Охотник за стаей - Pack hunter

Львы работать вместе, чтобы снять большой Мыс буйвол.

А вьючный охотник или социальный хищник это хищный животное который охотится за своим добыча работая вместе с другими членами своего виды.^[1] Обычно животные, охотящиеся таким образом, тесно связаны, и за исключением шимпанзе, где обычно охотятся только самцы, все особи в семейной группе участвуют в охоте. Когда охота ведется между двумя или более видами, более широкий термин совместная охота обычно используется.

Хорошо известный стайный охотник серый волк; люди тоже могут считаться стайными охотниками. Другие млекопитающие, охотящиеся на стаи, включают шимпанзе, дельфины, львы, карлик и полосатые мангусты и пятнистые гиены. Социальные хищники птиц включают Ястреб Харриса, мясные птицы, три из четырех кукабарра виды и многие шлемы. Есть несколько хладнокровных охотников за стаей, в том числе и простых членистоногие такие как армия муравьев, то Золотая коза^[2] а иногда крокодилы.^[3]

Некоторые не птичьи теропод динозавры может отображать поведение пакета.^[4][5][6]

Охота на стаи обычно связана с кооперативное разведение и его концентрация в Афротропическое царство является отражением этого.^[7] Большинство стайных охотников обитает на юге Африки. саванны, с заметным отсутствием в тропические леса и за исключением волка и койот, выше широты.^[7] Считается, что ни на древних, ни на бедных почвах южноафриканской саванны отдельные хищники не могут найти адекватную пищу.^[8] или непредсказуемость окружающей среды из-за ЭНСО или IOD События означают, что в очень плохих условиях будет невозможно вырастить молодняк, необходимый для предотвращения сокращения популяции от взрослой смертности. Также утверждается, что обширная плоская и открытая местность в Африке, которая была еще более обширной, в то время как тропические леса сокращались в ледниковые периоды четвертичного периода, могли способствовать тому, что стая охота стала гораздо более распространенной, чем на любом другом континенте.^[9]

80-95% хищников ведут одиночный образ жизни и охотятся в одиночку; другие, включая львы,^[10] дикие собаки,^[11] пятнистые гиены,^[12] шимпанзе,^[13] и люди охотятся сообща, по крайней мере, иногда.^[14] Совместная охота также была зарегистрирована в хищные птицы^[15] и крупных морских позвоночных, таких как групперы и мурена.^[1] Совместная охота была связана с социальной организацией видов животных и эволюцией общительность и, таким образом, дает уникальную возможность изучить поведение группы.^[16][17]

Эволюция кооперативной охоты

Переходный косатки

Понимание того, как может развиваться совместная охота, требует рассмотрения обстоятельств, которые сделают ее полезной.

Эволюционные модели

Обычная модель: теория игр Пакера и Раттана

В 1988 году экологи Крэйг Пакер и Лор Руттан исследовали задокументированные случаи совместной охоты, чтобы теоретико-игровой модель, чтобы объяснить, при каких обстоятельствах может развиваться кооперативная охота. В их модели люди могут использовать одну из четырех стратегий охоты:^[17]

• А кооператор атакует добычу как в одиночестве, так и в компании.^[17]
• А мошенник вступает в бой только тогда, когда он первый находит добычу, но позволяет другому человеку убить его, если он прибывает вторым.^[17]
• А мусорщик никогда не охотится и ждет, пока другой человек не убьет.^[17]
• А уединенный избегает других и всегда охотится в одиночку.^[17]

Каждая из этих стратегий имеет определенную эффективность в зависимости от размера и количества добычи, которую можно поймать во время охоты.^[17]

Модель показывает, что совместная охота на одну крупную добычу является эволюционно устойчивая стратегия (ESS) - стратегия, которую человек принимает, потому что неспособность сделать это снижает его приспособленность - только тогда, когда одиночная охота намного менее эффективна. Обычно это происходит из-за того, что жертва слишком велика, чтобы ее мог убить один-единственный хищник, что означает низкую эффективность охоты и высокую стоимость охоты. В этом случае повышение эффективности охоты от сотрудничества должно компенсировать разделение доступного мяса между кооператорами. Кроме того, группы совместной охоты склонны к вторжению со стороны мошенников и мусорщиков, которые избегают недостатков охоты, поэтому дополнительная выгода от совместной охоты также должна перевешивать эти затраты. В противном случае мошенничество и сбор мусора также могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Доля этих стратегий возрастает в больших группах, поскольку для убийства требуется лишь определенное количество особей, что позволяет другим получать прямую выгоду, не участвуя в охоте.^[17]

Когда вид охотится на единственную добычу, достаточно маленькую, чтобы ее мог монополизировать отдельный человек, совместная охота редко бывает ESS, поскольку все члены группы, по сути, все соревнуются за одну еду. За исключением случаев, когда эффективность слежения за добычей и отлова чрезвычайно низка, одиночная охота всегда является доминирующей стратегией, поскольку одиночки не обязаны делиться своей добычей. Мошенники и мусорщики никогда не преуспеют в этой ситуации, поскольку первоначальный похититель монополизирует всю пищу. Модель предсказывает, что единственный способ, которым совместная охота является ESS для одиночной мелкой добычи, - это если хищники уже вынуждены жить группами, поэтому они должны делиться тем, что получают, чтобы сохранить стабильность в группе.^[17]

