Китообразные - Cetacea

Китообразные
Временной диапазон: 55.8–0 Ма Рано эоцен - Подарок
Китообразные.jpg
По часовой стрелке сверху: кашалот (Physeter macrocephalus), Дельфин реки амазонки (Inia geoffrensis), Клювый кит Блейнвилля (Мезоплодон densirostris), южный кит (Eubalaena australis), нарвал (Монодон моноцерос), Горбатый кит (Megaptera novaeangliae), косатка (Orcinus orca), серый кит (Eschrichtius robustus) и морская свинья (Phocoena phocoena).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Подотряд:Whippomorpha
Инфразаказ:Китообразные
Бриссон, 1762
Парвордерс

Mysticeti
Odontoceti
Археосети
(см текст для семей)

Разнообразие
Около 88 видов

Китообразные (/sɪˈтʃəпs/) (из латинский: кетус, горит  'КИТ ', из Древнегреческий: κῆτος, романизированныйкетос, горит  'огромная рыба')[1] находятся водные млекопитающие составляющий инфраотряд Китообразные. Насчитывается около 89 видов живых существ, которые делятся на два парвордеры. Первый - это Odontoceti, зубатых китов, которых насчитывается около 70 видов, в том числе дельфин (который включает косатки ), морская свинья, белуха, нарвал, кашалот, и клювый кит. Второй - это Mysticeti, то усатый (от латинского: Balæna, горит  'whale') киты, которые имеют систему фильтрации-кормления и состоят из пятнадцати видов, разделенных на три семейства, и включают синий кит, правый кит, гренландский кит, Rorqual, и серый кит.

Древние и вымершие предки современных китов (Археосети ) жили от 53 до 45 миллионов лет назад. Они отошли от копытные; их ближайшие живущие родственники бегемоты и другие, такие как коровы и свиньи. Они были полуводный и возник на мелководье, отделявшем Индию от Азии. Около 30 видов адаптированы к полностью океанической жизни. Усатые киты отделились от зубатых китов около 34 миллионов лет назад.

Самый маленький китообразный - это вакита на высоте 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и весом 43 кг (95 фунтов); самый большой синий кит,[2] на высоте 29,9 м (98 футов) и 173 т (381000 фунтов). У усатых китов есть тактильная система в коротких волосах (вибриссы ) вокруг рта; у зубатых китов также развиваются вибриссы, но они теряются во время внутриутробного развития или вскоре после рождения,[3] оставляя после себя электрорецептивные вибриссальные крипты у некоторых видов.[4] У китообразных хорошо развиты чувства - их зрение и слух приспособлены как к воздуху, так и к воде. У них есть слой жира, или ворвань, под кожу для поддержания тепла тела в холодной воде. Несколько видов выставляют половой диморфизм. Две внешние передние конечности превращаются в ласты; две внутренние задние конечности рудиментарный. У китообразных тела обтекаемой формы. Дельфины умеют делать крутые повороты на высоких скоростях,[5] другие способны нырять на большую глубину.

Хотя китообразные широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Северного и Южного полушарий. Они проводят свою жизнь в водах морей и рек; спариваться, рожать, линька или убежать от хищников, таких как косатки, под водой. Это стало возможным благодаря уникальной эволюционной адаптации их физиологии и анатомии. Они в основном питаются рыбой и морские беспозвоночные; но некоторые, такие как косатка, питаются крупными млекопитающими и птицами, такими как пингвины и пломбы. Некоторые усатые киты (в основном серые киты и южные киты) специализируются на питании бентосный существа. Самцы китообразных обычно спариваются более чем с одной самкой (многоженство ), хотя степень полигинии зависит от вида. Китообразные не известны парные облигации. Стратегии самцов китообразных для репродуктивный успех варьироваться между пастушьими самками, защищая потенциальных партнеров от других самцов, или китовая песня который привлекает товарищей. Телята обычно рождаются в осенние и зимние месяцы, и самки несут почти всю ответственность за их выращивание. Матери некоторых видов быстрый и выкармливают своих детенышей в течение относительно короткого периода времени, что более типично для усатых китов, поскольку их основной источник пищи (беспозвоночные) не встречается в местах их размножения и отела (тропики ). Китообразные производят ряд вокализации, особенно щелчки и свистки дельфинов и стонущие песни Горбатый кит.

Мясо, жир и жир китообразных традиционно использовались коренные народы Арктики. Китообразные изображались в различных культурах по всему миру. Дельфинов обычно держат в неволе и даже иногда обучают выполнять трюки и задания, других китообразных не так часто содержат в неволе (обычно безуспешные попытки). Китообразные широко охотился коммерческими предприятиями для своей продукции, хотя охота на самых крупных китов в настоящее время запрещена международным правом. В байджи (Китайский речной дельфин) стал «возможно вымершим» в прошлом веке, в то время как вакита и Янцзы без плавников ранжируются Находящихся под угрозой исчезновения посредством Международный союз охраны природы. Помимо охоты, китообразные также сталкиваются с угрозами со стороны случайный захват и экологические опасности, такие как загрязнение морской среды, шумовое загрязнение и продолжающееся изменение климата.

Усатые киты и зубатые киты

Два парвордера, усатые киты (Mysticeti) и зубатые киты (Odontoceti), как полагают, разошлись около 34 миллионов лет назад.[6]

У усатых китов щетина состоит из кератин вместо зубы. Фильтр щетины криль и другие мелкие беспозвоночные из морской воды. Серые киты питаются донными моллюсками. Rorqual семья (балаеноптериды) используют складки на горле, чтобы расширять рот, чтобы принимать пищу и фильтровать воду. Балаениды (правые киты и гренландские киты ) имеют массивные головы, которые могут составлять 40% их массы тела. Большинство мистицет предпочитают богатые пищей более холодные воды Северного и Южного полушарий, мигрируя к экватору, чтобы родить. Во время этого процесса они могут голодать в течение нескольких месяцев, полагаясь на свои жировые запасы.

Парворды Odontocetes - зубастые киты - включают кашалотов, клювовидных китов, косаток, дельфинов и морских свиней. Обычно зубы предназначены для ловли рыбы, кальмаров и др. морские беспозвоночные, а не для того, чтобы их жевать, поэтому добычу заглатывают целиком. Зубы имеют форму шишек (у дельфинов и кашалотов), лопаток (морские свиньи ), колышки (белухи ), бивни (нарвалы ) или переменной (самцы клювовидных китов). Зубы самок клювых китов спрятаны в деснах и не видны, а у большинства самцов китовых китов есть только два коротких клыка. У нарвалов есть рудиментарные зубы, кроме клыка, которые есть у мужчин и 15% женщин, и у них есть миллионы нервов, позволяющих определять температуру, давление и соленость воды. Несколько зубатых китов, например некоторые косатки, питаются млекопитающими, такими как ластоногие и другие киты.

У зубатых китов хорошо развиты чувства - их зрение и слух адаптированы как к воздуху, так и к воде, и они продвинулись вперед. возможности сонара используя их дыня. Их слух настолько хорошо приспособлен как к воздуху, так и к воде, что некоторые слепые особи могут выжить. Некоторые виды, например кашалоты, хорошо приспособлены для ныряния на большие глубины. Шоу нескольких видов зубатых китов половой диморфизм, в котором самцы отличаются от самок, как правило, с целью демонстрации сексуальности или агрессии.

Анатомия

Анатомия дельфина

Тела китообразных в целом похожи на тела рыб, что можно объяснить их образом жизни и условиями обитания. Их тело хорошо адаптировано к среде обитания, хотя они имеют общие основные характеристики с другими высшими млекопитающими (Евтерия ).[7]

У них обтекаемая форма, а передние конечности - ласты. Почти у всех есть спинной плавник на их спинах, которые могут принимать разные формы в зависимости от вида. Некоторые виды, такие как белуха, не хватает их. И плавник, и плавник предназначены для стабилизации и управления в воде.

Мужские гениталии и молочные железы женщин впали в тело.[8][9]

Тело покрыто толстым слоем жира, известного как ворвань, используется для теплоизоляции и придает китообразным гладкую, обтекаемую форму тела. У более крупных видов он может достигать толщины до полуметра (1,6 фута).

Половой диморфизм развились у многих зубатых китов. Кашалоты, нарвалы, многие члены клювый кит семейство, несколько видов морская свинья семья, косатки, киты, восточная дельфины-спиннеры и Северный китовый дельфин показать эту характеристику.[10] У самцов этих видов развились внешние признаки, отсутствующие у самок, которые полезны в бою или демонстрации. Например, самцы кашалотов на 63% крупнее самок, а у многих клювых китов есть клыки, используемые в соревнованиях между самцами.[10][11]У китообразных отсутствуют задние лапы, как и другие внешние части тела, такие как ушная раковина и волосы.[12]

Голова

У китов удлиненная голова, особенно усатые киты, из-за широко нависающей челюсти. Пластины гренландского кита могут достигать 9 метров (30 футов) в длину. Их ноздри составляют дыхало, один у зубатых китов и два у усатых китов.

Ноздри расположены на макушке головы над глазами, так что остальная часть тела может оставаться под водой при всплытии на воздух. Задняя часть черепа значительно укорачивается и деформируется. Путем смещения ноздрей к макушке носовые ходы проходят перпендикулярно черепу.[13] Зубы или китовый ус в верхней челюсти сидят исключительно на верхняя челюсть. Мозговая коробка сосредоточена через носовой ход вперед и, соответственно, выше, с отдельными черепными костями, которые перекрываются.

У зубатых китов соединительная ткань существует в дыня как пряжка на голову. Он наполнен воздушными мешками и жиром, которые помогают в плавучести и биосонар. У кашалота особенно ярко выраженная дыня; это называется орган спермацета и содержит одноименный спермацет, отсюда и название «кашалот». Даже длинный бивень нарвала представляет собой зуб, образованный пороком. У многих зубатых китов впадина в черепе возникает из-за образования большой дыни и множества асимметричных подушек безопасности.

Речные дельфины в отличие от большинства других китообразных может поворачивать голову на 90 °. У других китообразных срослись шейные позвонки, и они вообще не могут поворачивать голову.

В усатый усатых китов состоит из длинных волокнистых нитей кератина. Расположенный на месте зубов, он имеет вид огромной бахромы и используется для просеивания воды для планктон и криль.

