Mexico, Canada and the United States was established to organize conservation efforts.[146] One policy that has been implemented is the mass planting of milkweed and nectar plants.[147][148][149][150]

Mexico has developed other policies to help preserve the migration. Payments to local residents to monitor forest habitats have been considered.[101] Another policy is to encourage reforestation of overwintering habitat.[151] Efforts to limit activities at the overwintering sites (logging, tourism) that may disturb the monarchs roosts have been attempted.[101][149]

In the US, the Farm Service Agency Conservation Reserve Program enrolls farmers in a program in which they receive yearly payments for removing environmentally sensitive areas from production and to promote species of plants that improve habitat promoting food and nectar plants.[152] The University of Minnesota co-ordinates studies across North America to monitor the health and populations of monarch larvae.[153] Other organizations lobby lawmakers, corporations, highway departments, utilities and policy-makers to preserve habitat.[136]

US National strategy

On June 20, 2014, President Барак Обама issued a presidential memorandum entitled "Creating a Federal Strategy to Promote the Health of Honey Bees and Other Pollinators". The memorandum established a Pollinator Health Task Force, to be co-chaired by the Министр сельского хозяйства и Администратор Агентства по охране окружающей среды.

In May 2015, the Pollinator Health Task Force issued a "National Strategy to Promote the Health of Honey Bees and Other Pollinators". The strategy lays out current and planned federal actions to protect Monarch butterflies and other pollinators:

  • Monarch butterflies: Increase the Eastern population of the monarch butterfly to 225 million butterflies occupying an area of approximately 15 acres (6 hectares) in the overwintering grounds in Mexico, through domestic/international actions and public-private partnerships, by 2020.
  • Pollinator Habitat Acreage: Restore or enhance seven million acres of land for pollinators over the next five years through Federal actions and public/private partnerships. Many of the priority projects that the National Strategy identifies will focus on the I-35 corridor extending for 1,500 miles (2,400 km) from Texas to Minnesota that provides spring and summer breeding habitats in the monarch's key migration corridor.[154]

Endangered species designation

Both the United States and Canada have considered federal protection for the monarch, although these efforts come with some controversy. In the United States, based on the 20-yr declines seen in the numbers of monarchs that reach Mexico each fall, the Центр биологического разнообразия, The Центр безопасности пищевых продуктов, The Xerces Society и Lincoln Brower have filed a petition to the Отдел внутренних дел (USA) to protect the monarch by having it declared as a угрожаемые виды.[136] The environmental activist Robert Kennedy has endorsed the petition but has said the designation should be 'threatened', not 'endangered'. Critics state monarchs are not threatened and do not need Federal protection. Listing the monarch could divert funding take attention away from rarer species at greater risk of extinction. Critics also are concerned about what the petition does not say.

... it could create a backlash. Fear of regulation, he said, could make landowners into opponents. He pointed out the petition calls for the "designation of critical habitat" via the powers of the act, but doesn't spell out what that means. Chip Taylor, Monarch Watch[155]

In fall 2016, the Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada recently proposed that the monarch be listed as endangered in Canada, as opposed to its current listing as a 'species of concern' in that country. This move, once enacted, would protect critical monarch habitat in Canada, such as major fall accumulation areas in southern Ontario, but it would also have implications for citizen scientists who work with monarchs, and for classroom activities. If the monarch were federally protected in Canada, these activities could be limited, or require federal permits.[156]

Научное сообщество

Differences in opinions by researchers are common and not all researchers are in agreement regarding lobbying for federal government intervention, steps to take to conserve the migration, and the possible endangered status of the monarch. They have been critical of the data generated by citizen scientists calling it 'inappropriate'.[62] Some researchers have been critical of each other for not making their data available to the public and to each other.[157][61][59] Like all scientific research, opinions are voiced, sometimes explicitly. One scientistist is critical of the first tagging efforts by Фред Уркхарт calling it an "amateurish self-serving approach to biology that isn't science".[158] Another researcher denies that the monarch migrates but instead is greatly affected by weather conditions to head south.[107]