С другой стороны, кооперативная охота всегда является ESS при атаке нескольких жертв, больших и малых. Это потому, что кооператорам больше не нужно платить за разделение мяса, если каждый из них может убивать по своему усмотрению. Еще одно преимущество состоит в том, что, когда добыча достаточно велика, ее можно разделить между кооператорами, если один член не смог убить. Более того, мошенники и мусорщики преуспевают только тогда, когда затраты на охоту очень высоки, поскольку они упускают возможность получить свою добычу. В этих частях модели кооперативная охота всегда благоприятна, пока существует некоторая форма увеличения чистой эффективности по сравнению с одиночной охотой. Однако в своих исследованиях Пакер и Руттан обнаружили очень мало примеров этого явного преимущества перед одиночками. Они пришли к выводу, что совместная охота в ситуациях с множественной добычей, скорее всего, будет результатом ранее существовавших социальных связей, а не эволюционного приспособление, но это охотничье поведение по-прежнему важно для установления социальной ткани группы.^[17]

Пересмотренная модель: шимпанзе Боша

Женщина шимпанзе должен нести свое потомство через деревья, а это означает, что он может подвергнуться опасности, если она решит преследовать добычу.

В 1994 г. Кристоф Бош сжал модель Пакера и Руттана до двух основных условий и добавил важный третий компонент, основанный на его исследовании шимпанзе (Пан троглодиты ) в Национальный парк Тай из Берег Слоновой Кости:

1. Для развития охоты у отдельных особей награда за охоту (потребление мяса) превышает затраты на охоту (израсходованная энергия, травмы, болезнь).
2. Для развития совместной охоты у одиночных охотников чистая прибыль (выгода за вычетом затрат) от совместной охоты превышает чистую выгоду от одной охоты.
3. Чтобы совместная охота оставалась стабильной, должен быть какой-то механизм, не позволяющий мошенникам и падальщикам забирать несправедливую часть мяса. После изучения таи шимпанзе Бош показал, что мясо распределяется пропорционально вкладу человека в охоту.^[13] Считается, что этот социальный механизм не позволяет мошенникам дестабилизировать парадигму совместной охоты, получая больше, чем чистую выгоду от охотников. Кроме того, такое поведение, связанное с разделением мяса, не связано с социальной иерархией группы, что предполагает, что оно зависит исключительно от участия в охоте.

Любопытно, что среди самок тайских шимпанзе обман превратился в ESS, потому что охота сопряжена с гораздо большими расходами, в том числе с риском падения младенцев с деревьев и нанесения им травм. Следовательно, самкам выгоднее быть сторонними наблюдателями, чем охотиться; Фактически, мужская стратегия позволяет женской стратегии быть стабильной при условии, что мужчины снабжают своих партнеров-женщин едой.

С другой стороны, у шимпанзе Национальный парк Гомбе-Стрим в Танзания, совместная охота не является стабильной стратегией. Взаимодействия хищник-жертва у шимпанзе Гомбе различаются, что не позволяет развиваться совместной охоте. Шимпанзе Тай и Гомбе охотятся на маленьких красный колобус обезьяны, обитающие на деревьях; однако деревья в Гомбе намного меньше, так что одному шимпанзе очень легко поймать свою добычу. В Таи деревья намного выше (примерно на 30–40 метров), поэтому для поимки добычи требуется больше усилий. Эта разница в высоте способствовала бы развитию совместной охоты в Тай (где несколько шимпанзе могут помогать друг другу), но не в Гомбе (где выгоды от совместной охоты не перевешивают затраты на разделение мяса). Фактически, одинокие охотники добывают гораздо больше мяса, чем совместные охотники в популяции Гомбе. Следовательно, вполне вероятно, что кооперативная охота возникла в Таи как ответ на более сложное распространение обезьян на более высоких деревьях.

Приведенные выше результаты предполагают, что социальная жизнь шимпанзе может не быть необходимой предпосылкой для развития кооперативной охоты; напротив, решающим определяющим фактором является распределение ресурсов.

Важность распределения ресурсов

Распределение видов добычи часто является определяющим фактором для совместной охоты популяций. Когда добыча многочисленна в среде обитания, совместная охота не является эффективной стратегией.^[12] Одиночные охотники могут легко находить пищу самостоятельно и не делятся добычей. Этот случай возникает, когда добыча достаточно мала, чтобы ее поймала особь. Напротив, когда участки добычи сосредоточены на небольших участках среды обитания, хищники, вероятно, будут жить группами, чтобы координировать крупные атаки и убивать больше добычи.^[12] Эта стратегия иллюстрирует важность группового проживания для организации совместной охоты. В этом отношении совместная охота - это функция не только вида, но и окружающей его среды. Следовательно, кооперативная охота, скорее всего, развивалась в районах с редким распределением добычи, и модели этого поведения, вероятно, будут меняться в зависимости от сезонных колебаний доступных ресурсов.^[10]

Было показано, что даже виды, которые обычно проявляют одиночное охотничье поведение, участвуют в совместной охоте, когда распределение добычи мешает одиночным охотникам добиться успеха. Например, в соколы апломадо люди обычно охотятся в одиночку при поиске насекомые, поскольку эти охоты просты и этих насекомых легко найти. Тем не менее, соколы-апломадо обычно охотятся совместно, когда нацелены на меньшие грызуны и птицы, так как эти охоты продолжительны и требуют скоростной погони. Таким образом, переход к совместной охоте часто зависит от распределения ресурсов у определенных видов.^[15]