Мозг

В неокортекс многих китообразных является домом для удлиненных нейроны веретена которые до 2019 года были известны только в гоминиды.[14] Считается, что у людей эти клетки участвуют в социальном поведении, эмоциях, суждениях и теории разума.[15] Китообразный нейроны веретена находятся в областях мозга, гомологичных тому, где они находятся у людей, что позволяет предположить, что они выполняют аналогичную функцию.[16]

Размер мозга ранее считался основным показателем интеллект. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания функций организма, большее соотношение мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для когнитивных задач. Аллометрический Анализ показывает, что размер мозга млекопитающих составляет примерно две трети или три четверти показателя массы тела.[17] Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого анализа дает коэффициент энцефализации это можно использовать как показатель интеллекта животных. У кашалотов самая большая масса мозга из всех животных на земле, в среднем 8000 см.3 (490 дюйм3) и 7,8 кг (17 фунтов) у зрелых самцов.[18] В соотношение массы мозга к массе тела у некоторых зубатых китов, таких как белухи и нарвалы, уступает только человеку.[19] Однако у некоторых китов он составляет менее половины, чем у человека: 0,9% против 2,1%. В кашалот (Physeter macrocephalus) является самым крупным из всех зубастых хищных животных и обладает самым большим мозгом.

Скелет

Скелеты китообразных
Скелет синего кита возле лаборатории Long Marine Калифорнийского университета в Санта-Крус.
Скелет синего кита у Длинной морской лаборатории Калифорнийского университета в Санта-Круз.
Выветрившаяся и пожелтевшая верхняя челюсть кашалота.
Обветренная верхняя челюсть кашалота.
Медицинская схема, изображающая скелет гренландского кита
Скелет гренландского кита
Скелет кашалота
Скелет косатки

Скелет китообразного в основном состоит из кортикальная кость, который стабилизирует животное в воде. По этой причине обычные наземные компактные кости, которые тонко переплетены губчатая кость, заменяются на более легкий и эластичный материал. Во многих местах костные элементы заменяются хрящом и даже жиром, тем самым улучшая их гидростатический качества. Ухо и морда имеют форму кости, которая характерна исключительно для китообразных с высокой плотностью, напоминая фарфор. Он проводит звук лучше, чем другие кости, тем самым помогая биосонар.

Количество позвонки , составляющие позвоночник, варьируются в зависимости от вида, от сорока до девяноста трех. В шейного отдела позвоночника, обнаруженный у всех млекопитающих, состоит из семи позвонков, которые, однако, уменьшены или срослись. Этот сплав обеспечивает стабильность во время плавания за счет подвижности. Плавники несут грудные позвонки, от девяти до семнадцати отдельных позвонков. В грудина хрящевой. Последние две-три пары ребер не соединены и свободно свисают в стенке корпуса. Стабильные поясничный и хвостовой отделы включают остальные позвонки. Ниже хвостовые позвонки это шевронная кость.

Передние конечности имеют форму весла с укороченными руками и удлиненными костями пальцев для поддержки движения. Они связаны хрящом. Второй и третий пальцы показывают разрастание членов пальцев, так называемую гиперфалангию. Плечевой сустав - единственный функциональный сустав у всех китообразных, за исключением Дельфин реки амазонки. В ключица полностью отсутствует.

Fluke

Двуустка горбатого кита

У них есть хрящевой лабиринт на конце их хвостов, который используется для движения. Сосальщик расположен на теле горизонтально, в отличие от рыб, у которых хвосты вертикальные.

Физиология

Тираж

У китообразных сильное сердце. Кислород крови эффективно распределяется по всему телу. Они теплокровны, т. Е. Поддерживают почти постоянную температуру тела.

Дыхание

У китообразных есть легкие, то есть они дышат воздухом. Человек может прожить без дыхания от нескольких минут до двух часов в зависимости от вида. Китообразные - это сознательные дышащие, которые должны бодрствовать, чтобы вдыхать и выдыхать. Когда выдыхается застоявшийся воздух, нагретый от легких, он конденсируется, встречаясь с более холодным внешним воздухом. Как при выдохе земного млекопитающего в холодный день, появляется небольшое облачко «пара». Это называется «носиком» и варьируется в зависимости от вида по форме, углу и высоте. По этому признаку можно идентифицировать виды на расстоянии.

Структура респираторный и системы кровообращения имеет особое значение для жизни морские млекопитающие. Кислородный баланс эффективен. Каждый вдох может заменить до 90% общего объема легких. Для наземных млекопитающих это значение обычно составляет около 15%. Во время ингаляции тканью легких поглощается примерно вдвое больше кислорода, чем у наземных млекопитающих. Как и у всех млекопитающих, кислород хранится в крови и легких, но у китообразных он также сохраняется в различных тканях, в основном в мышцах. Пигмент мышц, миоглобин, обеспечивает эффективную связь. Это дополнительное накопление кислорода жизненно важно для глубоких погружений, поскольку за пределами глубины около 100 м (330 футов) ткань легких почти полностью сжимается давлением воды.

Органы

Желудок состоит из трех камер. Первая область образована рыхлой железой и мускулистым лесом (отсутствует у клювых китов), за которой следуют основной желудок и мускулистый желудок. привратник. Оба снабжены железами, которые помогают пищеварению. К желудку примыкает кишечник, отдельные участки которого можно различить только гистологически. В печень большой и отдельный от желчный пузырь.[20]

Почки длинные, уплощенные. Концентрация соли в крови китообразных ниже, чем в морской воде, поэтому почки должны выделять соль. Это позволяет животным пить морская вода.[21]

Чувства

Китообразный глаза расположены по бокам, а не на передней части головы. Это означает, что только виды с острыми клювами (например, дельфины) хорошо бинокулярное зрение вперед и вниз. Слезные железы выделяют жирные слезы, защищающие глаза от попадания соли в воду. Линза почти сферическая, что наиболее эффективно для фокусировки минимального света, который достигает глубокой воды. Китообразные, как известно, обладают прекрасным слухом.[22]

По крайней мере, один вид, Tucuxi или гвианский дельфин, может использовать электрорецепция чтобы почувствовать добычу.[23]

Уши

Внешнее ухо потеряло ушная раковина (видимое ухо), но все еще сохраняет узкую наружный слуховой проход. Вместо этого для регистрации звуков задняя часть нижняя челюсть имеет тонкую боковую стенку (сковородку), обращенную к впадине, в которой находится жировая подушечка. Подушечка переходит кпереди в сильно увеличенную нижнечелюстное отверстие проникнуть под зубы и сзади, чтобы добраться до тонкой боковой стенки эктотипический. Ectotympanic предлагает уменьшенную площадь прикрепления для барабанная перепонка. Связь между этим слуховым комплексом и остальной частью черепа сводится к одному небольшому хрящу в океанические дельфины.

У odontocetes комплекс окружен губчатой ​​тканью, заполненной воздушными пространствами, тогда как у mysticetes он интегрирован в череп, как у наземных млекопитающих. У зубатых грибов барабанная перепонка (или связка) имеет форму сложенного зонтика, который тянется от эктимпанального кольца и сужается к нему. молоточек (в отличие от плоской круглой мембраны, встречающейся у наземных млекопитающих). У mysticetes она также образует большой выступ (известный как «перчаточный палец»), который простирается во внешнюю сторону. проход и стремени крупнее, чем у зубатых китов. В некоторых маленькие кашалоты, молоток сливается с эктотимпаном.

Ухо косточки находятся пахиостеосклеротический (плотные и компактные) и по форме отличающиеся от наземных млекопитающих (других водных млекопитающих, таких как сирены и безухие тюлени тоже потеряли ушные раковины). Т полукружные каналы намного меньше по размеру тела, чем у других млекопитающих.[24]

В слуховой булла отделен от черепа и состоит из двух компактных и плотных костей (периотической и барабанной), называемых тимпанопериотическим комплексом. Этот комплекс расположен в полости среднего уха, которая у Mysticeti разделена костным выступом и сжата между экзокципитальной и чешуйчатой, но у odontoceti большая и полностью окружает буллу (отсюда и называется «перибуллярный»). ), который, следовательно, не связан с черепом, за исключением фитетериды. У Odontoceti полость заполнена плотной пеной, в которой булла висит в виде пяти или более связок. Крыловидный и перибулярный пазухи которые образуют полость, как правило, более развиты у мелководных и речных видов, чем у пелагический Mysticeti. У Odontoceti сложная слуховая структура считается акустическим изолятором, аналогичным ламеллярной конструкции, обнаруженной в височной кости в летучие мыши.[25]

Китообразные используют звук, чтобы общаться, используя стоны, стоны, свистки, щелчки или «пение» горбатого кита.[23]

Эхолокация

Odontoceti обычно способны эхолокация.[26] Они могут различать размер, форму, характеристики поверхности, расстояние и движение объекта. Они могут искать, преследовать и ловить быстро плавающую добычу в полной темноте. Большинство Odontoceti может различать добычу и не добычу (например, людей или лодки); плененного Одонтоцети можно научить различать, например, шары разных размеров или форм. Щелчки эхолокации также содержат характерные детали, уникальные для каждого животного, которые могут указывать на то, что зубастые киты могут различать собственный щелчок и щелчок других.[27]

Mysticeti имеют исключительно тонкие и широкие базилярные мембраны улитки без добавок жесткости, делая их уши приспособленными для обработки от низких до инфразвуковой частоты.[28]

Хромосомы

Начальный кариотип включает набор хромосомы от 2n = 44. У них четыре пары телоцентрических хромосом (чьи центромеры сядьте на один из теломеры ), две-четыре пары субтелоцентрических и одна-две большие пары субметацентрических хромосом. Остальные хромосомы метацентрические (центромера примерно посередине) и довольно маленькие. Кашалоты, клювы и гладкие киты сходятся к уменьшению числа хромосом до 2n = 42.[29]

Экология

Диапазон и среда обитания

Китообразные встречаются во многих водных средах обитания. В то время как многие морские виды, такие как синий кит, то Горбатый кит и косатка, имеют ареал распространения, который включает почти весь океан, некоторые виды встречаются только локально или в отдельных популяциях. К ним относятся вакита, которая населяет небольшую часть Калифорнийский залив и Дельфин Гектора, который обитает в некоторых прибрежных водах Новой Зеландии. Речной дельфин виды обитают исключительно в пресной воде.

Многие виды обитают на определенных широтах, часто в тропических или субтропических водах, таких как Кит Брайда или же Дельфин Риссо. Другие встречаются только в определенном водоеме. В Южный китовый дельфин и песочные часы дельфин жить только в Южный океан. В нарвал и белуга живут только в Северном Ледовитом океане. Клювый кит Сауэрби и Клименский дельфин существуют только в Атлантике и Тихоокеанский белобокий дельфин и северный прямой дельфин живут только в северной части Тихого океана.

