Амбулоцетус - Ambulocetus

Амбулоцетус Временной диапазон: Лютециан 49 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реконструированный скелет на Музей естественной истории Пизанского университета
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Инфразаказ:	Китообразные
Семья:	†Амбулоцетиды
Род:	†Амбулоцетус Thewissen и др., 1994
Разновидность:	†A. natans
Биномиальное имя
†Ambulocetus natans Thewissen и др., 1994

Амбулоцетус это род ранних амфибий китообразный^[а] от Ранний эоцен (Лютециан ) Кулданская формация в Пакистане. Он содержит один вид, A. natans. Название рода происходит от латинский амбулаторный "ходить" и кетус "кит", а название вида натаны "плавание". Он известен в первую очередь по единственному скелету, который составляет около 80%, и является одним из наиболее известных китообразных эоцена, способствующим изучению эволюция китообразных и переход с суши на море. В частности, Амбулоцетус имел четыре функциональные конечности и был первым из китообразных, который, как предполагается, сохранил набор приспособлений, соответствующих амфибийному образу жизни. Амбулоцетус классифицируется в группе Археосети - древние предшественники современных китообразных, члены которых охватывают переход от суши к морю, - и в семья Амбулоцетиды, который включает Гималаи и Гандакасия (также из эоцена Индийский субконтинент ).

Амбулоцетус вероятно, у них была длинная, широкая и мощная морда, а глаза располагались ближе к макушке. Из-за этого предполагается, что он вёл себя как крокодил, ожидая у поверхности воды и устраивая засады на крупных млекопитающих, используя челюсти, чтобы схватить добычу, утопить или избить ее. Ухо современного китообразного в высшей степени специализировано для слышания под водой и обнаружения определенных частот, а также Амбулоцетус похоже, разделяет некоторые из этих черт. Неясно, использовал ли он свое специализированное ухо для слуха под водой. костная проводимость на суше, или если приспособления были полностью нефункциональными у менее водных китообразных. Амбулоцетус имел узкое обтекаемое тело и тяжелое, пахиостотический ребра. Амбулоцетус считается, что плавал как современная река выдры, чередуя удары задних конечностей, удерживая передние конечности втянутыми для большей части его движущей силы, а также волнообразные движения туловища и хвоста. На земле, Амбулоцетус возможно, шел как морской лев. Возможно, это было перепончатые ноги и не хватало хвостовая двуустка.

Индийский субконтинент в эоцене был островом, начинавшим свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к подъему Гималаи. В Индии был жаркий климат с тропическими лесами и прибрежными мангровые заросли. Амбулоцетус был найден в районе мелководного моря у берегов прибрежного болота или леса и, возможно, преимущественно населял солоноватый такие области, как на устье реки. Он жил рядом акулы-реквиемы, сом, другая рыба, черепахи, крокодилы, амфибия, копытное животное Антракобун, и другие китообразные Гандакасия, Аттокицет, Налацет, и Пакицетус.

Таксономия

Открытие

Ганс Тевиссен с голотипом Амбулоцетус скелет

Первые останки были обнаружены экспедицией, совместно финансируемой Университет Говарда и Геологическая служба Пакистана, в верхах кулданской свиты в Кала Читта Хиллз из Пенджаб, Пакистан, датируемый серединой эоцен.^[1] Формация ограничена когда-нибудь во время Лютециан сцена.^[2] В образец голотипа, HGSP 18507, представляет собой частичный скелет, первоначально обнаруженный с сохранением частичного черепа, исключая морду, некоторые элементы позвоночник и ребра, а также части передних и задних конечностей. Первоначально были обнаружены и другие образцы HGSP 18473 (второй премоляр ), HGSP 18497 (третий премоляр), HGSP 18472 (хвостовой позвонок) и HGSP 18476 (нижняя часть бедренной кости). Голотип был найден в ил и аргиллит кровать более 1,8 м² (19 кв футов) площадь. Впервые они были описаны палеонтологами в 1994 г. Ганс Тевиссен, Сайед Тасир Хуссейн и Мохаммад Ариф. Они идентифицировали останки как явно принадлежащие, казалось бы, амфибии. китообразный (сейчас же киты, дельфины, и морские свиньи ), и так назвал его Ambulocetus natans. Название рода происходит от латинский амбулаторный "ходить" и кетус "кит", а название вида натаны "плавание".^[1] В ходе дальнейших раскопок была обнаружена большая часть скелета голотипа, в первую очередь бедро, крестец и большая часть грудной клетки и грудопоясничного отдела - в результате чего к 2002 г. он был готов примерно на 80%. Это сделало его наиболее известным китообразным того времени.^[3] В 2009 году были выявлены еще несколько элементов челюстной кости голотипа.^[2]