Местное управление

Local governments are considering legislation to provide habitat for migrating monarchs.[159] Many are joining the non-profit organization Monarch City USA to commit to increasing monarch habitat in their area.[160] В Биосферный заповедник бабочек-монархов was established to protect an overwintering site in Mexico.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Health monitoring contributes to conservation by studying the health of butterflies in all or various stages of its life cycle.
  2. ^ Habitat restoration contributes to conservation by planting larval food plants, nectaring plants and overwinter plants necessary for winter survival.
  3. ^ Policy contributes to the conservation by coordination of efforts across governmental and non-governmental organizations.
  4. ^ Reserves protect habitat for the butterfly.
  5. ^ Education contributes to the conservation of the monarch by raising awareness and participation in conservation activities.
  6. ^ Censuses of the monarch provide information regarding the migration routes, relative population comparisons between different populations.
  7. ^ Grants are given (G) and received (R) to help foster new conservation programs and to fund research.
  8. ^ Research provides information regarding the butterfly and its migration.
  9. ^ Citizen science participation involves activities by lay-persons to promote conservation.
  10. ^ Tagging and then recapturing monarchs provides information useful to provide information on migration.
  11. ^ Regulations exit to protect the butterfly and its habitat.
  12. ^ Economic development promotes the development of alternative sources of income around Mexican overwintering sites to prevent the harvesting of trees used by overwintering butterflies.
  13. ^ Repository is the accumulated data produced by scientists and citizen scientists.
  14. ^ Available to public indicates whether this data are shared freely to the public.