Влияние на социальность

Когда ресурсы распределяются таким образом, чтобы поддерживать групповую жизнь, население может создавать социальные группы. Совместная охота часто является основной особенностью этих групп, и это теоретизировалось^{[кем? ]} что это первичная основа для эволюции социальности в порядке Хищник.^{[12][нужна цитата для проверки ]} В то время как альтернативные теории пришли к выводу, что совместная охота может быть не таким важным фактором социальности, как территория -распределение и взаимная защита потомство, они по-прежнему согласны с тем, что он играет важную роль в развитии социальных групп.^[10] Например, в результате совместной охоты соколы-апломадо вместе защищают гнездо и делятся едой с потомством после охоты.^[15] Таким образом, совместная охота сплачивает определенные социальные группы, поскольку в определенных ситуациях охота в одиночку может быть невыгодной. Будущие исследования могут количественно оценить вклад совместной охоты в эволюцию социальности, поскольку в настоящее время трудно установить, насколько совместная охота является причиной или следствием социального поведения.

Эволюция групповых стратегий и тактик

Адаптивное значение

Когда позволяет окружающая среда, совместная охота может предложить видам ряд адаптивных преимуществ, которые обычно не доступны при одиночной охоте.

Адаптивные преимущества

Совместная охота на социальных хищников преследует две основные цели: уничтожение крупных видов добычи посредством скоординированных усилий и последующая защита их добычи от падальщиков.^[12] Общая цель совместной охоты пар - скоординировать разделение матери и ее потомства, облегчая более легкую добычу, которую не может совершить одинокий охотник. Совместная охота также важна для видов, которые охотятся на более крупных животных, таких как Африканские охотничьи собаки, поскольку это позволяет им убивать более безопасным и эффективным способом. После убийства охотники ограничивают доступ к мясу тем, кто участвует в охоте, чтобы защитить свою пищу от падальщиков. Сюда входят как виды, которые строго собираются падать, так и представители их собственного вида, которые не участвуют в охоте. Таким образом, совместная охота дает адаптивные преимущества, предоставляя видам средства для более эффективных убийств и гарантируя, что они получают максимальное количество пищи, возможное в результате их добычи.

Еще одно преимущество совместной охоты состоит в том, что групповая атака дает больше возможностей убить до того, как жертва разбегается и ускользает.^[12] Также существует возможность запутать добычу, так что они могут столкнуться с другим охотником, приближающимся с другого направления. Групповые атаки особенно выгодны, когда жертва живет концентрированными группами, так как охотникам трудно отслеживать добычу на территориях за пределами предпочитаемой среды обитания.

Более высокий успех в отлове добычи был продемонстрирован на диких собаках,^[11] афалины и другие китообразные,^[18] соколы и ямка за счет совместной охоты. Например, соколы апломадо увеличивают эффективность поимки при охоте парами, потому что пара успешнее в два раза, чем охота в одиночку.^[15] В результате высокий общий уровень успешности совместной охоты приводит к более высокому потреблению мяса на душу населения даже в больших группах.^[19]

Экономика размера группы

Многие популяции, способные образовывать кооперативные охотничьи группы, не обязательно могут это сделать, если их группа слишком мала или слишком велика для того, чтобы такое поведение было благоприятным. Размер группы является важным показателем конкретных случаев совместной охоты, поскольку добыча должна быть достаточно большой, а охотничья группа - достаточно маленькой, чтобы обеспечить достаточно еды для всех особей. Еще одно важное соображение заключается в том, что когда группы становятся больше, увеличивается вероятность того, что отдельные лица будут использовать мошенническую стратегию. Если в группе постоянно происходит слишком много обмана, люди предпочтут охотиться в одиночку, чтобы им не приходилось делить еду с халявщики.

Могут быть расходы, которые устанавливают верхний предел размера группы.^[20] Чистая выгода увеличивается в зависимости от размера стаи, поскольку теоретически большее количество животных в группе может получать больше мяса. Однако у африканских диких собак исследователи обнаружили, что наиболее распространенным размером группы был не тот размер группы, который максимизировал чистую пользу.^[20] Вместо этого, поскольку большие группы должны путешествовать дальше, чтобы получить больше еды, существуют транспортные расходы, связанные с большими группами. Таким образом, африканские дикие собаки оптимизируют более подходящую валюту: количество мяса, полученного на одну собаку на километр пройденного пути, вместо количества мяса, полученного на одну собаку в день, поскольку последнее не учитывает затраты на охоту. Это исследование успешно демонстрирует, что различные экологические переменные несут ответственность за разницу в оптимальном размере группы у совместно охотящихся животных.

Разделение труда

Разделение труда, при котором каждый член команды выполняет подзадачу для достижения цели, встречается у многих видов. Было показано, что животные, которые кормятся и охотятся совместно в группах, часто берут на себя особые роли во время охотничье мероприятие, которые могут сильно различаться у разных видов. Разделение труда между видами, ведущими совместную охоту, происходит по континууму: от видов, у которых особи никогда не различаются по определенным ролям, до видов, у которых особи специализируются на различных ролях, которые они всегда выполняют на протяжении всей своей жизни.

