Whippomorpha - Whippomorpha

Whippomorpha
Временной диапазон: Ранний эоцен – настоящее время
Whippomorpha.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Clade:Cetancodontamorpha
Подотряд:Whippomorpha
Waddell et al. 1999 г.
Таксоны

Whippomorpha это группа животных, в которой есть все живые китообразные (киты, дельфины и т. д.) и бегемоты, а также их вымершие родственники. Все Whippomorphs являются потомками последнего общего предка Бегемот амфибий и Tursiops truncatus. Whippomorpha - это подотряд в порядке Парнокопытные (копытные животные). Это делает его группа короны.[1] Размещение Whippomorpha внутри Artiodactyla является предметом некоторых споров, поскольку ранее считалось, что гиппопотамы более тесно связаны с Suidae (свиньи и пекари),[2] в то время как киты изначально считались морскими рептилиями, а позже были классифицированы как копытные.[3] Самые современные научные филогенетический и морфологический исследования связывают бегемотов с китообразными, и генетическое свидетельство подавляющим большинством поддержал эволюционные отношения между Hippopotamidae и Cetacea.[4] У современных козодоев есть общие черты: поведенческий и физиологический черты; например, плотный слой подкожный жир и в основном безволосые тела. Они демонстрируют амфибийное и водное поведение и обладают аналогичными слуховой конструкции.

Этимология

Имя Whippomorpha - это сочетание английского языка (wh [ale] + hippo [потамус]) и греческий (μορφή, морфе = форма).[1] Были предприняты попытки переименовать подзаказ Cetancodonta, из-за вводящего в заблуждение использования суффикса -morpha для группы кроны,[5] а также риск перепутать с кладой Hippomorpha (которая состоит из равноправный периссодацилы ),[6] однако Whippomorpha сохраняет приоритет.[6]

Экология

Распределение

Широко распространены современные козодои. Китообразные обитают почти во всех морских средах обитания в мире, а некоторые виды, такие как синий кит и Горбатый кит, имеют миграционные ареалы, охватывающие почти весь океан. Эти киты обычно мигрируют на сезонной основе, перемещаясь в более теплые воды, чтобы родить и вырастить детенышей, прежде чем отправиться в более прохладные воды с более оптимальными местами нагула.[7] Другие виды китообразных имеют меньшие ареалы, которые сосредоточены либо в тропических, либо в субтропических водах. Некоторые китообразные живут исключительно в пределах одного морского тела, например нарвал, диапазон которых ограничен Арктический океан.[8]

Для сравнения, современные бегемоты полностью ограничены Африканский континент. Несмотря на то, что когда-то был широко распространен Европа и Северная Африка, бегемоты теперь считаются уязвимыми и обитают только в озерах, реках и водно-болотных угодьях юга Африки.[9]

Поведение

Бегемот всплывает, чтобы дышать.

И киты, и бегемоты должны всплывать на поверхность, чтобы дышать. Это может создать проблемы для спящих козодоев. Китообразные преодолевают эту проблему, демонстрируя однополушарный сон, что означает, что они отдыхают одной стороной своего мозга за раз, позволяя им плавать и всплывать в периоды отдыха.[10] Бегемоты всплывают, чтобы дышать каждые три-пять минут. Этот процесс частично подсознательный, позволяя гиппопотамам выходить на поверхность и дышать во время сна.[11] И киты, и бегемоты демонстрируют симбиотические отношения с более мелкой рыбой, которую они используют в качестве очистных станций, позволяя более мелким организмам питаться паразитами, попадающими в рот этого существа.[12]

Бегемоты - исключительно травоядные животные, обычно их диета полностью состоит из коротких трав, которыми они пасутся. Бегемот обычно пасется до пяти часов в день. Обычно они питаются только на суше, хотя иногда наблюдается потребление водной растительности.[11] Напротив, все китообразные - плотоядные животные, питающиеся рыбой и морскими беспозвоночными, а некоторые отдельные виды питаются более крупными млекопитающими и птицами (такими как уплотнения и пингвины ).[13]

Размножение

Все уиппоморфы плацентарный млекопитающие, что означает эмбрионы питаются плацента, который извлекает питательные вещества из организма матери. Они есть k-выбранный организмы, производящие ограниченное количество потомства, но с высокой выживаемостью.[14]

А Горбатый кит (Megaptera novaeangliae) с теленком.