Рекомендации

  1. ^ а б Morris, Gail M.; Klein, Christopher; Morris, Scott M. (2015). "Статус Данай плексипп population in Arizona" (PDF). Журнал общества лепидоптерологов. 69 (2): 91–107. Дои:10.18473/lepi.69i2.a10. S2CID  87653856. Сложить резюме (PDF) – Southwest Monarch Study.
  2. ^ а б Pyle 1981, pp. 712–713.
  3. ^ Klots, Alexander B. (1951). A Field Guide to the Butterflies of North America, East of the Great Plains (Десятое изд.). Бостон: Хоутон Миффлин. стр.78, 79. ISBN  978-0-395-07865-5.
  4. ^ а б c Brower 1977, п. 41.
  5. ^ "The Monarchs' Arrival in Mexico and Mexican Traditions". Получено 26 августа, 2014.
  6. ^ "Mexico's Monarchs Return". Получено 26 августа, 2014.
  7. ^ Lowery, Linda (2004). День мертвых. Миннеаполис, Миннесота. стр.28–29. ISBN  978-0-87614-914-0.
  8. ^ а б Pyle 2014, п. 7.
  9. ^ Pyle 2014, п. 15.
  10. ^ Urquhart 1960, п. 290–296, 305, 306, 310.
  11. ^ Brower 1977, п. 43.
  12. ^ Sanchez Reyna, Ramon (2008). Turiguía: Michoacán [Tour Guide: Michoacán] (на испанском). Mexico City: Grupo Azabache, S.A. de C.V. п. 152. ISBN  978-607-7568-08-7.
  13. ^ "Historic Rendezvous of Those Who Located Monarch Butterfly Roosting Sites Draws Crowd of 200". Texas Butterfly Ranch. 2014-03-28. Получено 2015-03-10.
  14. ^ Brower 1977, п. 54.
  15. ^ "Monarch Winter Sanctuaries". Journey North. В архиве from the original on 2020-08-05.
  16. ^ Taylor, O.R.; Jim Lovett; Cathy Walters; Sarah Schmidt (2002). "2001 Season Summary". Monarch Watch. Получено 17 июля, 2014.
  17. ^ а б c d McCord, John W.; Davis, Andrew K. (2010). "Biological Observations of Monarch Butterfly Behavior at a Migratory Stopover Site: Results from a Long term Tagging Study in Coastal South, Carolina". Журнал поведения насекомых. 23 (6): 405–418. Дои:10.1007/s10905-010-9224-x. S2CID  22260438.
  18. ^ а б Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. Р.Ф. Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN  0-521-57048-4, с. 404.
  19. ^ Brower 1977, п. 52.
  20. ^ а б Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 9.
  21. ^ "The Incredible Journey of the Butterflies, airdate January 27, 2009". PBS Nova Series.
  22. ^ а б c d Kostal, V. (2006). «Эко-физиологические фазы диапаузы насекомых». Журнал физиологии насекомых. 52 (2): 113–127. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2005.09.008. PMID  16332347.
  23. ^ Глен Э. Коллиер; Уильям Дж. Мерфи (август 1997 г.). «Молекулярная филогения аплохейлоидных рыб (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): роль викариантности и истоки ежегодничества». Мол. Биол. Evol. 14 (8): 790–9. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025819. PMID  9254916. Однолетние эмбрионы аплохейлоидных киллифиш обладают редкой среди позвоночных способностью вступать в стадию остановки развития (диапаузы) в неблагоприятных условиях окружающей среды.
  24. ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. Р.Ф. Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN  0-521-57048-4, с.403.
  25. ^ Таубер, М.Дж., Таубер, К.А., Масаки, С. (1986) Сезонные адаптации насекомых. Oxford University Press, 414 pp.
  26. ^ а б c Brower et al. 1995 г., п. 542.
  27. ^ Epicuticular Wax Secretion in Diapause and Non-diapause Pupae of the Bertha Army worm, Author: HEGDEKAR, B. M., Source: Annals of the Entomological Society of America, Volume 72, Number January 1, 15, 1979 , pp. 13–15(3)Publisher: Entomological Society of America
  28. ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. Р.Ф. Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN  0-521-57048-4, стр. 403–404
  29. ^ Herman, 1981, Biological Bulletin Vol 160,No1,pp 89-106
  30. ^ Денлингер, Д. (1986). «Покой тропических насекомых». Ежегодный обзор энтомологии. 31: 239–264. Дои:10.1146 / annurev.en.31.010186.001323. PMID  3510585.
  31. ^ Yoder, J.A .; Denlinger, D.L .; Волда, Х. (1992). «Агрегация способствует сохранению воды во время диапаузы у тропического жука-гриба, Stenotarsus rotundus". Entomologia Experimentalis et Applicata. 63 (2): 203–205. Дои:10.1111 / j.1570-7458.1992.tb01574.x. S2CID  84347660.