Хотя было известно, что китообразные произошли от наземных млекопитающих, единственным свидетельством этого в летописи окаменелостей было 52 миллиона лет (полностью наземные). Пакицетус и предполагаемая связь между китообразными и Палеоцен мезонихиды. Более водные китообразные эоцена не очень хорошо сохранили конечности. Описатели отметили, что "Амбулоцетус представляет собой важнейшее промежуточное звено между наземными млекопитающими и морскими китообразными ».^[1]

Классификация

Современные китообразные (Neoceti) подразделяются на парвордеры Mysticeti (усатые киты) или Odontoceti (зубатые киты), а Неоцети произошли от древних Археосети, члены которого охватывают переход от наземных к полностью водным видам. Archaeoceti, таким образом, парафилетический и не включает в себя общего предка и всех его потомков. Амбулоцетус был археоцетом. После открытия археоцеты были классифицированы в семьи Protocetidae (включая то, что сейчас является земным Pakicetidae, а остальные были амфибиями), Remingtonocetidae (амфибия), Базилозавры (водный), и Dorudontidae (водный, ныне подсемейство Basilosauridae). Считалось, что самыми ранними китообразными были мезонихиды, что было предложено до того, как были идентифицированы какие-либо твердые ранние окаменелости китообразных. По описанию вида, Амбулоцетус был предварительно помещен в Protocetidae,^[1] пока дальнейшее описание голотипа не побудило Тевиссена и его коллег перенести его в свою семью. Амбулоцетиды в 1996 году. В то же время они также возвели семейство Pakicetidae. Они также предположили, что некоторые представители Pakicetidae, Protocetidae и Ambulocetidae были предками двух других семейств археоцетов. Они предположили, что мезонихиды дали начало пакицетидам, которые дали начало амбулоцетидам, которые дали начало как протоцетидам, так и ремингтоноцетидам.^[4]:69–71

Хотя археоцеты среднего и позднего эоцена также известны из Северной Америки, Европы и Африки, самые базальные из них встречаются только на Индийский субконтинент. Таким образом, считается, что китообразные изначально развивались в этом регионе.^[4]:2–3 Основываясь на молекулярных данных, китообразные наиболее близки к бегемоты (Whippomorpha ) и копытным копытные (Cetartiodactyla), и они разделились примерно 55 миллионов лет назад. Это ставит мезонихидов в качестве дальних родственников китообразных, а не их предков, и их отчасти похожая физиология, возможно, была результатом конвергентная эволюция. Самый старый идентифицированный китообразный - амбулоцетид. Гималаи датируется 52,5 миллиона лет назад (до появления земных пакицетид), хотя точная датировка Гималаи к Пакицетус обсуждается. Ambulocetidae также включает Гандакасия. Ambulocetidae - это эндемичный до Индийского субконтинента и охватывает период с раннего до среднего эоцена.^[5]

Генеалогическое древо по данным американского палеонтолога позвоночных Марка Юэна, 2010 г .:^[5]

Унгулата	Внешняя группа       Мезонихия       Периссодактиля   Парнокопытные   Другие парнокопытные       Бегемоты   Археосети   Pakicetidae       Амбулоцетиды       Remingtonocetidae       Protocetidae   Пелагицети   Базилозавры   Neoceti   Mysticeti (усатые киты)     Odontoceti (зубатые киты)

Описание

Размер

Амбулоцетус рядом с мужчиной ростом 180 см (5 футов 11 дюймов)

По описанию, Тевиссен и его коллеги предположили, что образец голотипа мог весить столько же, сколько самец. Южноамериканский морской лев, около 300 кг (660 фунтов) и, возможно, длиной примерно 300 см (10 футов).^[1] В 1996 году они оценили вес, используя поперечные сечения длинных костей, в 141–235 кг (311–518 фунтов). В качестве альтернативы они также оценили Амбулоцетус около 250 кг (550 фунтов) при использовании длины вторых верхних и нижних коренных зубов по сравнению с тенденциями между этой длиной и массой тела копытных, а также при использовании размера черепа по сравнению с размерами черепа плотоядных животных такого же размера.^[4]:67,69 В 2013 году американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич предполагаемый вес 720 кг (1590 фунтов), как и у современных китообразных, исходя из размера позвонков. Тевиссен предположил, что это может быть ненадежным детерминантом веса, так как позвонки необычайно крепки в Амбулоцетус.^[6]