Бегемоты достигают половой зрелости в шесть лет и имеют беременность период примерно восемь месяцев. Спаривание обычно происходит в воде. Самки бегемотов изолируются за две недели до родов. Процесс родов также происходит под водой, а это означает, что телята должны всплыть на поверхность, чтобы впервые дышать. Телята бегемота кормить грудью на земле.[15]

Китообразные обычно достигают половой зрелости в возрасте около 10 лет, а период беременности составляет около 12 месяцев. Китообразные рождают хорошо развитых телят, как бегемотов. При кормлении мать брызгает молоком в рот телят, так как у них нет губ.[13]

Таксономия и филогения

Whippomorpha - это подотряд, расположенный внутри отряда Artiodactyla, и клады Cetancodontamorpha. Он содержит клады Гиппопотамоидея (предки бегемотов) и Китообразные (предки китов и дельфинов). Whippomorpha считается сестра клада к Руминантия (который содержит крупный рогатый скот, овец и оленей), а также вымершие Raeollidae.[4][16] Раньше считалось, что Виппоморфа является сестрой Suiformes (свиньи и пекари).[17] Whippomorpha - это парафилетический clade, поскольку китообразные, по всей видимости, произошли внутри Artiodactyla.[2]

Большинство свидетельств в пользу клады Whippomorpha основано на молекулярный или же генетический анализ. Ранняя поддержка существования клады Cetacea / Hippopotamidae возникла на основе анализа молекулярного состава свертывания крови. белок γ-фибриноген, полученный от китов и бегемотов.[18] Более поздние исследования показали, что почти 11000 ортологичный гены между китообразными и бегемотами, в дополнение к многочисленным положительным индикаторам общей истории эволюции китообразных и бегемотов.[4] Кроме того, как у китов, так и у бегемотов были обнаружены некоторые генетические последовательности, которых нет в геномах других млекопитающих.[19] Это указывало бы на то, что эти группы имеют общее происхождение.

   Парнокопытные    
 

 Tylopoda

 
   Артиофабула    
 

 Суина     

 
   Cetruminantia    
 

 Руминантия

 
   Whippomorpha    
 

 Бегемоты

 
 

 Китообразные

 
 
 
 
 

Эволюция

Кладограмма, показывающая Whippomorpha внутри Artiodactylamorpha: Whippomorpha состоит из клад, помеченных как Hippopotamoidea и Cetaceamorpha.

Неизвестно, привел ли последний общий предок китов и бегемотов водный, полуводный / амфибия, или же земной Стиль жизни. Таким образом, вопрос о том, связаны ли водные черты как бегемотов, так и китообразных, или они являются продуктом взаимодействия конвергентная эволюция. Недавние исследования, кажется, указывают на то, что последнее более вероятно.[4]

Whippomorpha расходились с другими Цетартиодактили примерно 59 Myr, в то время как киты отошли от бегемотов примерно на 55 млн. лет.[4] Первая ветвь содержала предков китообразных; полуводный протокиты Такие как Пакицетус в группе Археосети, которые превратились в исключительно водных предков современных китообразных.[20]

Одним из эволюционно значимых предков китов был раоеллид. Индохюс, который был Гималаи -жилой, цифра всеядный примерно размером с енот. Он не был искусным пловцом, хотя считалось, что он проводил значительное время вброд на мелководье. Этому способствовали бы его тяжелые кости, обеспечивающие устойчивость. Индохюс вероятно, придерживался диеты, хотя бы частично основанной на водных собирательство. Доказательством этого является тот факт, что зуб эмаль из Индохюс был значительно менее изношен, чем можно было бы ожидать от животного, питающегося исключительно земной пищей.[16] Один из важнейших аспектов открытия Индохюс было наличие утолщенной слуховой булла, иначе известный как обертка. Это открытие было невероятно значительным, поскольку морфология оболочек, ранее считавшаяся исключительной для китообразных, синапоморфия. Эта особенность неопровержимо связала китообразных с раоеллидами.[16]

Интерпретация Пакицетус.