Космополитические виды обитают в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах. Однако со временем северные и южные популяции генетически разделены. У некоторых видов это разделение в конечном итоге приводит к расхождению видов, например, к появлению южный кит, Северный тихоокеанский кит и Североатлантический кит.[30] Места размножения мигрирующих видов часто находятся в тропиках, а места их нагула - в полярных регионах.

В европейских водах водится тридцать два вида, в том числе двадцать пять зубатых и семь видов усатых.

Китовая миграция

Многие виды китов мигрируют по широте, чтобы перемещаться между сезонными местообитаниями. Например, серый кит преодолевает 10 000 миль туда и обратно. Путешествие начинается в местах зимнего родовспоможения в теплых лагунах вдоль Нижней Калифорнии и проходит по береговой линии от 5000 до 7000 миль до мест летнего кормления в Беринговом, Чукотском и Бофортовом морях у побережья Аляски.[31]

Поведение

Спать

Осознанное дыхание китообразные спят, но не могут позволить себе долго находиться без сознания, потому что могут утонуть. Хотя знания о сне у диких китообразных ограничены, зарегистрировано, что зубастые китообразные в неволе проявляют однополушарный медленный сон (USWS), что означает, что они спят одной стороной своего мозга за раз, чтобы они могли плавать, дышать сознательно и избегать как хищников, так и социальных контактов во время периода отдыха.[32]

Исследование 2008 года показало, что кашалоты спят в вертикальных позах прямо под поверхностью во время пассивных неглубоких «дрейфующих погружений», как правило, в течение дня, когда киты не реагируют на проходящие мимо суда, если они не находятся в контакте, что позволяет предположить, что киты возможно спать во время таких погружений.[33]

Дайвинг

Во время ныряния животные снижают потребление кислорода за счет снижения сердечной деятельности и кровообращения; отдельные органы в это время не получают кислорода. Немного Rorquals может нырять до 40 минут, кашалоты от 60 до 90 минут и афалины в течение двух часов. Глубина погружения в среднем составляет около 100 м (330 футов). Такие виды, как кашалоты, могут нырять на глубину 3000 м (9800 футов), но чаще всего на 1200 метров (3900 футов).[34][35]

Социальные отношения

Большинство китообразных - социальные животные, хотя некоторые виды живут парами или поодиночке. Группа, известная как стайка, обычно состоит из десяти-пятидесяти животных, но иногда, например, в условиях массового наличия пищи или во время брачного сезона, группы могут включать более тысячи особей. Возможна межвидовая социализация.[36]

Поды имеют фиксированную иерархию, в которой позиции приоритета определяются кусанием, толчком или тараном. Поведение в группе агрессивное только в стрессовых ситуациях, например, при недостатке еды, но обычно оно мирное. Часто встречаются контактное плавание, ласки и толчки. Игривое поведение животных, которое проявляется в прыжках в воздух, сальто, серфинге или ударах плавниками, чаще встречается у более мелких китообразных, таких как дельфины и морские свиньи.[36]

Китовая песня

Самцы некоторых видов усатых общаются через китовая песня, последовательности высоких звуков. Эти «песни» можно услышать за сотни километров. У каждой популяции обычно есть своя песня, которая со временем развивается. Иногда человека можно узнать по его отличительному вокалу, например 52-герцовый кит который поет чаще, чем другие киты. Некоторые люди способны издавать более 600 различных звуков.[36] Считается, что у видов усатых, таких как горбатые, синие и плавники, песня, характерная для самцов, используется для привлечения самок и демонстрации их пригодности.[37]

Охота

Группы стручков также охотятся, часто с другими видами. Многие виды дельфинов сопровождают крупных тунцов в охотничьих экспедициях, преследующих большие косяки рыб. Косатки охотятся стаями и нацелены на белух и даже более крупных китов. Горбатые киты, среди прочего, образуются в сотрудничестве пузырчатые ковры загонять криль или планктон в шары приманки, прежде чем броситься на них.[36]

Интеллект

Кормление пузырчатой ​​сеткой

Известно, что китообразные учат, учатся, сотрудничают, плетут интриги и скорбят.[38]

Более мелкие китообразные, такие как дельфины и морские свиньи, участвуют в сложных играх, включая такие вещи, как создание стойл под водой. тороидальный воздушное ядро вихрь кольца или "пузырьковые кольца ". Двумя основными методами изготовления пузырьковых колец являются быстрое вдувание воздуха в воду и предоставление ему возможности подняться на поверхность, формирование кольца или многократное плавание по кругу, а затем остановка для нагнетания воздуха в воду. спиральный при этом образуются вихревые токи. Им также нравится кусать вихревые кольца, так что они лопаются на множество отдельных пузырей, а затем быстро поднимаются на поверхность. Киты производят пузырчатые сети, чтобы пасти добычу.[39]

Считается, что более крупные киты также участвуют в играх. Южный кит поднимает хвостовую двуустку над водой, оставаясь в одном и том же положении в течение значительного времени. Это известно как «парусный спорт». Похоже, что это форма игры, и ее чаще всего можно увидеть у побережья Аргентина и Южная Африка.[40] Подобное поведение проявляют и горбатые киты.

Самосознание кажется признаком абстрактного мышления. Считается, что самосознание, хотя и недостаточно четко определено, является предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление (размышляя о мышлении), которыми пользуются люди. Китообразные, кажется, обладают самосознанием.[41] Наиболее широко используемый тест на самосознание у животных - это зеркальный тест, при котором на тело животного наносится временный краситель, а затем ему предъявляют зеркало. Затем исследователи выясняют, проявляет ли животное признаки самопознания.[42]

Критики утверждают, что результаты этих тестов подвержены влиянию Умный Ганс эффект. Этот тест гораздо менее точен, чем когда он используется для приматы. Приматы могут касаться отметины или зеркала, в то время как китообразные - нет, что делает их предполагаемое поведение по распознаванию себя менее определенным. Скептики утверждают, что поведение, которое, как утверждается, идентифицирует самосознание, похоже на существующее социальное поведение, поэтому исследователи могут неверно истолковать самосознание как социальную реакцию. Защитники возражают, что их поведение отличается от нормальных реакций на другого человека. Китообразные демонстрируют менее определенное поведение самосознания, потому что у них нет способности указывать.[42]

В 1995 году Мартен и Псаракос использовали видео для проверки самосознания дельфинов.[43] Они показывали дельфинам самих себя в реальном времени, записанные кадры и еще одного дельфина. Они пришли к выводу, что их данные свидетельствуют о самосознании, а не о социальном поведении. Хотя это конкретное исследование не было воспроизведено, дельфины позже «прошли» тест с зеркалом.[42]

История жизни

Размножение и высиживание

Большинство китообразных достигают половой зрелости в возрасте от семи до десяти лет. Исключением является Дельфин Ла-Платы, который достигает половой зрелости к двум годам, но доживает только до 20 лет. Кашалот достигает половой зрелости примерно за 20 лет, а продолжительность жизни составляет от 50 до 100 лет.[36]

У большинства видов размножение сезонное. Овуляция совпадает с мужским плодородие. Этот цикл обычно сопровождается сезонными движениями, которые можно наблюдать у многих видов. У большинства зубатых китов нет фиксированных связей. У многих видов самки выбирают нескольких партнеров за сезон. Усатые киты в основном моногамный в течение каждого репродуктивного периода.

Беременность составляет от 9 до 16 месяцев. Продолжительность не обязательно зависит от размера. Вынашивание беременности у морских свиней и синих китов составляет около 11 месяцев. Как и у всех млекопитающих, кроме сумчатых и монотрем, зародыш питается плацента, орган, который забирает питательные вещества из кровотока матери. Млекопитающие без плаценты либо откладывают крохотные яйца (одинарные), либо несут крошечное потомство (сумчатые).

Китообразные обычно вынашивают одного теленка. В случае близнецов один обычно умирает, потому что мать не может производить достаточно молока для обоих. Плод готовится к родам хвостом вперед, поэтому риск утопления во время родов минимален. После рождения мать выносит младенца на поверхность для его первого вдоха. При рождении они составляют около одной трети своего взрослого роста и, как правило, ведут самостоятельную активность, что сопоставимо с земными. млекопитающие.

Кормление грудью

Как и другие плацентарные млекопитающие, китообразные рожают хорошо развитых телят и кормят их молоком из своего потомства. молочные железы. Во время кормления мать активно брызгает молоком в рот теленка, задействуя мышцы молочных желез, так как у теленка нет губ. Это молоко обычно имеет высокое содержание жира, от 16 до 46%, в результате чего теленок быстро увеличивается в размерах и весе.[36]

У многих мелких китообразных кормление грудью длится около четырех месяцев. У крупных видов он длится более года и предполагает прочную связь между матерью и потомством.

Мать несет полную ответственность за вынашивание потомства. У некоторых видов так называемые «тетки» иногда кормят грудью детенышей.

Эта репродуктивная стратегия дает несколько потомков с высокой выживаемостью.

Срок жизни

Среди китообразных киты отличаются необычным долголетием по сравнению с другими высшими млекопитающими. Некоторые виды, такие как гренландский кит (Balaena mysticetus), может достигать более 200 лет. По годовым кольцам костлявого ушная капсула, возраст самого старого известного экземпляра - мужчина, который на момент смерти составлял 211 лет.[44]

Смерть

После смерти туши китов падают в глубокий океан и обеспечивают существенную среду обитания для морских обитателей. Свидетельства о падениях китов в современных записях и в записях окаменелостей показывают, что в глубоководных китовых падениях обитает богатое скопление существ с глобальным разнообразием в 407 видов, сопоставимых с другими неритический горячие точки биоразнообразия, такие как холодные просачивания и гидротермальные источники.[45]

Ухудшение туши китов происходит в три этапа. Первоначально такие организмы, как акулы и миксина очищать мягкие ткани с большой скоростью в течение от месяцев до двух лет. За этим следует колонизация костей и окружающих отложений (содержащих органическое вещество) оппортунистами по обогащению, такими как ракообразные и полихеты, на протяжении многих лет. Наконец, сульфофильные бактерии уменьшают высвобождение костей. сероводород обеспечение роста хемоавтотрофный организмы, которые, в свою очередь, поддерживают такие организмы, как мидии, моллюски, блюда и морские улитки. Эта стадия может длиться десятилетиями и поддерживает богатый набор видов, в среднем 185 на участок.[45][46]

Болезнь

Бруцеллез поражает почти всех млекопитающих. Он распространен по всему миру, в то время как рыболовство и загрязнение окружающей среды привели к образованию очагов плотности популяции морских свиней, что создает опасность дальнейшего заражения и распространения болезней. Brucella ceti, наиболее часто встречающийся у дельфинов, вызывает хроническое заболевание, увеличивая вероятность неудачных родов и выкидыши, мужское бесплодие, нейробруцеллез, кардиопатии, кость и кожа поражения, посадки и смерть. До 2008 года ни одного случая заболевания у морских свиней не регистрировалось, но изолированные популяции имеют повышенный риск и, как следствие, высокий уровень смертности.[47]

Эволюция

Филогенетика

Два вида скелетов Дорудон атрокс, вымершие на 40 миллионов лет, и Maiacetus inuus, вымершие за 47,5 миллионов лет, в плавательном положении для сравнения.[48]

Молекулярная биология и иммунология показывают, что китообразные филогенетически тесно связаны с копытные (Парнокопытные). Прямое происхождение китов началось в раннем эоцен, около 55,8 миллиона лет назад, с ранними парнокопытными.[49] Открытия окаменелостей в начале 21 века подтвердили это.