Африканские дикие собаки

Африканские дикие собаки есть трофеи своей охоты

Перед охотой африканские дикие собаки участвуют в напряженной церемонии ралли. Его функция - убедиться, что все члены бдительны и готовы к охоте. Затем они все вместе бегут рысью и участвуют в погоне, преследуя и преследуя добычу. Вместо того, чтобы немедленно атаковать добычу, что может привести к немедленному бегству мелкой добычи, а крупная добыча образует защитную вертушку и бросается в атаку, собаки образуют защитную формацию. Несмотря на их скоординированное формирование, у этого вида нет четкой ролевой специализации, поскольку все особи выполняют, по сути, одну и ту же функцию.^[11]

Канадские серые волки окружают бизона

Аляскинские волки

Сотрудничество между волками в стае наиболее заметно в их стратегии охоты и очень эффективно. Волчья стая может преследовать стадо лосей, карибу или другой крупной добычи в течение нескольких дней в поисках животного, проявляющего любые признаки слабости, прежде чем двинуться с места. На открытых участках волки могут предшествовать охоте с помощью групповых церемоний, когда они встают носом к носу и виляют хвостом. После завершения стая направляется к добыче, преследуя ее, а затем окружая.^[21] Как только начинается нападение, волки выполняют определенные роли в охоте, в зависимости от возраста, пола и социального положения, а также их особого опыта и способностей. Самые молодые волки часто ничего не делают, кроме как наблюдают и учатся со стороны. Быстрые, легко сложенные самки часто берут на себя пастушеские роли, метаясь вперед и назад перед добычей, вызывая замешательство и предотвращая побег. Более медленные, но более сильные самцы способны более агрессивно и быстро сразить крупное животное.^[22]

Соколы апломадо

Соколы апломадо следить за перемещениями друг друга во время охоты. Мужчины и женщины всегда выполняют одну и ту же задачу в любой ситуации. Они начинают сидеть вместе, и самцы инициируют и издают резкий «чириканье», сигнализируя самке следовать их примеру. Преследуя птиц по земле, самки следуют за птицами в кустах, а самцы прыгают сверху, чтобы убить. Внутри этих пар мужчинам и женщинам постоянно отводится определенная роль.^[15]

Дельфины афалины

У дельфинов-афалин также наблюдается индивидуальная специализация ролей. Дельфины афалины образуют группы от трех до шести человек. Один дельфин действует как «водитель» и гонит рыбу кругами к «барьерным дельфинам», которые плотно сгруппированы вместе, образуя барьер. Водитель выполняет удары лапы, чтобы рыба подпрыгивала в воздухе. Когда рыба начинает прыгать, водитель движется рядом с барьерными дельфинами, которые ловят рыбу в воздухе с открытыми ртами. Стефани Газда и ее коллеги прогнозируют, что эта специализация роли более распространена в морской чем наземные животные из-за большей изменчивости разнообразия добычи, биомасса, и подвижность хищников в океан.^[18] Одним из конкретных типов поведения при совместном кормлении является питание грязевым кольцом.

Команда дельфины каждая из них выполняет особую роль, заставляя рыбу подпрыгивать в воздухе. В этом уязвимом положении они становятся легкой добычей для команды дельфинов.

Львы

Стратегия совместной охоты в львы основан на группах от трех до семи особей, разделенных на две узкоспециализированные роли, центры и крылья, которые координируют свое движение, чтобы окружить добычу и устроить засаду. В шеренге львов внешние особи, также известные как крылья, сначала разбегаются по бокам от намеченной цели, в то время как центр находится в засаде. По мере того, как крылья медленно охватывают свою цель, они направляют жертву к центру ожидания - часто к одному из более старых и тяжелых людей в группе - который затем набрасывается, чтобы убить. Каждый человек в группе узнает свою предпочтительную роль в юности, будь то центр или крыло. Ребенок не обязательно занимает ту же позицию, что и его мать, поскольку он учится, наблюдая за другими львицами в прайде. Также было показано, что люди занимают должности, отличные от их естественного места, в зависимости от того, выполнил ли другой человек их роль. Несмотря на эту пластичность, успех охоты будет максимальным, когда каждый человек в группе может выполнять свою особую роль.^[23]

Шимпанзе

В Taï, шимпанзе, люди выступают в роли водителя, блокиратора, преследователя или устроителя засады. Водители преследуют добычу, не пытаясь ее догнать. Блокираторы размещаются на дереве, чтобы заблокировать продвижение добычи. Преследователи быстро двигаются за добычей, чтобы догнать ее. Наконец, устроившие засаду ожидают выхода жертвы достаточно долго, чтобы заставить ее вернуться к преследователям или спуститься в нижний полог. Считается, что блокирование и засады требуют гораздо больших когнитивных усилий для прогнозирования будущих движений добычи, и поэтому после успешной охоты они вознаграждаются большей долей мяса. Эти две роли положительно коррелируют с возрастом шимпанзе, поскольку считается, что когнитивные функции, необходимые для выполнения этих задач, с возрастом усиливаются. Более того, люди могут менять роли во время одной охоты или сохранять свою роль в течение всего процесса.^[24]

Ямка

Обычно одиночная ямка иногда охотится совместно.