Голова

Как и другие археоцеты, сохраняющие этот аспект, основание черепа волнообразно движется как к передней, так и к задней части головы, что, вероятно, связано с формой носового канала и его прохождением к глотке, а также с узкой подглазничной областью (область под глазами). Он широкий по сравнению с другими археоцетами, больше похож на современных китообразных. Узкое подглазничное пространство, состоящее в основном из крыловидные отростки, также встречается в Ремингтоноцетус и Пакицетус. Однако крылья соединяются еще среднее ухо, гораздо дальше других археоцетов, в том числе более древних Пакицетус. У большинства современных китообразных есть серповидный отросток, который заметно выступает на полпути между подъязычный канал и ухо; Амбулоцетус имеет аналогичный процесс, продолжающийся крыловидный, но он проходит сбоку и позади подъязычного канала. Как и многие другие археоцеты, крыловидные тела, сфеноиды, и палатины образуют стенку, выстилающую дно носового канала, что вызывает нёбо до самого уха. Как и другие китообразные, Амбулоцетус постгленоидное отверстие отсутствует. В эктотипический кость, которая поддерживает барабанную перепонку, похожа на Пакицетус, примерно такой же длины, как и ширина, тогда как более поздние археоцеты имеют более удлиненный эктимпанизм. Тем не менее эктимпанизм всех археоцетов сильно отличается от такового у наземных млекопитающих. Эктотимпаники всех китообразных, включая Амбулоцетус, обладать обертка (утолщенный кусок кости) на медиальной губе. В отличие от Пакицетус но, как и более поздние археоцеты, барабанная перепонка тесно соприкасалась с челюстью. Как и более поздние археоцеты, Амбулоцетус кажется, овладел воздухом синус в крыловидных мышцах. Возможно, он также имел околоносовых пазух. В теменные кости по бокам черепной коробки более перпендикулярны, чем в Ремингтоноцетус, благодаря чему щеки выглядят менее расклешенными. Нравиться Ремингтоноцетус, Амбулоцетус похоже, у него был маленький мозг.^[4]:46–52

Конец морды у голотипа отсутствует, поэтому неясно, какой длины была бы морда. Морды для Базилозавр и Родоцетус короткие и составляют около половины длины черепа. Морда ремингтоноцетида довольно узкая, что явно не относится к Амбулоцетус. В нижнечелюстной симфиз у большинства млекопитающих находится на средней линии челюсти, но у археоцетов она простирается намного дальше; в Амбулоцетус он достиг самого заднего конца первого премоляра.^[4]:51–52 Они предполагают усиление челюсти, чтобы выдержать сильную силу укуса. Точно так же самая сильная кусающая мышца в Амбулоцетус кажется, был височная мышца участвует в прикусывании.^[4]:60 Как и другие китообразные, есть амбразура ямки (углубление между зубами), сохраняющие положение зубов для четвертого премоляра, первого моляра и третьего моляра. В отличие от более поздних археоцетов, корни коренных зубов не доходят до скулы, а третий коренной зуб не так направлен к носу, как у ремингтоноцетидов. В венечный отросток нижней челюсти (где нижняя челюсть соединяется с черепом) в Амбулоцетус круто. Напротив, у базилозаврид и более поздних китообразных он невысокий и пологий. В нижнечелюстное отверстие открыта ниже венечного отростка и по размеру находится примерно на полпути между наземными млекопитающими и зубатыми китами. Как и другие китообразные, подъязычная кость соединяется с бази-подъязычной костью, длина которой примерно равна ширине. В отличие от других археоцетов, глаза довольно большие и расположены у макушки головы вверх.^[4]:51–52

Амбулоцетус скелет, реконструированный резцами

В отличие от современных зубатых китов, у которых есть только один вид зубов (гомодонт ), археоцеты гетеродонт. Судя по корень зуба размера нижний клык был больше резцов. Зубы крепче, чем у Родоцетус и Базилозавр. Премоляры были двукорневыми, тогда как у большинства археоцетов первые премоляры однокорневые. В эмаль нижних премоляров зубчатая (с зубчатыми краями). Четвертый премоляр - высокой треугольной формы. Как и у других древних китообразных, а особенно у амбулоцетид, нижние коренные короче задних премоляров.^[4]:52–53 Нижние премоляры больше, чем у Пакицетус и разделены более широкими промежутками (диастема ).^[2] Моляры имели отчетливые тригонид и талонид бугорки (эти бугорки у базилозавридов утрачены), а верхние коренные зубы были тритуберкулированными, как древние археоцеты и древние плацентарные млекопитающие, с большим протокон, отчетливый паракон и метакон и без дополнительных бугров. Позже археоцеты развились дополнительные бугры.^[4]:52–53