  32. ^ "Chill turns monarchs north". Новости науки. 2014-04-14.
  33. ^ Rubino, Richard (March–April 2014). "Some Observations on Monarch Migration". MonarchNet News – A Citizen Science Newsletter (2): 2.
  34. ^ а б c Pyle 2014, п. Икс.
  35. ^ Howard, E .; Davis, A.K. (2009). "The fall migration flyways of monarch butterflies in eastern North America revealed by citizen scientists". Journal of Insect Conservation. 13 (3): 279–286. Дои:10.1007/s10841-008-9169-y. S2CID  207169030.
  36. ^ Davis, A.K.; Nibbelink, N.P.; Howard, E. (2012). "Identifying large- and small-scale characteristics of migratory stopover sites of monarch butterflies with citizen-science observations". International Journal of Zoology. 2012: 149026. Дои:10.1155/2012/149026.
  37. ^ Urquhart 1960, п. 88, 305–306.
  38. ^ Pyle 2010, pp. 15,16 290.
  39. ^ а б c d "1997 North American Conference on the Monarch Butterfly". Roundtable Discussions and Priority Actions (на английском и испанском языках). U.S. Fish and Wildlife Service, Officeof International Affairs. Комиссия по экологическому сотрудничеству. November 10–14, 1997. p. 3,4,10,18.
  40. ^ Williams, Joyce; Williams, Dave (2006). "Monarchs Overwintering in Virginia? Tagged Monarchs Tell Amazing Tale". Journey North. В архиве from the original on 2018-09-05.
  41. ^ Brower 1977, п. 44.
  42. ^ Pyle 2014, п. 3.
  43. ^ а б Zhan, Shuia; Чжан, Вэй; Niitepold, Kristjan; Hsu, Jeremy; Haeger, Juan Fernandez; Zalucki, Myron P .; Altizer, Sonia; de Roode, Jacobus C.; Reppert, Stephen M.; Kronforst, Marcus R. (2014-10-16). "The genetics of Monarch butterfly migration and warning coloration". Природа. 514 (7522): 317–321. Bibcode:2014Natur.514..317Z. Дои:10.1038/nature13812. ЧВК  4331202. PMID  25274300.
  44. ^ Taylor, O.R.; Lovett, Jim; Walters, Cathy; Schmidt, Sarah (2002). "2001 Season Summary". Monarch Watch. Получено 17 июля, 2014.
  45. ^ Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 10.
  46. ^ Monarch Joint Venture. 2016. Potential risks of growing exotic (non-native) milkweeds for monarchs. This 'potential' risk does not have solid scientific support. If cared for properly, and iif the Monarch eggs laid on it,are brought in to be raised through their life cycle, these Monarch butterflies can have an infestation rate as low as 5%. There has been no scientific study that includes this data of the low rate of O.e. in Monarchs raised from eggs. http://monarchjointventure.org/images/uploads/documents/Oe_fact_sheet.pdf
  47. ^ "Monarch Migration Studies". Получено 26 марта, 2014.
  48. ^ Oberhauser & Solensky 2004, п. 79.
  49. ^ Tipping, Christopher (1995). "Chapter 11: The Longest Migration". In Walker, Thomas J. (ed.). University of Florida Book of Insect Records. Gainesville: Department of Entomology & Nematology, University of Florida.
  50. ^ Davis, A. K. (2009). "Wing color of monarch butterflies (Данай плексипп) in eastern North America across life stages: migrants are 'redder' than breeding and overwintering stages". Психея. 2009: 1–5. Дои:10.1155/2009/705780.
  51. ^ Davis, Andrew K.; Chi, Jean; Bradley, Catherine; Altizer, Sonia (2012). Chiao, Chuan-Chin (ed.). "The Redder the Better: Wing Color Predicts Flight Performance in Monarch Butterflies". PLOS ONE. 7 (7): e41323. Bibcode:2012PLoSO...741323D. Дои:10.1371/journal.pone.0041323. ЧВК  3405115. PMID  22848463.
  52. ^ Altizer, Sonia; Davis, Andrew K. (2009). "Populations Of Monarch Butterflies With Different Migratory Behaviors Show Divergence In Wing Morphology". Эволюция. 64 (4): 1018–1028. Дои:10.1111/j.1558-5646.2009.00946.x. PMID  20067519. S2CID  90184680.
  53. ^ Altizer, S.M.; Hobson, K.A .; Davis, A.K.; de Roode, J.C.; Вассенаар, Л. (2015). "Do healthy monarchs migrate farther? Tracking natal origins of parasitized vs. uninfected monarch butterflies overwintering in Mexico". PLOS ONE. 10 (11): 11. Bibcode:2015PLoSO..1041371A. Дои:10.1371/journal.pone.0141371. ЧВК  4659535. PMID  26606389.