Фосса (Криптопрокта ферокс) являются первым задокументированным примером совместной охоты на одиноких видов, поскольку ямки являются одними из наименее социальных хищников.^[16] Ямка - самый крупный член Мадагаскар эуплериды. Они плотоядны, питаются в основном мелкими лемуры и тенреки. Размер добычи мог иметь значение для эволюции совместной охоты в ямках, потому что один из их основных источников добычи (более крупные лемуры) недавно вымер. Более крупные лемуры (20–120 фунтов), такие как гигантские лемуры-лемуры, были в изобилии на Мадагаскаре до 500–1500 лет назад.^[16] Совместная охота была обычным делом для охоты на добычу такого размера. Однако, поскольку вымирание произошло относительно недавно, совместная охота могла продолжаться даже после того, как размер их добычи уменьшился.

Пауки

Пауки-стегодифиды (род Стегодифус ) было показано, что они действуют сообща, чтобы отловить и собрать виды насекомых-жертв.^[17] Эти социальные паукообразные взаимодействуют друг с другом, плетя общие сети для ловли добычи и перемещаясь вместе, чтобы поймать крупную добычу в поле, например кузнечиков.^[25] Эти пауки не монополизируют определенные части сети, а это означает, что любой человек может использовать различные места, чтобы подстерегать добычу. Когда добыча поймана в поле, обычно требуется, чтобы в гнездо было возвращено как минимум двух пауков, которые будут разделены между остальной частью колонии.

Люди

Охота на буйвола от Альфред Джейкоб Миллер, c. 1859 г.

Исследования в деревне Ламалера в Индонезия показал, как кооперативная охота может развиваться в доиндустриальных обществах. В этой деревне используются традиционные методы охоты на китов.^[14] Поскольку для охоты на китов требуется более одного человека, сельским жителям выгодна совместная охота. Охотники сотрудничают в качестве членов экипажа, компаний или мастеров. Каждый выполняет разные обязанности и получает разную долю китового мяса. Алвард вторит другим исследованиям, предполагая, что эти общие нормы распределения мяса поддерживают совместную охоту и предотвращают рост мошенников.^[14]

В этом исследовании также подробно описывается важность биологического родства среди кооперативных охотничьих групп. Родственный выбор отдает предпочтение чертам характера или поведению, которые способствуют выживанию родственников. На Ламалере только родственники одного происхождения (все происходят от родственников-мужчин или все происходят от родственников-женщин) охотятся вместе. Исследователи предполагают, что это позволяет однозначно определить родство других членов группы.

Крокодилы

Исследование, проведенное Владмиром Динцом, показало, что крокодилы регулярно участвуют в совместной охоте, в том числе в высокоорганизованной охоте. Поведение, отмеченное Динетсом, включает формирование плотных «шаров-приманок» при охоте на рыбу и способность предвидеть местоположение и действия других крокодилов, не имея возможности увидеть их в засаде. Dinets предполагает, что это может сделать крокодилов частью небольшой группы животных, которые могут взаимодействовать такими изощренными способами.^[26]

Межвидовой

Межвидовые кооперативные охотники

Морской окунь

Гигантская мурена

Групперы (Plectropomus pessuliferus marisrubri) и гигантская мурена угри (Gymnothorax javanicus) предоставляют убедительные доказательства межвидовой совместной охоты. Групперы навещают мурен в местах их отдыха и подают визуальные сигналы (например, встряхивают головой), чтобы вовлечь мурен в охоту. Эти ассоциации не случайны и, по-видимому, мотивированы уровнем голода групперов. Групперам удавалось ловить добычу в пять раз быстрее при наличии мурен, потому что угри могли красться через расщелины и угловые предметы добычи; кроме того, мурены, которые охотились в одиночку, никогда не имели успеха, потому что у них не было морского окуня, который мог бы привести их к добыче. Таким образом, успех охоты на групперов и гигантских мурен для обоих видов выше, чем при охоте в одиночку.^[1][27]

Последствия для познания

Иногда считают, что совместная охота отражает продвинутые когнитивные процессы, такие как предвидение, планирование, и теория разума^[28] и включать сложные общение между охотниками.^[29] Однако несколько линий доказательств указывают на то, что во многих случаях кооперативная охота основана на простых принципах.^[30] и может наблюдаться у видов без большого мозга или продвинутых когнитивных способностей.^[31] Тем не менее, совместная охота происходит на разных уровнях сложности, и самые продвинутые уровни могут отражать более высокий уровень когнитивных способностей.^[32] Кроме того, частая и успешная охота может зависеть от более высокого уровня социальной гармонии, сложности или интеллекта, что может способствовать согласованной групповой деятельности.^[33] В целом по этой теме собрано не так много данных, и новые технологии и оборудование могут позволить собрать достаточно наблюдений, чтобы ответить на эти вопросы.^[34]

Уровни сложности

Было замечено, что многие виды, в том числе пауки, охотятся за добычей группами.^[28] Однако простое действие, когда несколько животных убивают и делят добычу, само по себе не указывает на какой-либо уровень развитой координации. Чтобы различать разные уровни совместной охоты, Boesch & Boesch^[32] разработали схему категоризации групповых охот:

• Сходство происходит, когда охотники фокусируют одинаковые действия на одной и той же добыче, но без временной или пространственной координации, как в случае с вышеупомянутыми пауками.
• Синхронность происходит, когда охотники демонстрируют временную координацию, например, начинают охоту в одно и то же время, но не проявляют пространственной координации.
• Координация происходит, когда охотники координируют свои действия как во времени, так и в пространстве, регулируя свои позиции в зависимости от поведения своих партнеров.
• Сотрудничество происходит, когда охотники не просто скоординированно выполняют одни и те же или похожие действия, но берут на себя разные и взаимодополняющие роли, такие как управление автомобилем и засады.