Большинство молекулярно-биологических данных предполагает, что бегемоты самые близкие из ныне живущих родственников. Общие анатомические особенности включают сходство в морфология заднего коренные зубы, а также костное кольцо на височной кости (булла) и обертка - черта черепа, которая ранее была связана только с китообразными.[49] Однако летопись окаменелостей не подтверждает эту связь, потому что происхождение бегемотов насчитывает всего 15 миллионов лет.[50][51][52] Наиболее яркой общей чертой является осыпь, кость в верхней части лодыжки. Ранние китообразные, археоцеты, показать двойные колесики, которые встречаются только у копытных животных с четным пальцем. Соответствующие выводы взяты из Море Тетис месторождения в северной Индии и Пакистане. Море Тетис было мелким морем между азиатским континентом и Индийской плитой, направленной на север.

Cetartiodactyla  

Другой Парнокопытные

Н.Н.

 Raoellidae (Индохюс, Кирхария...)

 Китообразные

Китообразные дисплей конвергентная эволюция с рыбой и водные рептилии

Mysticetes развились около 25 миллионов лет назад и потеряли зубы.

Разработка

Предки

Прямые предки современных китообразных, вероятно, находятся в Dorudontidae чей самый известный член, Дорудон, жил в то же время, что и Базилозавр. Обе группы уже развили типичные анатомические особенности современных китов, такие как слух. Жизнь в воде для ранее наземного существа требовала значительных изменений, таких как фиксированный булла, который заменяет млекопитающих. барабанная перепонка, а также звукопроводящие элементы для направленного прослушивания под водой. Их запястья были жесткими и, вероятно, способствовали типичному строению ласт. Однако задние лапы существовали, но были значительно уменьшены в размерах и с рудиментарным соединением таза.[49]

Переход с суши на море

Ископаемое Майацет (красный, бежевый череп) с плодом (синие, красные зубы) незадолго до окончания беременности [48]

Летопись окаменелостей прослеживает постепенный переход от наземных форм жизни к водным. Регресс задних конечностей позволил добиться большей гибкости позвоночника. Это позволяло китам передвигаться, ударяя вертикальным хвостом о воду. Передние лапы превратились в ласты, что лишило их подвижности на суше.

Один из старейших представителей древних китообразных (Археосети ) является Пакицетус из среднего эоцена. Это животное размером с волка, скелет которого известен лишь частично. Он имел функционирующие ноги и жил у берега. Это говорит о том, что животное все еще могло передвигаться по суше. Длинная морда имела плотоядный зубной ряд.[49]

Переход от суши к морю датируется примерно 49 миллионами лет назад. Амбулоцетус («бегущий кит»), обнаруженный в Пакистан. Его длина составляла до 3 м (9,8 футов). Конечности этого археоцета были похожи на ноги, но он уже был полностью водным, что указывает на то, что переход к образу жизни, независимому от суши, произошел чрезвычайно быстро.[53] Морда была удлиненной, с верхними ноздрями и глазами. Хвост был крепким и поддерживал движение в воде. Амбулоцетус вероятно жили в мангровых зарослях в солоноватая вода и питался прибрежная зона как хищник рыб и других позвоночных.[54]

Около 45 миллионов лет назад встречаются такие виды, как Indocetus, Kutchicetus, Родоцетус и Андрюсифий, все они были адаптированы к жизни в воде. Задние конечности у этих видов регрессировали, а их тела напоминали формы современных китов. Protocetidae член семьи Родоцетус считается первым полностью водным. Тело было обтекаемым и тонким, с вытянутыми костями кистей и стоп. Слитый таз поясничный отдел позвоночника присутствовал, что позволяло поддерживать плавающее движение хвоста. Скорее всего, он был хорошим пловцом, но, вероятно, мог двигаться по суше только неуклюже, как современный тюлень.[49]

Морские животные

Начиная с позднего эоцена, около 40 миллионов лет назад, китообразные населяли субтропические океаны и больше не появлялись на суше. Примером может служить 18-метровый Базилозавр, иногда называемый Зеуглодон. Переход от суши к воде завершился примерно за 10 миллионов лет. В Вади Аль-Хитан («Китовая долина») в Египте содержит многочисленные скелеты Базилозавр, а также другие морские позвоночные.

Таксономия

Два парвордера усатые киты (Mysticeti), которые обязаны своим названием своему усатому усу, и зубатые киты (Odontoceti), зубы которых имеют форму шишек, лопаток, колышков или бивней, и могут воспринимать окружающую среду через биосонар.

Термины кит и дельфин неофициальны:

  • Мистицети:
  • Одонтоцети:

Термин «большие киты» охватывает тех, что в настоящее время регулируются Международная китобойная комиссия:[55]семейство Odontoceti Physeteridae (кашалоты); и семейства Mysticeti Balaenidae (правые и гренландские киты), Eschrichtiidae (серые киты) и некоторые из Balaenopteridae (малые полосатые, Bryde's, sei, синие и плавниковые, но не киты Эдема и Омуры).[56]

Отношения вымерших и современных китообразных[57]:
 Китообразные 
 Зубчатые киты  
 Дельфиноидея  

 Белухи, нарвалы (Monodontidae) Дельфинаптер леукас NOAA.jpg

 Морская свинья (Phocoenidae)

 Океанические дельфины (Дельфиниды) Orcinus orca NOAA 2.jpg

 Iniidae

 Pontoporiidae Pontoporia blainvillei.jpg

 Клювые киты (Ziphiidae) Ziphius cavirostris NOAA.jpg

 Речные дельфины (Platanistidae) Lipotes vexillifer.png

 Карликовые кашалоты (Kogiidae)

 Кашалоты (Physeteridae) Physeter macrocephalus NOAA.jpg

 Усатые киты  

 Rorquals (Balaenopteridae) Megaptera novaeangliae NOAA.jpg

 Серые киты (Eschrichtiidae) Eschrichtius robustus NOAA.jpg

 Neobalaeninae

 Киты (Balaenidae) Balaena mysticetus NOAA.jpg

 Janjucetus

 БазилозаврБазилозавр cropped.png

 Дорудон

 Родоцетус

 Remingtonocetidae

 АмбулоцетидыАмбулоцетус BW.jpg

 Pakicetidae

 Raoellidae

† Вымершие таксоны


Текущая классификация живых видов выглядит следующим образом:[58][59][60]

Положение дел

Угрозы

Основная угроза для китообразных исходит от людей, как непосредственно от китобойного промысла, так и от охота за рулем и косвенные угрозы от рыболовства и загрязнения.[62]

Китобойный промысел

Самка и детеныш малых полосатиков проходят через корму японского исследовательского корабля.
Японское исследовательское судно китобойная мать и детеныш полосатики.
Дельфина, пойманного на охоте за автомобилем, увозит вилочный погрузчик.
An Атлантический белобокий дельфин пойман в драйв охота в Hvalba на Фарерские острова увозят вилочным погрузчиком.
Китов, пойманных в 2010-2014 гг., По странам

Китобойный промысел - это практика охоты на китов, в основном на усатых и кашалотов. Эта деятельность продолжается с Каменный век.

в Средний возраст, причины китобойного промысла включали их мясо, масло в качестве топлива можно использовать и челюстную кость, которая использовалась при строительстве домов. В конце средневековья ранние китобойные флоты нацелены на усатые киты, Такие как гренландцы. В XVI и XVII веках голландский флот насчитывал около 300 китобойных судов с 18 тысячами членов экипажа.

В 18-19 веках особенно охотились на усатых китов, чтобы усатый, который использовался в качестве замены дерева или в изделиях, требующих прочности и гибкости, таких как корсеты и кринолин юбки. В дополнение спермацет найдено в кашалот использовалась как машинная смазка, а амбра как материал для фармацевтической и парфюмерной промышленности. Во второй половине 19 века взрывчатка гарпун был изобретен, что привело к значительному увеличению улова.

Большие суда использовались как «материнские» корабли для обработчиков китов. В первой половине 20 века киты имели большое значение как поставщик сырья. В это время на китов велась интенсивная охота; в 1930-е годы было убито 30 000 китов. Это увеличивалось до более чем 40 000 особей в год до 1960-х годов, когда запасы крупных усатых китов резко сократились.

Большинство подвергшихся охоте китов в настоящее время находятся под угрозой, а некоторые крупные популяции китов эксплуатируются на грани исчезновения. Атлантический и корейский серый кит население было полностью уничтожено, и Североатлантический кит население упало примерно до 300-600 человек. В синий кит Население составляет около 14 000 человек.

Первые попытки защитить китов были предприняты в 1931 году. Некоторые виды, находящиеся под угрозой исчезновения, такие как Горбатый кит (численность которых тогда насчитывала около 100 животных) были поставлены под международную защиту, и были созданы первые охраняемые территории. В 1946 г. Международная китобойная комиссия (IWC) была создана для мониторинга и сохранения запасов китов. Китобойный промысел 14 крупных видов в коммерческих целях был запрещен этой организацией во всем мире с 1985 по 2005 год, хотя некоторые страны не соблюдают запрет.

Запасы таких видов, как горбатые и синие киты, восстановились, хотя им все еще угрожает опасность. Конгресс США принял Закон о защите морских млекопитающих 1972 года поддерживать популяцию морских млекопитающих. Он запрещает вылов морских млекопитающих, за исключением нескольких сотен вылавливаемых в год на Аляске. Японским китобойным судам разрешено охотиться на китов разных видов в якобы научных целях.