Считается, что ранние киты, такие как Налацет и Пакицетус были ограничены пресная вода окружающей среде, как современные бегемоты.[20] Позже Амбулоцетус, скорее всего, вел гораздо более водный образ жизни с более короткими ногами и похожими на весло руками и ногами. Он также, вероятно, представлял собой переходный организм от пресноводных до морская вода, как изотопический анализ костей и зубов Амбулоцетус указать, что он населен эстуарии.[21]

Считается, что вторая ветвь Whippomorpha превратилась в Антракотериды семья, которые были предполагаемыми предками современных бегемотов. Отложения, в которых были найдены окаменелости антракотериид, указывают на то, что они были, по крайней мере частично, земноводными, тогда как строение челюстей окаменелостей некоторых видов, в частности Антракотерий, похоже, указывают на то, что это была предковая форма современных бегемотов.[16]

Эти находки отчасти объясняют некогда сбивающую с толку палеонтологическую разницу в возрасте, которая существовала как главное свидетельство против эволюционной связи между гиппопотамидами и китообразными. Раньше самые старые известные окаменелости китообразных были около 50 млн лет, в то время как самые ранние известные окаменелости бегемотов были около 15 млн лет.[22] Сумма данных об окаменелостях показывает, что киты и бегемоты развили амфибийные и водные черты независимо друг от друга, но что черты, развитые их общими предками, создали пути к развитию указанных приспособлений.[23] Таким образом, большая разница во времени между открытием окаменелостей китообразных и гиппопотамид объясняется тем фактом, что бегемоты просто развили свои полуводные приспособления намного позже, чем их кузены-китообразные.[4]

Анатомия

Вверху: Скелет взрослой особи и теленка бегемот (Бегемот амфибий), Снизу: A синий кит Телец (Balaenoptera musculatus)

Все представители подотряда Whippomorpha имеют некоторые анатомические сходства. Бегемот желудки многокамерные, как и все жвачные животные, однако они не срыгивать еда. Вместо этого желудок бегемота содержит две предварительные камеры, которые действуют аналогично контейнеру для компоста, позволяя пищевым продуктам скапливаться. брожение перед попаданием в основной желудок животного. У всех видов китов похожая структура желудка. Кроме того, оба животного несут однодолевые легкие (как и у других водных млекопитающих), которые позволяют быстрее наполняться воздухом. Это критический приспособление как для земноводных, так и для водных организмов, так как это снижает частоту опасных выходов на поверхность воды, где такие организмы более уязвимы для хищничество.[24]

Тела бегемотов содержат слой плотной толстый, напоминающий китовый ворвань, и расположен между кожа и мышцы. И бегемоты, и киты обладают толстыми кости, которые помогают быстро погружаться в воду, имеют минимальное количество волос (чтобы помочь гидродинамика )[23] и отсутствие пот железы.[25] Между пальцами ног бегемота также присутствует тесьма; более подходящая для суши версия китовых ласт.[23] Бегемоты обладают уникальными задними конечностями мускулатура это дает им мощные двигательные возможности, а не точный контроль. Эти особенности характерны и для других копытных.[26]

Есть сильное сходство между зубной ряд примитивных китообразных и примитивных копытных животных, что, по-видимому, укрепляет положение китообразных внутри парнокопытных.[18] Кроме того, как китообразные, так и парнокопытные обладают двумя различными компонентами в ушах: обертка и сигмовидный процесс. Считается, что подобные особенности отвечают за способность китообразных к слышать под водой. Скелеты доисторических китов также содержат уникальную форму лодыжки, включая систему с двойным шкивом, которая встречается только у копытных животных и, что крайне важно, отсутствует у однопалые копытные.[19]

И бегемоты, и киты имеют необычно большие и странной формы. гортань, что позволяет звонки о китах под водой и об уникальных звуках, издаваемых бегемотами для общения под водой.[24]

Отношения с людьми

У всех козодоев всегда были сложные культурный и Социальное отношения с людьми. Современные бегемоты имеют репутацию экстремалов. агрессия. Бегемоты невероятно территориальны и защищают своих детенышей и являются самыми смертоносными млекопитающими в Африке, убивая от двух до трех тысяч человек в год.[9] Несмотря на это, бегемоты остаются популярными. зоопарк животные. Древние люди охотились на бегемотов ради еды и спорта. В Древний Египет, бегемоты были признаны опасными обитателями реки Нил, а красный бегемот был символом бога Набор. В библейский Бегемот считается, что он основан на бегемоте или вдохновлен им.