  54. ^ Ян и др. 2015. Intra-population variation in the natal origins and wing morphology of overwintering western monarch butterflies Danaus plexippus. Экография
  55. ^ Satterfield, Dara A.; Davis, Andrew K. (2014). "Variation in wing characteristics of monarch butterflies during migration: Earlier migrants have redder and more elongated wings". Миграция животных. 2 (1). Дои:10.2478/ami-2014-0001.
  56. ^ McCord, J. W.; Davis, A. K. (2010). "Biological observations of monarch butterfly behavior at a migratory stopover site: results from a long-term tagging study in coastal South Carolina". Журнал поведения насекомых. 23 (6): 405–418. Дои:10.1007/s10905-010-9224-x. S2CID  22260438.
  57. ^ Davis, A.K.; Rendon-Salinas, E. (2010). "Are female monarch butterflies declining in eastern North America? Evidence of a 30-year change in sex ratios at Mexican overwintering sites". Письма о биологии. 6 (1): 45–47. Дои:10.1098/rsbl.2009.0632. ЧВК  2817264. PMID  19776062.
  58. ^ Davis, Andrew K. (September 2, 2015). "The mystery of the missing missus (or Mrs?) monarchs". Monarch Science (Blog post).
  59. ^ а б c d е Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 5.
  60. ^ Urqhart, Fred A.; Urqhart, N. A. (1976). "A Study of the Peninsular Florida Populations of the Monarch Butterfly (Danaus p. plexippus, Danaidae)". Журнал общества лепидоптерологов. 30 (2): 73–87.
  61. ^ а б Davis 2011, стр. 1–5.
  62. ^ а б Brower, Lincoln P.; Taylor, Orley R.; Williams, Ernest H. (2012). "Response to Davis: choosing relevant evidence to assess monarch population trends". Сохранение и разнообразие насекомых. 5 (4): 327–329. Дои:10.1111/J.1752-4598.2011.00176.x. S2CID  82156855.
  63. ^ Urquhart 1960, п. 279.
  64. ^ Pyle 2014, п. 22.
  65. ^ "Southwest Monarch Study". Southwest Monarch Study. Получено 2014-09-19.
  66. ^ "Monarch Monitoring Project". New Jersey Audubon. Архивировано из оригинал 2014-10-18. Получено 2014-09-19.
  67. ^ "United Using Planes to Track Butterflies and Birds". Получено 30 июня, 2014.
  68. ^ "Tracking with isotopes". Получено 13 сентября, 2014.
  69. ^ Wassenaar, L. I.; Hobson, K. A. (December 22, 1998). "Natal origins of migratory monarch butterflies at wintering colonies in Mexico: New isotopic evidence". Труды Национальной академии наук. 95 (26): 15436–15439. Bibcode:1998PNAS...9515436W. Дои:10.1073/pnas.95.26.15436. ЧВК  28060. PMID  9860986.
  70. ^ Knight, Amy; Brower, Lincoln P.; Williams, Ernest H. (1999). "Spring remigration of the monarch butterfly, Danaus plesippus (Lepidoptera: Nymphhalidedae) in north-central Florida: estimating population parameters using mark-recapture". Биологический журнал Линнеевского общества. 68 (4): 531–556. Дои:10.1111/j.1095-8312.1999.tb01187.x. Получено 17 сентября, 2014.
  71. ^ "Rincon Biologist Volunteers for Annual Monarch Butterfly Event". Rincon Consultants. Получено 17 сентября, 2014.
  72. ^ "Parks Canada – Point Pelee National Park – Monarch Migration". Парки Канады. Получено 17 сентября, 2014.
  73. ^ "The Xerces Society Western Monarch Thanksgiving Count". The Xerces Society for Invertebrate Conservation. Получено 17 сентября, 2014.
  74. ^ Walton, Dick. "Monarch Monitoring Project". Cape May Bird Observatory. Получено 17 сентября, 2014.
  75. ^ Oberhauser, Batalden & Howard 2009 С. 30–31.
  76. ^ Davis, Andrew K.; Garland, Mark S. (2002). "An Evaluation of Three Methods of Counting Migrating Monarch Butterflies in Varying Wind Conditions" (PDF). Юго-восточный натуралист. Получено 11 июля 2018.
  77. ^ Oberhauser, Batalden & Howard 2009 С. 29–30.
  78. ^ а б Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 26.
  79. ^ Хальперн 2002, Kindle location 1264–69.
  80. ^ Хальперн 2002, Kindle location 1274–79.
  81. ^ Куинн, Майк. "Map of Fall Monarch Migration Through Texas". Texas Monarch Watch. В архиве from the original on 2020-08-04.
  82. ^ Brower, Lincoln (March 12, 2008). "Illegal Logging of Monarch Sanctuary in Mexico". Journey North. В архиве from the original on 2020-08-06.
  83. ^ а б c Дэвис 2014.