Разнообразные социальные хищники, такие как волки, львы, и Африканские дикие собаки было замечено, что они действуют на уровне координации, а иногда и сотрудничества,^[28] в то время как некоторые популяции шимпанзе было замечено, что они часто сотрудничают с несколькими разными ролями.^[35]

Аргументы против когнитивной сложности

Хотя скоординированно легко приписать сложные когнитивные процессы охоте на животных, это очевидно сложное поведение можно объяснить с помощью более простых умственных операций. Например, тактика охоты волков, которая включает в себя разделение и окружение добычи, как утверждается, была воспроизведена в компьютерном моделировании, в котором волки были запрограммированы с двумя простыми правилами: (1) находиться на минимальном безопасном расстоянии от добычи ( 2) Как только это расстояние будет достигнуто, отойдите от партнеров по охоте. Также утверждается, что засады были представлены в этой симуляции волками, которые случайным образом начинали игру в разных местах.^[30][36] Это моделирование соответствует координация уровень сложности, оставляя открытым вопрос о когнитивных процессах, необходимых для сотрудничество.

Другой аргумент состоит в наблюдениях за тем, что несколько животных, которые обычно не считались когнитивно сложными, охотились совместно, а в некоторых случаях и совместно. Например, морской окунь рыба набирала гигантские мурены в совместные охоты, где их дополнительные охотничьи стратегии увеличивают успех кормления обоих.^[31][37] Жесты, выполняемые рыбой-групером, соответствуют критериям ссылочный жест, сигнальное поведение, ранее наблюдавшееся только в люди, большие обезьяны, и вороны.^[38] Кроме того, совместная охота наблюдалась и у других маловероятных кандидатов, таких как крокодилы^[39][40] и Кубинские удавы.^[41]

Аргументы в пользу когнитивной сложности

В отличие от социальных хищников, которые обычно охотятся совместно и лишь изредка берут на себя дополнительные роли, шимпанзе в Национальный парк Тай регулярно охотятся вместе. Было замечено, что они используют четыре разные специализированные роли, включая засаду, блокировку, погоню и вождение. Кристоф Бош утверждал, что этот уровень совместной сложности свидетельствует о нескольких продвинутых когнитивных процессах. Например, шимпанзе должны успешно приписывать своей добыче физические способности и использовать эту информацию, чтобы предсказать, до какого дерева они могут добраться и когда. Кроме того, шимпанзе нуждаются в знании ролей своего партнера и информации о местонахождении жертвы, которой они обладают, чтобы определить направление добычи и соответствующим образом скорректировать свое поведение.

Еще более продвинутой, чем эти предсказательные способности, может быть способность участвовать в совместной деятельности с общими целями и намерениями, которые Мишель Томаселло звонки общая интенциональность.^[42] Томаселло утверждает, что эта способность включает уникальные ментальные представления а также уровень когнитивной и социальной сложности, достигаемый только людьми. Однако Бош возражает, указывая на то, что шимпанзе Таи обладают всеми признаками общей интенциональности,^[43] ставя под сомнение уникальность или сложность этого познавательного процесса.

Социальный интеллект и совместная охота

Хотя большинство видов групповой охоты, похоже, не требует большой когнитивной сложности, было замечено, что виды, которые получают большую часть своей пищи в результате совместной охоты, имеют сложную или гармоничную социальную структуру. Сюда входят многие типичные социальные хищники, такие как волки и дикие собаки.^[28] Гармоничная структура стаи может способствовать более частой совместной охоте, поскольку групповая деятельность и совместное использование пищи облегчаются более низким уровнем агрессии и страха. Например, пятнистые гиены Было обнаружено, что они лучше справляются с задачами совместного решения проблем с пищевым вознаграждением, чем шимпанзе. Кроме того, их эффективность зависит от социальных факторов, таких как присутствие аудитории и социальный статус их партнера.^[44][45] Бонобо также было обнаружено, что они лучше справляются с совместной задачей с пищевым вознаграждением, чем другие, более агрессивные шимпанзе.^[33]