Современные бегемоты сталкиваются с рядом угроз со стороны человека. Обыкновенные бегемоты классифицируются как уязвимый, и подвержены разрушению среды обитания в результате сельское хозяйство, управление водными ресурсами, изменение климата и развитие жилищного строительства и городских территорий.[27] Карликовые бегемоты считаются находящихся под угрозой исчезновения, с менее чем тремя тысячами особей в дикой природе. Немногочисленные выжившие карликовые бегемоты занимают гораздо меньшую территорию обитания в Либерия, Сьерра-Леоне и Кот-д'Ивуар. Они сталкиваются с угрозами со стороны добыча полезных ископаемых и разработка карьеров, охота и протоколирование.[28]

Два монстра из библейских легенд: Бегемот (вверху); вдохновленный бегемотом и Левиафаном (внизу); вдохновлены китами.

Китообразные также имеют обширную историю с людьми. Основная угроза для современных китообразных - прямая опасность (от китобойный промысел ) и косвенный ущерб местообитаниям китов (через загрязнение и перелов ). Коммерческая доставка, нефтяное бурение а развитие прибрежных районов может нарушить среду обитания китообразных. Тысячи китообразных поражены отлов каждый год.[29] Существуют также некоторые свидетельства того, что звук, создаваемый человеком, может увеличивать скорость китообразные.[30]

Киты были источником вдохновения для многих мифических существ, включая Левиафан, который интересно ассоциировался с Бегемотом. Дельфины упоминаются в исторической литературе гораздо чаще, чем киты. В рассказах о дельфинах обычно упоминается, что они играли роль в помощи потерпевшим кораблекрушение морякам или руководили потерянными кораблями. В 20-м веке представления о китах изменились, и теперь туризм для целей наблюдение за китами стал очень популярным. Китообразных почитают за их огромные размеры, умный и игривый нрав, способность проявлять скорость в воде и вклад в научные исследования.

Киты веками содержались людьми в неволе для исследований и развлечений. Особой популярностью пользуются косатки. Сохранение и права животных организации были категорически против содержания этих китообразных в неволе. Пленные косатки часто проявляют агрессию по отношению к другим китам и их дрессировщикам. Дельфины афалины также популярны благодаря своему дружелюбному поведению. В неволе им также лучше, чем другим китообразным.