  84. ^ "Southwest Monarch Study, Data Access Policy". Southwest Monarch Study. Получено 2014-09-19.
  85. ^ Pais, Miguel. "Northwestern African sightings of D.plexippus, Maroc>Pappilons>Danaus plexippus". Карты Гугл. Получено 2014-09-19.
  86. ^ Хальперн 2002.
  87. ^ а б Reppert, Steven M.; Zhu, Haisun; White, Richard H. (2004). "Polarized Light Helps Monarch Butterflies Navigate". Текущая биология. 14 (2): 155–158. Дои:10.1016/j.cub.2003.12.034. ISSN  0960-9822. PMID  14738739. S2CID  18022063.
  88. ^ Guerra, Patrick A.; Merlin, Christine; Gegear, Роберт Дж .; Reppert, Steven M. (2012). "Discordant timing between antennae disrupts sun compass orientation in migratory monarch butterflies". Nature Communications. 3 (1): 958. Bibcode:2012NatCo...3E.958G. Дои:10.1038/ncomms1965. ISSN  2041-1723. ЧВК  3962218. PMID  22805565.
  89. ^ а б c d е Merlin, C .; Gegear, R.J .; Reppert, S. M. (2009-09-25). "Antennal Circadian Clocks Coordinate Sun Compass Orientation in Migratory Monarch Butterflies". Наука. 325 (5948): 1700–1704. Bibcode:2009Sci...325.1700M. Дои:10.1126 / science.1176221. ISSN  0036-8075. ЧВК  2754321. PMID  19779201.
  90. ^ а б Mouritsen, H .; Frost, B. J. (2002-07-09). "Virtual migration in tethered flying monarch butterflies reveals their orientation mechanisms". Труды Национальной академии наук. 99 (15): 10162–10166. Bibcode:2002PNAS...9910162M. Дои:10.1073/pnas.152137299. ISSN  0027-8424. ЧВК  126641. PMID  12107283.
  91. ^ Perez, Sandra M.; Taylor, Orley R.; Jander, Rudolf (May 1997). "A sun compass in monarch butterflies". Природа. 387 (6628): 29. Bibcode:1997Natur.387...29P. Дои:10.1038/387029a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4263568.
  92. ^ а б c d Reppert, Steven M.; Guerra, Patrick A.; Merlin, Christine (2016-03-11). "Neurobiology of Monarch Butterfly Migration". Ежегодный обзор энтомологии. 61 (1): 25–42. Дои:10.1146/annurev-ento-010814-020855. ISSN  0066-4170. PMID  26473314.
  93. ^ Labhart, Thomas; Baumann, Franziska; Bernard, Gary D. (2009-10-30). "Specialized ommatidia of the polarization-sensitive dorsal rim area in the eye of monarch butterflies have non-functional reflecting tapeta". Исследования клеток и тканей. 338 (3): 391–400. Дои:10.1007/s00441-009-0886-7. ISSN  0302-766X. ЧВК  2779342. PMID  19876649.
  94. ^ Zhan, Shuai; Merlin, Christine; Boore, Jeffrey L.; Reppert, Steven M. (November 2011). "The Monarch Butterfly Genome Yields Insights into Long-Distance Migration". Клетка. 147 (5): 1171–1185. Дои:10.1016/j.cell.2011.09.052. ISSN  0092-8674. ЧВК  3225893. PMID  22118469.
  95. ^ Cyran, Shawn A.; Buchsbaum, Anna M.; Reddy, Karen L.; Lin, Meng-Chi; Glossop, Nicholas R.J.; Hardin, Paul E.; Young, Michael W.; Storti, Robert V.; Blau, Justin (February 2003). "vrille, Pdp1, and dClock Form a Second Feedback Loop in the Drosophila Circadian Clock". Клетка. 112 (3): 329–341. Дои:10.1016/s0092-8674(03)00074-6. ISSN  0092-8674. PMID  12581523. S2CID  12541175.
  96. ^ а б c Guerra, Patrick A.; Reppert, Steven M. (March 2013). "Coldness Triggers Northward Flight in Remigrant Monarch Butterflies". Текущая биология. 23 (5): 419–423. Дои:10.1016/j.cub.2013.01.052. ISSN  0960-9822. PMID  23434279.
  97. ^ а б Guerra, Patrick A; Reppert, Steven M (October 2015). "Sensory basis of lepidopteran migration: focus on the monarch butterfly". Текущее мнение в нейробиологии. 34: 20–28. Дои:10.1016/j.conb.2015.01.009. ISSN  0959-4388. ЧВК  4514576. PMID  25625216.
  98. ^ Хальперн 2002, Kindle location 1565.
  99. ^ "How Do Monarchs Find the Overwintering Sites?". University of Minnesota Monarch Lab. Получено 9 сентября, 2014.
  100. ^ а б Mouritsen (April 30, 2014). "An experimental displacement and over 50 years of tag-recoveries show that monarch butterflies are not true navigators (pre-published paper provided by author)". PNAS. 110 (18): 7348–7353. Bibcode:2013PNAS..110.7348M. Дои:10.1073/pnas.1221701110. ЧВК  3645515. PMID  23569228.
  101. ^ а б c d е "The Incredible Journey of the Butterflies, airdate January 27, 2009". PBS Nova Series.