Китобойный промысел аборигенов все еще разрешено. Около 1200 китов было поймано в Фарерские острова в 2017г.,[63] и около 900 нарвалы и 800 белухи в год вылавливают на Аляске, в Канаде, Гренландии и Сибири. Около 150 малых полосатиков вылавливаются в Гренландии в год, 120 серых китов в Сибири и 50 гренландских китов на Аляске в качестве аборигенных китобойных промыслов, не считая 600 малых полосатиков, добытых в коммерческих целях Норвегией, 300 полосатых полосатиков и 100 морских рыб, добытых Японией, и до 100 финвалов, добытых Исландия.[64] Исландия и Норвегия не признают запрет и ведут коммерческий китобойный промысел. Норвегия и Япония намерены отменить запрет.

На дельфинов и других более мелких китообразных иногда охотятся в рамках деятельности, известной как охота на дельфинов. Это достигается путем вождения капсулы вместе с лодкой, обычно в залив или на пляж. Их побегу мешают перекрытия пути к океану другими лодками или сетями. Так охотятся на дельфинов в нескольких местах по всему миру, в том числе в Соломоновы острова, то Фарерские острова, Перу и Япония (самый известный практик). На дельфинов в основном охотятся из-за мясо, хотя некоторые попадают в дельфинария. Несмотря на разногласия, тысячи дельфинов ежегодно становятся жертвами автомобильной охоты.

Ловит рыбу

Домино из китового уса

Стручки дельфинов часто обитают возле крупных косяков тунца. Это известно рыбакам, которые ищут дельфинов, чтобы поймать тунца. Дельфинов гораздо легче заметить на расстоянии, чем тунца, поскольку они регулярно дышат. Рыбаки тянут сети шириной в сотни метров по кругу вокруг групп дельфинов в ожидании, что они поймают косяк тунца. Когда сети стянуты, дельфины запутываются под водой и тонут. Линейный промысел в крупных реках представляет угрозу для речные дельфины.

Целевая охота представляет собой большую угрозу, чем прилов для мелких китообразных. В Юго-Восточной Азии их продают местным жителям в качестве заменителя рыбы, поскольку от экспорта съедобной рыбы в регионе обещают более высокие доходы. В Средиземноморье мелкие китообразные призваны снизить давление на съедобную рыбу.[62]

Strandings

Посадка на мель - это когда китообразное покидает воду, чтобы полежать на пляже. В некоторых случаях группы китов сплетаются вместе. Наиболее известны массовые выбросы киты и кашалоты. Мель китообразные обычно умирают, потому что их масса тела до 90 метрических тонн (99 коротких тонн) сжимает их легкие или ломает ребра. Более мелкие киты могут умереть от теплового удара из-за своей теплоизоляции.

Причины не ясны. Возможные причины массовых выходов на берег:[62]

  • токсичные загрязнители
  • истощающие паразиты (в дыхательных путях, головном мозге или среднем ухе)
  • инфекции (бактериальные или вирусные)
  • бегство от хищников (включая человека)
  • социальные связи внутри группы, так что стая следует за брошенным животным
  • нарушение их магнитных чувств естественными аномалиями магнитного поля Земли
  • травмы
  • шумовое загрязнение судоходством, сейсмическими исследованиями и военными гидроакустическими экспериментами

С 2000 года киты часто выходили на берег после военных сонар тестирование. В декабре 2001 года ВМС США признали частичную ответственность за выход на берег и гибель нескольких морских млекопитающих в марте 2000 года. Соавтор промежуточного отчета заявил, что животные, убитые активным сонаром некоторых кораблей ВМФ, получили ранения. Как правило, подводный шум, который все еще увеличивается, все больше связан с посадками на мель; потому что это ухудшает общение и чувство направления.[65]

Изменение климата влияет на основные ветровые системы и океанские течения, которые также приводят к выбросам китообразных на берег. Исследователи, изучающие выбросы на берег на побережье Тасмании в период с 1920 по 2002 год, обнаружили, что более крупные выбросы на берег происходили в определенные промежутки времени. Годы с повышенным выбросом на берег были связаны с сильными штормами, вызвавшими приток холодной воды у берега. В богатой питательными веществами холодной воде китообразные ожидают крупных жертв, поэтому они следуют за холодными водными потоками на мелководье, где риск высадки на берег выше.Киты и дельфины, которые живут в стадах, могут сопровождать больных или ослабленных членов стада на мелководье, бросая их на мель во время отлива. Попав на мель, крупные киты раздавлены собственным весом, если не могут быстро вернуться в воду. Кроме того, нарушается регуляция температуры тела.[нужна цитата ]

Опасности для окружающей среды

В период с 1996 по 2006 год во всем мире использование активного гидролокатора было связано примерно с 50 выбросами морских млекопитающих на берег. Во всех этих случаях были и другие факторы, такие как необычная (крутая и сложная) подводная география, ограниченные маршруты выхода и специфический виды морских млекопитающих - клювовидные киты, которые, как предполагается, более чувствительны к звуку, чем другие морские млекопитающие.

- Задний адмирал Лоуренс Райс

Тяжелые металлы, остатки многих ядов растений и насекомых и пластиковые отходы обломки не разлагаются микроорганизмами. Иногда китообразные потребляют эти опасные вещества, принимая их за продукты питания. В результате животные более подвержены болезням и имеют меньше потомства.[62]

Повреждение озоновый слой снижает воспроизводство планктона из-за его радиации. Это сокращает запасы пищи для многих морских животных, но больше всего страдают усатые киты, питающиеся фильтром. Даже Нектон помимо интенсивной эксплуатации повреждается радиацией.[62]

Запасы продовольствия также сокращаются в долгосрочной перспективе на закисление океана из-за повышенного поглощения повышенного содержания углекислого газа в атмосфере. Сотрудничество2 реагирует с водой с образованием угольная кислота, что уменьшает конструкцию карбонат кальция скелеты кормовых запасов зоопланктона, от которых зависят усатые киты.[62]

Военная промышленность и добыча полезных ископаемых работают хорошо. сонар и взрывные работы. Морские сейсмические исследования используют громкий низкочастотный звук, который показывает, что находится под поверхностью Земли.[66] Движение судов также увеличивает шум в океанах. Такой шум может нарушить поведение китообразных, например, их использование биосонар для ориентации и общения. Тяжелые случаи могут вызвать панику и вывести их на поверхность. Это приводит к образованию пузырей в газах крови и может вызвать декомпрессионная болезнь.[67] Военно-морские учения с сонаром регулярно приводят к падению китообразных, которые вымываются с фатальной декомпрессией. Звуки могут мешать работе на расстоянии более 100 километров (62 миль). Повреждение варьируется в зависимости от частоты и вида.

Отношение к людям

История исследований

Кит, изображенный Конрадом Геснером в 1587 году в Historiae animalium

В Аристотель Во времена, в 4 веке до нашей эры, киты считались рыбами из-за их внешнего сходства. Аристотель, однако, обнаружил много физиологических и анатомических сходств с наземными позвоночными, таких как анатомия крови (кровообращение), легких, матки и плавников.[нужна цитата ] Его подробные описания были ассимилированы римлянами, но смешаны с более точными знаниями о дельфинах, как упоминалось Плиний Старший в его Естественная история. В искусстве этого и последующих периодов дельфины изображаются с высоко изогнутой головой (типично для морских свиней) и длинной мордой. В морская свинья был одним из самых доступных видов для раннего цетологи; потому что его можно было увидеть недалеко от суши, населяющего мелководные прибрежные районы Европы. Многие выводы, применимые ко всем китообразным, были впервые обнаружены у морских свиней.[68] Одно из первых анатомических описаний дыхательных путей морской свиньи датируется 1671 годом Джоном Рэем. Тем не менее он назвал морскую свинью рыбой.[69][70]

Трубка в голове, через которую эта рыба дышит и сплевывает воду, расположена перед мозгом и заканчивается снаружи простым отверстием, а внутри она разделена нисходящей костной перегородкой, как если бы это были две ноздри; но внизу он снова открывается во рту в пустоте.

— Джон Рэй, 1671 год, самое раннее описание дыхательных путей китообразных.

в 10-е издание Systema Naturae (1758), шведский биолог и систематик Карл Линней утверждал, что китообразные были млекопитающими, а не рыбами. Его новаторская биномиальная система легла в основу современной классификации китов.

Культура

Китообразные играют важную роль в человеческой культуре.

Доисторический

Каменный век петроглифы, например, в Роддой и Реппа (Норвегия), и Петроглифы Бангудэ в Южной Корее изобразите их.[71][72] Китовые кости использовались для многих целей. в Неолит поселение Скара-Брей на Оркнейские острова кастрюли делали из китовых позвонков.

Античность

Гравюра Гюстава Доре «Гибель Левиафана», 1865 г.
Серебряная монета с изображением Таруса верхом на дельфине

Кит впервые упоминается в древняя Греция к Гомер. Там он называется кетос - термин, который изначально включал всех крупных морских животных. Отсюда произошло римское слово, обозначающее кит, Cetus. Другие имена были phálaina (Аристотель, латинский форма ballaena) для женщин и, с характерной иронией, musculus (Mouse) для мужчин. Северное море китов называли Physeter, что предназначалось для кашалотов. Physter macrocephalus. Киты описаны, в частности, Аристотелем, Плиний и Амвросий. Все упоминают как живорождение, так и грудное вскармливание. Плиний описывает проблемы, связанные с легкими, с помощью распылительных трубок, а Эмброуз утверждал, что большие киты берут своих детенышей в рот, чтобы защитить их.

в Библия особенно левиафан играет роль морское чудовище. Эссенция, изображающая гигантского крокодила или дракона и кита, была создана по Библии Богом.[73] и должен быть снова уничтожен им.[74][75] в Книга Иова, левиафан описан более подробно.[76][77]

В Ионе есть более узнаваемое описание кита рядом с пророком. Иона, который во время своего полета из города Ниневия проглотил кит.

Дельфины упоминаются гораздо чаще, чем киты. Аристотель обсуждает священных животных греков в своей Historia Animalium и подробно описывает их роль как водных животных. Греки восхищались дельфином как «царем водных животных» и ошибочно называли их рыбами. Его интеллект проявлялся как в его способности спасаться от рыболовных сетей, так и в сотрудничестве с рыбаками.

Речные дельфины известны из Ганг и - ошибочно - Нил. В последнем случае его приравнивали к акулам и сомам. Якобы напали даже крокодилы.

Дельфины появляются в греческой мифологии. Благодаря своему интеллекту они спасли несколько человек от утопления. Говорят, что они любят музыку - вероятно, не в последнюю очередь из-за своей собственной песни - они спасли в легендах таких известных музыкантов, как Арион из Лесбос из Метимна или же Кайранос из Милета. Из-за их умственных способностей дельфины считались богом. Дионис.