Рекомендации

  1. ^ а б Waddell, P.J .; Okada, N .; Хасегава, М. (1999). «К разрешению межпороговых отношений плацентарных млекопитающих». Систематическая биология. 48 (1): 1–5. Дои:10.1093 / sysbio / 48.1.1. JSTOR  2585262. PMID  12078634.
  2. ^ а б Бек, Робин М.Д .; Бининда-Эмондс, Олаф Р.П .; Кардильо, Марсель; Лю, Фу-Го; Первис, Энди (2006). «Наддерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Эволюционная биология. 6: 93. Дои:10.1186/1471-2148-6-93. ЧВК  1654192. PMID  17101039.
  3. ^ Черный, Райли. "Как эволюционировали киты?". Смитсоновский журнал. Получено 2020-11-04.
  4. ^ а б c d е ж Цагкогеорга, Грузия; Макгоуэн, Майкл Р .; Дэвис, Калина Т. Дж .; Джарман, Саймон; Полановски, Андреа; Бертельсен, Мадс Ф .; Росситер, Стивен Дж. (Сентябрь 2015 г.). «Филогеномный анализ роли и времени молекулярной адаптации в водной трансформации цетартиодактильных млекопитающих». Королевское общество открытой науки. 2 (9): 150156. Дои:10.1098 / rsos.150156. ISSN  2054-5703. ЧВК  4593674. PMID  26473040.
  5. ^ Сполдинг, Мишель; О'Лири, Морин А .; Гейтси, Джон (2009-09-23). «Взаимоотношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретацию ключевых окаменелостей и эволюцию характера». PLOS One. 4 (9): e7062. Дои:10.1371 / journal.pone.0007062. ISSN  1932-6203. ЧВК  2740860. PMID  19774069.
  6. ^ а б Ашер, Роберт Дж; Хельген, Кристофер М (2010-04-20). «Номенклатура и филогения плацентарных млекопитающих». BMC Эволюционная биология. 10: 102. Дои:10.1186/1471-2148-10-102. ISSN  1471-2148. ЧВК  2865478. PMID  20406454.
  7. ^ "Среда обитания китов - факты и информация о китах". Получено 2020-11-18.
  8. ^ «Нарвал - факты, изображения, среда обитания, поведение, внешний вид». animalsadda.com. Получено 2020-11-18.
  9. ^ а б "Факты и информация о бегемоте!". Получено 2020-11-18.
  10. ^ ван Алдеринк, Элин (22.10.2020). «Киты спят половиной мозга, чтобы не утонуть». Китовые ученые. Получено 2020-11-18.
  11. ^ а б Штраус, Боб. «Откройте для себя 10 важных фактов о бегемоте». ThoughtCo. Получено 2020-11-18.
  12. ^ Джирик, Кейт. "LibGuides: Hippopotamus (Hippopotamus amphibius) и карликовый бегемот (Choerpsis liberiensis). Информационный бюллетень: поведение и экология". ielc.libguides.com. Получено 2020-11-18.
  13. ^ а б «Китообразные | Продолжительность жизни, эволюция и характеристики». Энциклопедия Британника. Получено 2020-11-18.
  14. ^ "Что такое плацентарное млекопитающее?". WorldAtlas. Получено 2020-11-18.
  15. ^ "Бегемот - Репродукция". science.jrank.org. Получено 2020-11-18.
  16. ^ а б c d Thewissen, J.G.M .; Купер, Лиза Ноэль; Клеменц, Марк Т .; Баджпай, Сунил; Тивари, Б. Н. (декабрь 2007 г.). «Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии». Природа. 450 (7173): 1190–1194. Дои:10.1038 / природа06343. ISSN  1476-4687.
  17. ^ Гейслер, Джонатан Х .; Уэн, Марк Д. (2005-06-01). «Филогенетические взаимоотношения вымерших цетартиодактилей: результаты одновременного анализа молекулярных, морфологических и стратиграфических данных». Журнал эволюции млекопитающих. 12 (1): 145–160. Дои:10.1007 / s10914-005-4963-8. ISSN  1573-7055.
  18. ^ а б Гейтси, Дж. (Май 1997 г.). «Дополнительная поддержка ДНК для клады Cetacea / Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция. 14 (5): 537–543. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790. ISSN  0737-4038. PMID  9159931.
  19. ^ а б "Бегемоты и киты: маловероятные кузены". Королевский музей Онтарио. Получено 2020-11-04.
  20. ^ а б Буассери, Жан-Рено; Лихоро, Фабрис; Брюне, Мишель (01.02.2005). «Положение гиппопотамид внутри Cetartiodactyla». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (5): 1537–1541. Дои:10.1073 / pnas.0409518102. ISSN  0027-8424. ЧВК  547867. PMID  15677331.
  21. ^ «Эволюция китов». Понимание эволюции. Получено 14 октября 2020.
  22. ^ «Ископаемые остатки обнаруживают родственных китам бегемотов». www.abc.net.au. AFP. 2015-02-25. Получено 2020-11-04.
  23. ^ а б c «Повесть о двух существах: китах и ​​бегемотах | Национальный центр естественнонаучного образования». ncse.ngo. Получено 2020-11-18.
  24. ^ а б twowheelednomad (22.07.2017). "Киты похожи на бегемотов?". Туры и экскурсии по наблюдению за китами в Джуно - Джуно, AK. Получено 2020-11-04.
  25. ^ «Отношения между бегемотом и китом». animals.mom.com. Получено 2020-11-04.
  26. ^ Фишер, Ребекка Э .; Скотт, Кэтлин М .; Адриан, Брент (2010). «Миология задних конечностей обыкновенного бегемота, Hippopotamus amphibius (Artiodactyla: Hippopotamidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 158 (3): 661–682. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00558.x. ISSN  1096-3642.
  27. ^ Льюисон, Ребекка; Плугачек, Ян (16.06.2016). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Hippopotamus amphibius". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-11-20.
  28. ^ Рэнсом, Крис; Робинсон, Филипп; Коллен, Бен (23 февраля 2015 г.). "Красный список угрожаемых видов МСОП: Choeropsis liberiensis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-11-20.
  29. ^ Правительство Канады, Департамент рыболовства и океанов Канады (2018-08-07). «Исследование воздействия человека на морских млекопитающих». www.dfo-mpo.gc.ca. Получено 2020-11-20.
  30. ^ Хильдебранд, Джон А. (2012). «Морские млекопитающие и антропогенный звук». Материалы седьмой Международной конференции ACM по подводным сетям и системам - WUWNet '12. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: ACM Press. Дои:10.1145/2398936.2398949. ISBN  978-1-4503-1773-3.