  102. ^ Davis, Don (September 2005). "Meet Canadian Naturalist Mr. Don Davis". Journey North. В архиве from the original on 2018-11-20.
  103. ^ "The lonely flight of the monarch butterfly". NewsAdvance.com, Lynchburg, Virginia Area. Получено 2014-10-07.
  104. ^ «Темпы обезлесения и лесовозобновления в США» Сиэтл PI. Получено 27 августа, 2014.
  105. ^ Vane-Wright, Richard I., "Columbus hypothesis: An explanation for the dramatic 19th century range expansion of the monarch butterfly", in Malcolm & Zalucki 1993, п. 183–185
  106. ^ Plumer, Brad (January 29, 2014). "Monarch butterflies keep disappearing. Here's why". Вашингтон Пост. В архиве from the original on 2014-08-14.
  107. ^ а б Хальперн 2002, Kindle location 1404.
  108. ^ Malcolm, Stephen B., "Conservation of monarch butterfly migration in North America: An endangered phenomenon", in Malcolm & Zalucki 1993, п. 357–361
  109. ^ Gore, Bob. "Iowa Associations Working On Preserving the Dying Breed of Monarch Butterfly Against Extinction". Empire State Tribune. Получено 2015-03-10.
  110. ^ а б c Carroll, Lauren (February 17, 2015). "Are GMOs causing monarch butterflies to become extinct?". PolitiFact. В архиве from the original on 2020-08-07.
  111. ^ Ball, Nicole. "Monarch Butterfly Garden Workshop". Hamlet Hub (Rye, NY). Получено 2015-03-10.
  112. ^ LaCapra, Véronique. "Saving The Monarch's Migration: A Conversation With Ecologist Lincoln Brower". Общественное радио Сент-Луиса. Получено 2015-03-10.
  113. ^ Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 13.
  114. ^ "Bring Back The Monarchs". Получено 26 августа, 2014.
  115. ^ а б Crolla, Jeffrey P.; Lafontaine, J. Donald (March 29, 1996). "Status Report on the Monarch Butterfly (Danaus plexippus) in Canada". Monarch Watch. Канадская служба дикой природы. В архиве from the original on 2019-11-18.
  116. ^ Urquhart 1960.
  117. ^ Bartel, Rebecca; Oberhauser, Karen; De Roode, Jacob; Atizer, Sonya (February 2011). "Monarch butterfly migration and parasite transmission in eastern North America". Экология. 92 (2): 342–351. Дои:10.1890/10-0489.1. ЧВК  7163749. PMID  21618914.
  118. ^ Bradley, C.; Altizer, S. (2005). "Parasites hinder monarch butterfly flight: implications for disease spread in migratory hosts". Письма об экологии. 8 (3): 290–300. Дои:10.1111/j.1461-0248.2005.00722.x.
  119. ^ "Forest Restoration". Forests For Monarchs. Получено 2020-08-07.
  120. ^ Griffiths, Jessica; Villablanca, Francis (July 2013). "Management of Monarch butterfly (Danaus plexippus) overwintering habitat: recommendations based on patterns of tree use". White Paper Prepared for the Xerces Society.
  121. ^ Marriott, David. "Where To See The Monarchs In California" (PDF). Monarch Watch. The Monarch Program. Получено 29 сентября 2017.
  122. ^ а б Taylor, Chip (January 29, 2014). "Monarch Population Status". Monarch Watch. Получено 2014-10-06.
  123. ^ "The lonely flight of the monarch butterfly". NewsAdvance.com, Lynchburg, Virginia Area. Получено 2014-10-07.
  124. ^ "Monarch Butterfly's Reign Threatened by Milkweed Decline". Национальное географическое общество. 2014-08-20. Получено 2014-10-06.
  125. ^ Inamine, Hidetoshi; Ellner, Stephen P.; Springer, James P.; Agrawal, Anurag A. (2016). "Linking the continental migratory cycle of the monarch butterfly to understand its population decline". Ойкос. 125 (8): 1081. Дои:10.1111/oik.03196.
  126. ^ "Monarch Butterfly". The Native Plant Herald. Архивировано из оригинал на 2014-10-10. Получено 2014-10-06.
  127. ^ "Monarch ESA Petition – Center for Biological Diversity" (PDF). Центр биологического разнообразия. Получено 2014-10-06.
  128. ^ "Monarchs in Migration : The Humane Society of the United States". Гуманное общество. Получено 2014-10-06.
  129. ^ Drouin, Roger (2014). "Monarch Butterflies at the Center of a Continent-Wide Conservation Effort". Scientific American. 311 (4): 22–23. Дои:10.1038/scientificamerican1014-22. PMID  25314859. Получено 2014-10-08.
  130. ^ "Monarch Watch". www.monarchwatch.org. Получено 2018-07-05.