Созвездие Кита

Дельфины принадлежат к владениям Посейдон и привел его к жене Амфитрит. Дельфины связаны с другими богами, такими как Аполлон, Дионис и Афродита. Греки воздавали должное как китам, так и дельфинам с их собственными созвездиями. Созвездие КИТ (Ketos, лат. Cetus) находится к югу от Дельфина (Delphi, лат. Delphinus) к северу от г. зодиак.

Древнее искусство часто включало изображения дельфинов, в том числе критских. Минойцы. Позже они появились на рельефах, драгоценных камнях, лампах, монетах, мозаиках и надгробиях. Особенно популярно изображение Ариона или Тарас (мифология) катание на дельфине. В рано Христианское искусство, дельфин - популярный мотив, иногда используемый как символ Христос.

Средние века до 19 века

Санкт-Брендан описанный в его рассказе о путешествии Navigatio Sancti Brendani встреча с китом между 565–573 гг. Он описал, как он и его товарищи вошли на безлесный остров, который оказался гигантским китом, которого он назвал Jasconicus. Он встретил этого кита семь лет спустя и отдыхал ему на спине.

Большинство описаний крупных китов с этого времени до эры китобойного промысла, начавшейся в 17 веке, относились к выброшенным на берег китам, которые не походили ни на одно другое животное. Это особенно верно в отношении кашалотов, которые чаще всего оказываются на мели в больших группах. Раймонд Гилмор задокументировал семнадцать кашалотов в устье Эльбы с 1723 по 1959 год и тридцать одно животное на побережье Великобритании в 1784 году. В 1827 году синий кит выбежал на берег у побережья Остенде. Киты использовались как аттракционы в музеях и передвижных выставках.

Изображение усатых китов, 1840 г.
Гравюра с изображением брошенного кашалота, 1598 г.

Китобойные суда 17-19 веков изображали китов на рисунках и рассказывали истории их обитания. Хотя они знали, что киты - безобидные гиганты, они описывали битвы с загарпуненными животными. Сюда входили описания морских чудовищ, в том числе огромных китов, акул, морских змей, гигантских кальмаров и осьминогов.

Среди первых китобоев, которые рассказали о своем опыте китобойных рейсов, был капитан Уильям Скорсби из Великобритании, издавшего книгу Северный китовый промысел, рассказывающий об охоте на северных усатых китов. Затем последовали Томас Бил, британский хирург, в своей книге Некоторые наблюдения о естественной истории кашалота в 1835 г .; и Фредерик Дебелл Беннетт Сказка об охоте на кита в 1840 году. Киты были описаны в художественной литературе и картинах, наиболее известные из которых - в романах. Моби Дик к Герман Мелвилл и 20000 лье под водой к Жюль Верн.

Кусок уса использовался для изготовления таких компонентов сосудов, как дно ведра в Шотландском национальном музее. В Скандинавы обработанные орнаментированные тарелки из китового уса, иногда интерпретируемые как глажка доски.

В канадской Арктике (восточное побережье) в Пунуке и Туле культура (1000–1600 н. э.),[78] I китовый ус использовался для строительства домов вместо деревянных в качестве опоры крыш для зимних домов, при этом половина здания была заглублена под землю. Сама крыша, вероятно, была сделана из шкур животных, покрытых почвой и мхом.[79]

Современная культура

Шоу Sea World с участием афалины и ложные косатки

В 20 веке представления о китообразных изменились. Они превратились из монстров в чудотворных существ, поскольку наука показала, что они умные и мирные животные. На смену охоте пришел китовый и дельфиновый туризм. Это изменение отражено в фильмах и романах. Например, главный герой сериала Флиппер был дельфином-бутылконосом. Сериал SeaQuest DSV (1993–1996), фильмы Освободите Вилли, Звездный путь IV: Путешествие домой и книжная серия Автостопом по Галактике к Дуглас Адамс являются примерами.[80]

Изучение китовая песня также выпустил популярный альбом, Песни горбатого кита.

Плен

Киты и дельфины содержатся в неволе для использования в образовательных, исследовательских и развлекательных целях с 19 века.

Белухи

Белухи были первыми китами, которых держали в неволе. Другие виды были слишком редкими, слишком пугающими или слишком большими. Первый был показан на Музей Барнума в Нью-Йорк в 1861 г.[81] На протяжении большей части 20-го века Канада была преобладающим источником.[82] Их взяли из Река Святого Лаврентия эстуарий до конца 1960-х гг., после чего их преимущественно забирали из Река Черчилль эстуарий до тех пор, пока отлов не был запрещен в 1992 году.[82] Затем Россия стала крупнейшим поставщиком.[82] Белухи попадают в Амур-Дарья дельты и их восточного побережья и транспортируются внутри страны в аквариумы или дельфинария в Москва, Санкт-Петербург и Сочи, или экспортируется в такие страны, как Канада.[82] Их не приручили.[83]

По состоянию на 2006 год 30 белух проживали в Канаде и 28 - в США. Сообщается о 42 случаях смерти в неволе.[82] Сообщается, что цена одного экземпляра может достигать 100 000 долларов США (64 160 фунтов стерлингов). Популярность белуги обусловлена ​​ее уникальной окраской и ее выражения лица. Последнее возможно, потому что в то время как большинство китообразных «улыбок» неподвижны, дополнительное движение, обеспечиваемое несращенными шейными позвонками белухи, позволяет более широкий диапазон видимого выражения.[84]

Косатки

Косатка Улисес, 2009

Косатка интеллект, обучаемость, яркая внешность, игривость в неволе и огромные размеры сделали его популярным экспонатом в аквариумах и парках водных аттракционов. С 1976 по 1997 год пятьдесят пять китов были пойманы в дикой природе в Исландии, девятнадцать - в Японии и три - в Аргентине. Эти цифры не включают животных, погибших во время отлова. Живые отловы резко упали в 1990-х годах, и к 1999 году около 40% из 48 выставленных в мире животных были рождены в неволе.[85]

Такие организации, как Всемирная защита животных и Сохранение китов и дельфинов кампания против практики содержания их в неволе.

В неволе у ​​них часто развиваются патологии, такие как спинной плавник коллапс наблюдается у 60–90% содержащихся в неволе самцов. Пленники сократили ожидаемую продолжительность жизни, в среднем доживая до 20 лет, хотя некоторые живут дольше, в том числе несколько старше 30 лет и двое, Корки II и Лолита, в возрасте около 40 лет. В дикой природе выживающие в младенчестве самки живут в среднем от 46 до 70–80 лет. Дикие самцы, выживающие в младенчестве, живут в среднем 31 год и могут достигать 50–60 лет.[86]

Пленение обычно мало похоже на дикую среду обитания, и социальные группы содержащихся в неволе китов чужды тем, кто обитает в дикой природе. Критики утверждают, что жизнь в неволе вызывает стресс из-за этих факторов и необходимости выполнять цирковые трюки, которые не являются частью поведения диких косаток. Дикие косатки могут преодолевать расстояние до 160 километров (100 миль) за день, и критики говорят, что животные слишком большие и умные, чтобы быть пригодными для содержания в неволе.[87] Пленники иногда действуют агрессивно по отношению к себе, своим товарищам по танку или людям, что, по мнению критиков, является результатом стресс.[88] Косатки хорошо известны своими выступлениями на шоу, но количество косаток, содержащихся в неволе, невелико, особенно по сравнению с количеством дельфинов-афалин, их всего сорок четыре. косатки в неволе в аквариумах с 2012 года.[89]

У каждой страны свои требования к танкам; в США минимальный размер корпуса устанавливается Свод федеральных правил, 9 CFR E § 3.104, согласно Требования по гуманному обращению с морскими млекопитающими, уходу за ними и их транспортировке.[90]

Дон Браншо делает шоу четыре года назад Инцидент

Агрессия среди содержащихся в неволе косаток - обычное дело. Они нападают и друг на друга, и на своих тренеров. В 2013 году в основу фильма легло обращение SeaWorld с косатками в неволе. Blackfish, который документирует историю Тиликум косатка из SeaWorld Orlando, который был причастен к гибели трех человек.[91] Фильм привел к предложениям некоторых законодателей о запрете содержания китообразных в неволе, а в 2016 году SeaWorld объявил о прекращении своей программы касаток после различных неудачных попыток восстановить свои доходы, репутацию и стоимость акций.[92]

Другие

В неволе содержатся дельфины и морские свиньи. Дельфины афалины являются наиболее распространенными, так как их относительно легко дрессировать, они долго живут в неволе и имеют дружелюбный внешний вид. Дельфины афалины живут в неволе по всему миру, хотя точное количество определить сложно. Другие виды, содержащиеся в неволе: пятнистые дельфины, ложные косатки и обыкновенные дельфины, Дельфины Коммерсона, а также зубастые дельфины, но все в гораздо меньших количествах. Еще меньше десяти киты, Дельфины реки амазонки, Дельфины Риссо, дельфины-спиннеры, или же Tucuxi в плену. Два необычных и редких гибридный дельфины, известные как волки, хранятся в Парк морской жизни в Гавайи, который является помесью афалины и ложный косатка. Также два общий Гибриды / афалины обитают в неволе на Discovery Cove и SeaWorld Сан-Диего.

При повторных попытках в 1960-х и 1970-х годах нарвалы находился в неволе, умер в течение месяцев. Племенная пара карликовые киты были оставлены в сетке. В конце концов они были выпущены в Южной Африке. В 1971 году компания SeaWorld поймала детеныша калифорнийского серого кита в Мексике на Лагуна Скаммона. Теленок, которого позже назвали Джиджи, был отделен от матери с помощью лассо, прикрепленного к ее двуусткам. Gigi был показан на SeaWorld Сан-Диего в течение года. Затем ее отпустили с прикрепленным к спине радиомаяком; однако через три недели контакт был потерян. Джиджи был первым усатым китом, пойманным в неволе. JJ, другой серый кит теленок, содержался в SeaWorld Сан-Диего. Джей-Джей был осиротевшим теленком, который выбрался на берег в апреле 1997 года и был доставлен за две мили в Морской мир. Теленок весом 680 кг (1500 фунтов) был популярным аттракционом и вел себя нормально, несмотря на разлуку с матерью. Год спустя тогдашний кит весом 8 164,7 кг (18 000 фунтов), хотя и был меньше среднего, был слишком большим, чтобы держать его в неволе, и был выпущен на свободу 1 апреля 1998 года. Дельфин реки амазонки размещен в Acuario de Valencia единственный обученный речной дельфин в плену.[93][94]

Вот список всех китообразных, которые были взяты в неволу для сохранения или развлечения человека в настоящее время или в прошлом, временно или навсегда.