Смотрите также

• Эволюционные модели совместного питания
• Сотрудничество
• Собирательство

использованная литература

1. Бшары Р .; Hohner A .; Ait-el-Djoudi K .; Фрике Х. (2006). «Межвидовая коммуникативная и скоординированная охота между групперами и гигантскими муренами в Красном море». PLOS Биология. 4 (12): 431. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040431. ЧВК  1750927. PMID  17147471.
2. Струбин, Карин; Стейнеггер, Марк; Бшары, Редуан (2011). «О групповом образе жизни и совместной охоте на желтую верховую козу» (Parupeneus cyclostomus)". Этология. 117 (11): 961–969. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2011.01966.x.
3. "Совместное кормление :: Музей естественной истории Флориды".
4. Li, R .; Lockley, M. G .; Makovicky, P.J .; и другие. (Март 2008 г.). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften. 95 (3): 185–191. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. Дои:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
5. Лю, Минвэй; Харрис, Джеральд Д.; Норелл, Марк А .; Мацукава, Масаки; Маковицкий, Питер Дж .; Локли, Мартин Дж .; Ли, Рихуэй (2008). «Поведенческие и фаунистические последствия следов раннемелового дейнонихозавра из Китая». Naturwissenschaften. 95 (3): 185–191. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. Дои:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
6. Mudroch, A .; Richter, U .; Joger, U .; Kosma, R .; Idé, O .; Мага, А. (2011). "Дидактильные следы паравийских теропод (манираптор) из? Средней юры Африки". PLOS ONE. 6 (2): e14642. Bibcode:2011PLoSO ... 614642M. Дои:10.1371 / journal.pone.0014642. ЧВК  3038851. PMID  21339816.
7. Для краткого объяснения см. Рубинштейн, Дастин Р .; Ловетт, Ирби Дж. (2007). «Временная изменчивость окружающей среды движет эволюцией кооперативного разведения птиц». Текущая биология. 17 (16): 1414–1419. Дои:10.1016 / j.cub.2007.07.032. PMID  17702577. S2CID  4832256.
8. См. McMahon T. A. и Finlayson, B .; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых и пиковых расходов ISBN  3-923381-27-1
9. Box, Hilary O .; Гибсон, Кэтлин Р. (редакторы); Социальное обучение млекопитающих: сравнительные и экологические перспективы, выпуск 72; п. 266. ISBN  9780521031950
10. Пакер С .; Scheel D .; Пусей А.Е. (1990). «Почему львы объединяются в группы: еды недостаточно». Американский натуралист. 136: 1–19. Дои:10.1086/285079.
11. Creel, S .; Крил, Н. М. (1995). «Общая охота и размер стаи африканских диких собак, Lycaon pictus". Поведение животных. 50 (5): 1325–1339. Дои:10.1016/0003-3472(95)80048-4. S2CID  53180378.
12. Макдональд Д. (1983). «Экология социального поведения хищников». Природа. 301 (5899): 379–384. Bibcode:1983Натура.301..379М. Дои:10.1038 / 301379a0. S2CID  4258066.
13. Бош, К. (1994). «Совместная охота на диких шимпанзе». Поведение животных. 48 (3): 653–667. Дои:10.1006 / anbe.1994.1285. S2CID  53177700.
14. Альвард М.С. (2003). «Родство, происхождение и эволюционный взгляд на совместные охотничьи группы в Индонезии». Человеческая природа. 14 (2): 129–163. CiteSeerX  10.1.1.131.5106. Дои:10.1007 / s12110-003-1001-5. PMID  26190056. S2CID  18160520.
15. Гектор Д.П. (1986). «Совместная охота и ее связь с успехом кормления и размером добычи у птичьего хищника». Этология. 73 (3): 247–257. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1986.tb00915.x.
16. Lührs, M .; Даммхан, М. (2010). «Необычный случай совместной охоты на хищника-одиночку». Этология. 28 (2): 379–383. Дои:10.1007 / s10164-009-0190-8.
17. Пакер К., Руттан Л. (1988). «Эволюция кооперативной охоты». Американский натуралист. 132 (2): 159–198. Дои:10.1086/284844.
18. Gazda S.K .; Коннор Р.К .; Эдгар Р.К .; Кокс Ф. (2005). "Разделение труда с ролевой специализацией в групповой охоте на афалин (Tursiops truncatus) от Сидар-Ки, Флорида ". Труды Королевского общества B. 272 (1559): 135–140. Дои:10.1098 / rspb.2004.2937. ЧВК  1634948. PMID  15695203.
19. Watts, D.P .; Митани Дж. К. (2002). «Охотничье поведение шимпанзе в Нгого, Национальный парк Кибале, Уганда» (PDF). Международный журнал приматологии. 23: 1–28. Дои:10.1023 / а: 1013270606320. HDL:2027.42/44564. S2CID  39506375.
20. Крил, С. (1997). «Совместная охота и размер группы: предположения и валюты». Поведение животных. 54 (5): 1319–1324. Дои:10.1006 / anbe.1997.0481. PMID  9398386. S2CID  45457130.
21. Мех, Л. Дэвид (2003). Волки Денали. Университет Миннесоты Press. С. 196–199. ISBN  978-0816629596.
22. Хабер, Гордон; Холлеман, Мэрибет (2013). Среди волков: взгляд Гордона Хабера на самое непонятое животное Аляски. Университет Прессы Аляски. ISBN  9781602232181.
23. Стендер П.Э. (1992). «Кооперативная охота на львов: роль особи». Поведенческая экология и социобиология. 29 (6): 445–454. Дои:10.1007 / bf00170175. S2CID  2588727.