  131. ^ Venture, The Monarch Joint. "Home | The Monarch Joint Venture". monarchjointventure.org. Получено 2018-07-05.
  132. ^ This includes more than acres 1273.51 acres in national monuments and 23,019,204 acres in national parks
  133. ^ Obama, Barack (June 20, 2014). "Presidential Memorandum – Creating a Federal Strategy to Promote the Health of Honey Bees and Other Pollinators". Офис пресс-секретаря. Вашингтон, округ Колумбия.: Белый дом. Архивировано из оригинал на 2014-07-02. Получено 2015-06-02.
  134. ^ cities and counties are required to develop legislative Local Coastal areas and programs
  135. ^ Reforestation of monarch reserve areas in Mexico.
  136. ^ а б c "Petition to protect the Monarch butterfly (Данай плексипп плексипп) under the endangered species act" (PDF). Xerces Society. Получено 3 августа, 2018.
  137. ^ "Donations". Получено 26 августа, 2014.
  138. ^ "Monarch Butterflies". The Xerces Society For Invertebrate Conservation. Получено 4 сентября, 2014.
  139. ^ "The Xerces Society, Inc., Notes To Financial Statements" (PDF). The Xerces Society For Invertebrate Conservation. December 31, 2013. Получено 4 сентября, 2014.
  140. ^ Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 4.
  141. ^ а б Berger, Joel (1994). "Science, Conservation, and Black Rhinos". Журнал маммологии. 75 (2): 298–308. Дои:10.2307/1382548. JSTOR  1382548.
  142. ^ Ramírez, Maria Isabel; Azcárate, Joaquín G.; Luna, Laura (2003). "Effects of human activities on Monarch Butterfly habitat in protected mountain forests, Mexico". Хроника лесного хозяйства. Canadian Institute of Forestry. 79 (2): 242–246. Дои:10.5558/tfc79242-2.
  143. ^ Tucker, Catherine (2004). "Community Institutions and Forest Management in Mexico's Monarch Butterfly Reserve". Общество и природные ресурсы. Рутледж. 17 (7): 569–587. Дои:10.1080/08941920490466143. ISSN  1521-0723. S2CID  154254168.
  144. ^ "Región Mariposa Monarca" [Monarch Butterfly Region] (in Spanish). Mexico: World Wildlife Fund Mexico. 2007. Архивировано с оригинал 4 января 2011 г.. Получено 19 декабря, 2010.
  145. ^ Oberhauser, Batalden & Howard 2009, п. 32.
  146. ^ Drouin, Roger (2014). "Monarch Butterflies at the Center of a Continent-Wide Conservation Effort". Scientific American. 311: 22–23. Дои:10.1038/scientificamerican1014-22. PMID  25314859. Получено 2014-10-08.
  147. ^ Malkin, Elisabeth (2014-02-14). "North American Leaders Urged to Restore Monarch Butterfly's Habitat". Нью-Йорк Таймс. Получено 25 марта, 2014.
  148. ^ "Project Milkweed". Получено 29 июня, 2014.
  149. ^ а б "The lonely flight of the monarch butterfly". NewsAdvance.com, Lynchburg, Virginia Area. Получено 2014-10-07.
  150. ^ "CMBG becomes 'Monarch Butterfly Waystation'". The Times Record. Получено 2014-10-08.
  151. ^ "Forests For Monarchs-Reforestation Program, Mexico". Forests For Monarchs. Получено 2014-10-17.
  152. ^ «Программа сохранения заповедника». US Department of Agriculture, Farm service agency. Получено 2014-10-08.
  153. ^ "Monarch Larva Monitoring Project". Университет Миннесоты. Получено 3 августа, 2018.
  154. ^ Pollinator Health Task Force (2015-05-19). "National Strategy to Promote the Health of Honey Bees and Other Pollinators" (PDF). Washington, D.C.: The White House. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-05-21. Получено 2015-05-30.
  155. ^ "The lonely flight of the monarch butterfly". Lynchburg, Virginia: NewsAdvance.com. Получено 2014-10-07.
  156. ^ Davis, Andrew K. (December 18, 2016). "Monarchs to be listed as endangered in Canada – is this the beginning of the end for citizen science?". Monarch Science (Blog post). В архиве from the original on 2020-03-04.
  157. ^ Brower et al. 1995 г., п. 544.
  158. ^ Хальперн 2002, Kindle location 1259–64, 1284–88.
  159. ^ "Dwindling monarch butterflies in Cape May County has legislators worried". pressofAtlanticCity.com: Upper Cape May. Получено 2014-10-08.
  160. ^ "Orange City recently named a Monarch City USA". Hometown News Volusia. Получено 2019-07-25.

Библиография

Книги

журнальные статьи

внешняя ссылка