Рекомендации

  1. ^ M. Raneft, D .; Eaker, H .; В. Дэвис, Р. (2001). «Руководство по произношению и значению таксономических названий китообразных» (PDF). Водные млекопитающие. 27 (2): 185.
  2. ^ "Оценка и обновленный отчет о статусе голубого кита Balaenoptera musculus" (PDF). Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде. 2002 г.. Получено 19 апреля 2007.
  3. ^ Тинкер, Спенсер Уилки (1 января 1988 г.). Киты мира. Природа. п. 51. ISBN  0935848479.
  4. ^ Чех-Дамал, Николь У .; Либшнер, Александр; Мирш, Ларс; Клауэр, Гертруда; Hanke, Frederike D .; Маршалл, Кристофер; Денхардт, Гвидо; Ханке, Вольф (20 июля 2011 г.). «Электрорецепция у гвианского дельфина (Sotalia guianensis)». Труды Королевского общества B. 279 (1729): 663–668. Дои:10.1098 / rspb.2011.1127. ЧВК  3248726. PMID  21795271.
  5. ^ Э. Фиш, Фрэнк (2002). «Требования к равновесию для устойчивости и маневренности китообразных». Интегративная и сравнительная биология. 42 (1): 85–93. Дои:10.1093 / icb / 42.1.85. PMID  21708697. S2CID  25036870.
  6. ^ Черкио, Сальваторе; Такер, Присцилла (1 июня 1998 г.). «Влияние выравнивания на филогенез мтДНК китообразных: сомнительная поддержка клады Mysticeti / Physeteroidea». Систематическая биология. 47 (2): 336–344. Дои:10.1080/106351598260941. ISSN  1076-836X. PMID  12064231.
  7. ^ Рощи; Колин; Грабб, Питер (2011). «Таксономия копытных». JHU Press.[страница нужна ]
  8. ^ Thewissen, J.G.M. (11 ноября 2013 г.). Появление китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных. Springer. С. 383–. ISBN  978-1-4899-0159-0.
  9. ^ Миллер, Дебра Ли (2007). Репродуктивная биология и филогения китообразных: китов, морских свиней и дельфинов. CRC Press. ISBN  978-1-4398-4257-7.
  10. ^ а б Dines, Джеймс; Месник, Сара; Ралл, Кэтрин; Мэй-Колладо, Лаура; Агнарссон, Инги; Дин, Мэтью (2015). «Компромисс между вложением прекопулятивных и посткопулятивных признаков у самцов китообразных». Эволюция. 69 (6): 1560–1572. Дои:10.1111 / evo.12676. PMID  25929734. S2CID  18292677.
  11. ^ Далебаут, Мерел; Сталь, Дебби; Бейкер, Скотт (2008). "Филогения рода клювовидных китов Мезоплодон (Ziphiidae: Cetacea) Выявленные ядерными интронами: последствия для эволюции мужских бивней ". Систематическая биология. 57 (6): 857–875. Дои:10.1080/10635150802559257. PMID  19085329.
  12. ^ «Как древние киты потеряли ноги, стали гладкими и покорили океаны». EurekAlert. Университет Флориды. 2006-05-22. Получено 2016-03-20.
  13. ^ Милан Клима (29 января 1999 г.). Развитие носового черепа китообразных. Springer. ISBN  978-3-540-64996-0.[страница нужна ]
  14. ^ Уотсон, К.К .; Jones, T. K .; Оллман, Дж. М. (2006). «Дендритная архитектура нейронов Фон Экономо». Неврология. 141 (3): 1107–1112. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2006.04.084. PMID  16797136. S2CID  7745280.
  15. ^ Allman, John M .; Уотсон, Карли К .; Tetreault, Nicole A .; Хаким, Атия Ю. (2005). «Интуиция и аутизм: возможная роль нейронов Фон Экономо». Тенденции Cogn Sci. 9 (8): 367–373. Дои:10.1016 / j.tics.2005.06.008. PMID  16002323. S2CID  14850316.
  16. ^ Хоф, Патрик Р .; Ван дер Гухт, Эстель (2007). «Строение коры головного мозга горбатого кита, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae) ". Анатомический рекорд. 290 (1): 1–31. Дои:10.1002 / ar.20407. PMID  17441195. S2CID  15460266.
  17. ^ Мур, Джим. «Аллометрия». Калифорнийский университет в Сан-Диего. Получено 9 августа 2015.
  18. ^ «Размер мозга кашалотов». NOAA Fisheries - Управление охраняемых ресурсов. Получено 9 августа 2015.
  19. ^ Филдс, Р. Дуглас. "Киты умнее нас?". Scientific American. Получено 9 августа 2015.
  20. ^ К. Эдвард Стивенс; Ян Д. Хьюм (1995). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Кембриджский университет. п. 51. ISBN  978-0-521-44418-7. Получено 5 сентября 2015.
  21. ^ Клиффорд А. Хуэй (1981). «Потребление морской воды и водный поток у обыкновенного дельфина» Дельфин Дельфис". Чикагские журналы. 54 (4): 430–440. JSTOR  30155836.
  22. ^ Мид, Джеймс. "Китообразные". Британская средняя школа. Британская энциклопедия, Inc.. Получено 3 июн 2019.
  23. ^ а б Морелл, Вирджиния (июль 2011 г.). «Гвианские дельфины могут использовать электрические сигналы для обнаружения добычи». Наука. Американская ассоциация развития науки (AAAS). Архивировано из оригинал на 30.05.2013.
  24. ^ Thewissen, Дж. Г. М. (2002). "Слух". В Perrin, William R .; Wiirsig, Bernd; Thewissen, Дж. Г. М. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих. Академическая пресса. стр.570–572. ISBN  978-0-12-551340-1.
  25. ^ Кеттен, Дарлин Р. (1992). "Ухо морских млекопитающих: специализация по водному прослушиванию и эхолокации". В Webster, Douglas B .; Фэй, Ричард Р .; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха. Springer. С. 717–750. Здесь использованы страницы 725–727.
  26. ^ Хукер, Саша К. (2009). Перрин, Уильям Ф .; Вурсиг, Бернд; Thewissen, Дж. Г. М. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. п. 1176. ISBN  978-0-12-373553-9.
  27. ^ де Обалдиа, К., Симкус, Г., и Зельцер, У. (2015). «Оценка количества особей кашалотов (Physeter macrocephalus) на основе группировки соответствующих щелчков». 41. Jahrestagung für Akustik (DAGA 2015), Нюрнберг.. Дои:10.13140 / RG.2.1.3764.9765.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  28. ^ Кеттен, Дарлин Р. (1997). «Строение и функции ушей кита» (PDF). Международный журнал звуков животных и их записи. 8 (1–2): 103–135. Дои:10.1080/09524622.1997.9753356.
  29. ^ Ульфур Анарсон (1974). «Сравнительные исследования хромосом у китообразных». Институт генетики. 77 (1): 1–36. Дои:10.1111 / j.1601-5223.1974.tb01351.x. PMID  4137586.
  30. ^ AR Hoelzel (1998). «Генетическая структура популяций китообразных в симпатрии, парапатрии и смешанных сообществах: значение для политики сохранения». Журнал наследственности. 89 (5): 451–458. Дои:10.1093 / jhered / 89.5.451. Получено 5 сентября 2015.
  31. ^ https://journeynorth.org/tm/gwhale/annual/map.html
  32. ^ Секигучи, Юске; Араи, Кадзутоши; Кохима, Широ (21 июня 2006 г.). «Поведение во сне». Природа. 441 (7096): E9 – E10. Bibcode:2006 Натур.441E ... 9S. Дои:10.1038 / природа04898. PMID  16791150. S2CID  4406032.
  33. ^ Миллер, П. Дж. О .; Aoki, K .; Rendell, L.E .; Амано, М. (2008). «Стереотипное поведение кашалота в покое». Текущая биология. 18 (1): R21 – R23. Дои:10.1016 / j.cub.2007.11.003. PMID  18177706. S2CID  10587736.
  34. ^ Шоландер, Пер Фредрик (1940). «Экспериментальные исследования дыхательной функции ныряющих млекопитающих и птиц». Хвалраадетс Скрифтер. 22.
  35. ^ Бруно Коцци; Паола Баньоли; Фабио Акочелла; Мария Лаура Костантино (2005). «Строение и биомеханические свойства трахеи полосатого дельфина Stenella coeruleoalba: доказательства эволюционной адаптации к дайвингу». Анатомический рекорд. 284 (1): 500–510. Дои:10.1002 / ar.a.20182. PMID  15791584.
  36. ^ а б c d е ж Джанет Манн; Ричард С. Коннор; Питер Л. Тайак; и другие. (ред.). Общества китообразных: полевые исследования дельфинов и китов. Чикагский университет.
  37. ^ Яник, Винсент (2014). «Обучение вокалу и общение китообразных». Текущее мнение в нейробиологии. 28: 60–65. Дои:10.1016 / j.conb.2014.06.010. PMID  25057816. S2CID  40334723.
  38. ^ Зиберт, Чарльз (8 июля 2009 г.). "Наблюдая за китами, наблюдая за нами". Журнал New York Times. Получено 29 августа 2015.
  39. ^ Вили, Дэвид; и другие. (2011). «Подводные составляющие пищевого поведения горбатых китов-сачков». Поведение. 148 (5): 575–602. Дои:10.1163 / 000579511X570893. S2CID  55168063.
  40. ^ Carwardine, M. H .; Хойт, Э. (1998). Киты, дельфины и морские свиньи. Новый Южный Уэльс: Ридерз Дайджест. ISBN  978-0-86449-096-4.
  41. ^ "Самосознание слона - зеркало человека". Живая наука. 30 октября 2006 г.. Получено 29 августа 2015.
  42. ^ а б c Дерр, Марк (май 2001 г.). «Зеркальный тест». Нью-Йорк Таймс. Получено 3 августа 2015.
  43. ^ Мартен, Кен; Псаракос, Сучи (июнь 1995 г.). "Использование собственного телевидения для различения самоанализа и социального поведения у афалин (Tursiops truncatus)". Сознание и познание. 4 (2): 205–224. Дои:10.1006 / ccog.1995.1026. PMID  8521259. S2CID  44372881.
  44. ^ Джон К. Джордж; Джеффри Бада; Джудит Зе; Лаура Скотт; Стивен Э. Браун; Тодд О'Хара; Роберт Суйдам (1999). "Оценка возраста и роста гренландских китов (Balaena mysticetus) через рацемизацию аспарагиновой кислоты ». Канадский журнал зоологии. 77 (4): 571–580. Дои:10.1139 / z99-015.