24. Бош С (2002). «Совместные охотничьи роли среди тайских шимпанзе». Человеческая природа. 13 (1): 27–46. CiteSeerX  10.1.1.556.2265. Дои:10.1007 / s12110-002-1013-6. PMID  26192594. S2CID  15905236.
25. Уорд П.И., Эндерс М.М. (1985). ""Конфликт и сотрудничество в групповом кормлении социального паука » Stegodyphus mimosarum". Поведение. 94 (1–2): 167–182. Дои:10.1163 / 156853985x00325.
26. Динец В. (2014). «Видимая координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология, экология и эволюция. 27 (2): 244–250. Дои:10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
27. Vail, A.L .; Manica, A .; Бшары, Р. (2013). «Ссылочные жесты в рыбной коллективной охоте» (PDF). Nature Communications. 4: 1765. Bibcode:2013 НатКо ... 4,1765 В. Дои:10.1038 / ncomms2781. PMID  23612306.
28. Бейли, Ида; Myatt, Julia P .; Уилсон, Алан М. (январь 2013 г.). «Групповая охота среди хищников: физиологические, когнитивные и экологические факторы влияния на стратегию и сотрудничество». Поведенческая экология и социобиология. 67 (1): 1–17. Дои:10.1007 / s00265-012-1423-3. ISSN  0340-5443. S2CID  18646818.
29. Кершенбаум, Арик; Блюмштейн, Дэниел Т. (01.06.2017). «Введение в специальную рубрику: общение, сотрудничество и познание у хищников». Современная зоология. 63 (3): 295–299. Дои:10.1093 / cz / zox027. ISSN  1674-5507. ЧВК  5804181. PMID  29491988.
30. Muro, C .; Escobedo, R .; Spector, L .; Коппингер, Р.П. (ноябрь 2011 г.). «Стратегии охоты на волков (Canis lupus) основаны на простых правилах компьютерного моделирования». Поведенческие процессы. 88 (3): 192–197. Дои:10.1016 / j.beproc.2011.09.006. PMID  21963347. S2CID  23562808.
31. Бшари, Редуан; Хохнер, Андреа; Айт-эль-Джуди, Карим; Фрике, Ганс (2006-12-05). де Ваал, Франс (ред.). «Межвидовая коммуникативная и скоординированная охота между групперами и гигантскими муренами в Красном море». PLOS Биология. 4 (12): e431. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040431. ISSN  1545-7885. ЧВК  1750927. PMID  17147471.
32. Бош, Кристоф; Бош, Хедвиг (апрель 1989 г.). «Охотничье поведение диких шимпанзе в национальном парке Тай». Американский журнал физической антропологии. 78 (4): 547–573. Дои:10.1002 / ajpa.1330780410. ISSN  0002-9483. PMID  2540662.
33. Заяц, Брайан; Мелис, Алисия П .; Вудс, Ванесса; Гастингс, Сара; Рэнгхэм, Ричард (апрель 2007 г.). «Терпимость позволяет бонобо превзойти шимпанзе в совместной задаче». Текущая биология. 17 (7): 619–623. Дои:10.1016 / j.cub.2007.02.040. PMID  17346970. S2CID  3386051.
34. McAuliffe, K .; Торнтон, А. (январь 2015 г.). «Психология сотрудничества у животных: экологический подход: Психология сотрудничества у животных». Журнал зоологии. 295 (1): 23–35. Дои:10.1111 / jzo.12204.
35. Бош, Кристоф (март 2002). «Совместные охотничьи роли среди тайских шимпанзе». Человеческая природа. 13 (1): 27–46. Дои:10.1007 / s12110-002-1013-6. ISSN  1045-6767. PMID  26192594. S2CID  15905236.
36. Эдвардс, Лин (11 октября 2011 г.). «Стратегия охоты на волков основана на простых правилах». PhysOrg.
37. Маккензи, Дебора. «Угри и морские окуни лучше охотятся вместе». Новый ученый. Получено 2020-01-30.
38. Вейл, Александр Л .; Маника, Андреа; Бшары, Редуан (июнь 2013 г.). «Ссылочные жесты в рыбной коллективной охоте». Nature Communications. 4 (1): 1765. Bibcode:2013 НатКо ... 4,1765 В. Дои:10.1038 / ncomms2781. ISSN  2041-1723. PMID  23612306.
39. Динец, Владимир (2015-04-03). «Видимая координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология, экология и эволюция. 27 (2): 244–250. Дои:10.1080/03949370.2014.915432. ISSN  0394-9370. S2CID  84672219.
40. «Крокодилы - искушенные охотники: работайте в команде, чтобы охотиться на свою добычу». ScienceDaily. Получено 2020-01-30.
41. Динец, Владимир (01.02.2017). «Скоординированная охота на кубинских удавов». Поведение и познание животных. 4 (1): 24–29. Дои:10.12966 / abc.02.02.2017.
42. Томаселло, Майкл; Карпентер, Малинда; Позвони, Хосеп; Бене, Таня; Молл, Хенрике (октябрь 2005 г.). «Понимание и совместное использование намерений: истоки культурного познания». Поведенческие науки и науки о мозге. 28 (5): 675–691. Дои:10.1017 / S0140525X05000129. ISSN  1469-1825. PMID  16262930.
43. Бош, Кристоф (октябрь 2005 г.). «Совместная совместная охота среди диких шимпанзе: серьезное отношение к наблюдениям за природой». Поведенческие науки и науки о мозге. 28 (5): 692–693. Дои:10.1017 / S0140525X05230121. ISSN  0140-525X.
44. Drea, Christine M .; Картер, Аллиса Н. (октябрь 2009 г.). «Совместное решение проблем у социального плотоядного животного». Поведение животных. 78 (4): 967–977. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.06.030. S2CID  4982099.
45. «Гиены сотрудничают, проблемы решают лучше, чем приматы». today.duke.edu. Получено 2020-01-30.