  45. ^ а б Смит, Крейг Р .; Бако, Эми Р. (2003). Экология китовых водопадов на глубоководном дне моря (PDF). Океанография и морская биология - ежегодный обзор. 41. С. 311–354. Дои:10.1201 / 9780203180594.ch6. ISBN  978-0-415-25462-5. Получено 23 августа 2014.
  46. ^ Фудзивара, Йошихиро; и другие. (16 февраля 2007 г.). «Трехлетние исследования экосистемы выпадения кашалотов в Японии». Морская экология. 28 (1): 219–230. Bibcode:2007MarEc..28..219F. Дои:10.1111 / j.1439-0485.2007.00150.x.
  47. ^ Катерина, Гусман-Верри; Гонсалес-Барриентос, Росио; Эрнандес-Мора, Габриэла; Моралес, Хуан-Альберто; Бакеро-Кальво, Элиас; Шавес-Оларте, Эстебан; Морено, Эдгардо (2012). "Brucella ceti и бруцеллез у китообразных ». Границы клеточной и инфекционной микробиологии. 2: 3. Дои:10.3389 / fcimb.2012.00003. ЧВК  3417395. PMID  22919595.
  48. ^ а б Gingerich PD; ул-Хак М; фон Кенигсвальд W; У. Дж. Сандерс; Смит Б.Х. (2009). «Новый кит-протоцетид из среднего эоцена Пакистана: рождение на суше, раннее развитие и половой диморфизм». PLOS ONE. 4 (2): e4366. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4366G. Дои:10.1371 / journal.pone.0004366. ЧВК  2629576. PMID  19194487.
  49. ^ а б c d е Тевиссен, Дж. Г. М.; Купер, Лиза Ноэль; Клеменц, Марк Т .; Баджпай, Сунил; Тивари, Б. Н. (2007). «Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии» (PDF). Природа. 450 (7173): 1190–4. Bibcode:2007 Натур.450.1190Т. Дои:10.1038 / природа06343. PMID  18097400. S2CID  4416444.CS1 maint: ref = harv (связь)
  50. ^ Гейтси, Дж. (1 мая 1997 г.). «Больше ДНК для клады Cetacea / Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген» (PDF). Молекулярная биология и эволюция. 14 (5): 537–543. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790. PMID  9159931.
  51. ^ Буассери, Жан-Рено; Лихоро, Фабрис; Брюне, Мишель (2005). «Положение гиппопотамид внутри Cetartiodactyla». Труды Национальной академии наук. 102 (5): 1537–1541. Bibcode:2005ПНАС..102.1537Б. Дои:10.1073 / pnas.0409518102. ЧВК  547867. PMID  15677331.
  52. ^ «Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом». Новости науки Daily. 2005-01-25. Получено 2011-01-08.
  53. ^ Андо, Конами; Фудзивара, Син-ичи (10.07.2016). «Прощание с жизнью на суше - сила грудной клетки как новый индикатор для определения палеоэкологии вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии. 229 (6): 768–777. Дои:10.1111 / joa.12518. ISSN  0021-8782. ЧВК  5108153. PMID  27396988.
  54. ^ J.G.M. Thewissen (1994). «Филогенетические аспекты происхождения китообразных: морфологическая перспектива». Журнал эволюции млекопитающих. 2 (3): 157–184. Дои:10.1007 / bf01473527. S2CID  27675176.
  55. ^ «Маленькие китообразные». iwc.int. Получено 2018-04-08.
  56. ^ «Житие китов». iwc.int. Получено 2018-04-08.
  57. ^ Джон Гейтси; Джонатан Х. Гейслер; Джозеф Чанг; Карл Буэлл; Анналиса Берта; Роберт В. Мередит; Марк С. Спрингер; Майкл Р. Макгоуэн (2012). «Филогенетический план современного кита» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 66 (2): 479–506. Дои:10.1016 / j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570. Получено 4 сентября 2015.
  58. ^ Райс, Д. У. (1 января 1998 г.). Морские млекопитающие мира: систематика и распространение (PDF). Общество морской маммологии. С. 92–95. ISBN  978-1-891276-03-3. OCLC  40622084.
  59. ^ Райс, Дейл В. (2009). «Классификация (общая)». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. С. 234–238. Дои:10.1016 / B978-0-12-373553-9.00058-4. ISBN  9780123735539.
  60. ^ Комитет по таксономии (май 2020 г.). «Список видов и подвидов морских млекопитающих». Общество морской маммологии. Получено 18 августа 2020.
  61. ^ Р. Юэн Фордайс; Феликс Г. Маркс (февраль 2013 г.). "Карликовый кит Caperea marginata: Последний из кетотерей". Proc. R. Soc. B. 280 (1753): 20122645. Дои:10.1098 / rspb.2012.2645. ЧВК  3574355. PMID  23256199.
  62. ^ а б c d е ж Кара Э. Миллер (2007). Текущее состояние знаний об угрозах, разнообразии и среде обитания китообразных в регионе тихоокеанских островов (PDF). Общество охраны китов и дельфинов. ISBN  978-0-646-47224-9. Архивировано из оригинал (PDF) 8 сентября 2015 г.. Получено 5 сентября 2015.
  63. ^ «Агарь и сейямарк». heimabeiti.fo. Получено 2018-04-07.
  64. ^ «Общий улов». iwc.int. Получено 2018-04-07.
  65. ^ Шроп, Марк. (2003). «Гибель китов из-за сонара ВМС США». Природа. 415 (106): 106. Bibcode:2002Натура.415..106С. Дои:10.1038 / 415106a. PMID  11805797. S2CID  52827761.
  66. ^ Новачек, Дуглас; Донован, Грег; Гейли, Гленн; Ракка, Роберто; Ривз, Рэндалл; Веденев Александр; Веллер, Дэвид; Саутхолл, Брэндон (2013). «Ответственные методы минимизации и мониторинга воздействия на окружающую среду морских сейсмических исследований с акцентом на морских млекопитающих». Водные млекопитающие. 39 (4): 356–377. Дои:10.1578 / am.39.4.2013.356.
  67. ^ М. Андре; Т. Йоханссон; Э. Делори; М. ван дер Шаар (2005). «Биосонар китообразных и шумовое загрязнение». Европа океаны 2005. 2. Океаны 2005 – Европа. С. 1028–1032 Т. 2. Дои:10.1109 / OCEANSE.2005.1513199. ISBN  978-0-7803-9103-1. S2CID  31676969.
  68. ^ Конрад Геснер. Historiae animalium. Архивировано из оригинал 6 сентября 2008 г.. Получено 4 сентября 2015.
  69. ^ Дж. Рэй (1671). «Отчет о вскрытии порпеса». Философские труды Лондонского королевского общества. 6 (69–80): 2274–2279. Bibcode:1671РСПТ .... 6.2274Р. Дои:10.1098 / рстл.1671.0048. S2CID  186210473.
  70. ^ Сюзанна Прахл (2007). «Исследования по построению эпикраниальных дыхательных путей у морской свиньи (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)». Диссертация на соискание докторской степени кафедры биологии факультета математики, информатики и естественных наук Гамбургского университета: 6.
  71. ^ PCAS Quarterly - Наскальные рисунки на Нормандских островах Калифорнии
  72. ^ BBC News - Наскальные рисунки намекают на происхождение китобойного промысла
  73. ^ Псалом 104: 26
  74. ^ Псалом 74:14
  75. ^ Исайя 27: 1.
  76. ^ Иов 40:25
  77. ^ Иов 41:26
  78. ^ Cunliffe, B .; Gosden, C .; Джойс, Р. "Приполярная зона". Оксфордский справочник по археологии.
  79. ^ Дж. Савелле (1997). «Роль архитектурной полезности в формировании археологических комплексов китовых костей». Журнал археологической науки. 24 (10): 869–885. Дои:10.1006 / jasc.1996.0167.
  80. ^ неизвестный. "Кино-ретривер: Киты". movieretriever.com. Архивировано из оригинал 2015-10-15.
  81. ^ "Киты, Нью-Йорк Трибьюн, 9 августа 1861 г.". New York Tribune. 9 августа 1861 г.. Получено 5 декабря 2011.
  82. ^ а б c d е «Белухи в неволе: охотятся, отравлены, незащищены» (PDF). Специальный отчет о неволе 2006 г.. Канадское общество защиты морской среды. 2006. Архивировано с оригинал (PDF) 26 декабря 2014 г.. Получено 26 декабря 2014.
  83. ^ «Белуга (Delphinapterus leucas) Факты - Распространение - В зоопарке ». Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Архивировано из оригинал 10 февраля 2012 г.. Получено 5 декабря 2011.
  84. ^ Боннер, Найджел (1980). Киты. Факты о файле. стр.17, 23–24. ISBN  978-0-7137-0887-5.
  85. ^ NMFS 2005 С. 43–44.
  86. ^ Роуз, Н. А. (2011). "Убийственный спор: почему косаток больше не следует держать в неволе" (PDF). Международное гуманное общество и Гуманное общество США. Получено 21 декабря, 2014.
  87. ^ "Нападение кита возобновляет споры о животных в неволе". CBS Новости. 1 марта 2010 г.. Получено 6 сентября 2015.
  88. ^ Сьюзан Джин Армстронг (2003). Читатель по этике животных. ISBN  978-0-415-27589-7.
  89. ^ «Косатки в неволе - взгляд на косаток в аквариумах и парках». 23 ноября 2009 г. Архивировано с оригинал 2 июня 2007 г.. Получено 6 сентября 2015.
  90. ^ «Глава I: Требования к пространству». Электронный кодекс федерального регулирования. 1. Получено 6 сентября 2015.
  91. ^ Уайтинг, Кэндис Кэллоуэй. По следам Blackfish - не пора ли отказаться от последнего касатки, чей захват был показан в фильме? ", TheHuffingtonPost.com, Inc., 29 октября, 2013. Проверено 29 октября, 2013.
  92. ^ Басс, Дейл (2016-03-24). "Шаму уходит с волнением: генеральный директор SeaWorld о его резких изменениях - и что будет дальше". Forbes. Получено 2016-03-26.
  93. ^ Клиновская, Маргарет; Кук, Джастин (1991). Дельфины, морские свиньи и киты мира: Красная книга МСОП (PDF). Получено 6 сентября 2015.
  94. ^ Дж. Л. Сумич; Т. Гофф; У. Л. Перриман (2001). «Рост двух детенышей серого кита» (PDF). Водные млекопитающие: 231–233. Получено 6 сентября 2015.

внешняя ссылка