Позвонки

Реконструкция Амбулоцетус

На голотипе сохранилось семь шейные позвонки, которые довольно длинные - 3 см (1,2 дюйма). 16 сохранившихся грудные позвонки имеют толстые остистые и поперечные отростки (которые выступают вверх и наискось от центра) с глубокими углублениями с обеих сторон в конце каждого центра, которые могли поддерживать сильные длинная мышца которые сгибают позвоночник. Грудные позвонки становятся длиннее и шире к хвосту и имеют самый высокий средний ряд. На виде спереди (передний аспект) центры переходят от сердцевидной формы к почковидной по T8. На педиках (между центром и поперечным отростком) имеются глубокие бороздки. Остистые отростки выступают в хвост от T1 – T9, T10 - прямо вверх, T11 и T12 - вверх, а остальные - прямо вверх. Остистые отростки прогрессивно увеличиваются в длину и ширину от T11 до T16. Т10 вроде бы был на уровне грудная диафрагма. T1 – T12 и T14 имеют фасетки головок на верхнем крае как передней, так и задней стороны для соединения с ребрами. Т15 и Т16 имеют фасетки головок на головной стороне и не имеют поперечных отростков. Т11 – Т15 имеют дополнительные анапофизы, которые выступают прямо вверх от верхней границы между центром и поперечными отростками; а у T16 они маленькие, берут начало около ножек и выступают в хвост. Ширина между суставные отростки (две костные массы, которые выступают из каждого центра и соединяются со следующим центром) непрерывно увеличивается в грудопоясничном ряду. При жизни, возможно, у него было до 17 грудных позвонков.^[3]

Восемь сохранившихся поясничных позвонков намного длиннее грудных, а центральные и поперечные отростки от L1 до L7 постоянно увеличиваются в длину и в высоту. Короткие поперечные отростки на L8, вероятно, связаны с его близостью к подвздошная кость на бедре. Нижняя сторона вогнутая. Остистые отростки длинные и высокие, выступают вверх от L1 – L5 и прямо вверх от L6 – L8. Остистые отростки имеют выпуклую форму на хвосте, чтобы поддерживать эпаксиальный мышцы. Позвоночные пластинки выдвигаются вперед, чтобы поддерживать межостистые связки которые соединяют остистые отростки.^[3] Позвонки примерно такие же крепкие, как у современных женщин. морской леопард и моржи. Поверхность соединения позвонков плоская, а не вращающаяся, что сделало бы серию более гибкой, чем у земных родственников.^[4]:55 Для четырех сохранившихся крестцовых позвонков поперечные отростки S1 меньше, чем у L8, и образуют прочный крестцово-подвздошный сустав с бедром. Остистые отростки S1 – S3 слиты. Метапофизы выступают прямо из каждой пластинки возле сустава, постепенно уменьшаясь с каждым позвонком.^[3]

На голотипе сохранилось 26 ребер, хотя считается, что при жизни у него было 32. В кортикальная кость (внешний слой) наиболее толстый у шейки ребра (между суставом и реберный хрящ ), не более 1 мм (0,039 дюйма), и был заполнен губчатой ​​костью. То есть, в отличие от многих других водных млекопитающих, ребра не имели остеосклероз;^[3] они, однако, показали пахиостоз и были сделаны все толще и тяжелее с дополнительными слоями костей. Форма ребер указывает на Амбулоцетус имел узкую и сердцевидную грудная клетка глядя на это в лоб.^[4]:31 Ребра самые толстые на уровне Т8 – Т10, затем они становятся тоньше. Ребра самые широкие у грудина, что предполагает сильную грудинно-реберные суставы. На виде сбоку ребра имеют небольшой S-образный изгиб, головки ребер наклонены к голове, а грудинно-реберные суставы - к хвосту. Голотип сохраняет центральную и обращенную к хвосту грудинную кость, которые обе чрезвычайно толстые, около 27 мм (1,1 дюйма) по внешнему краю и уменьшаются к центру. Центральная грудина длиннее и шире хвостовой.^[3]

Сохраняются только пять хвостовых позвонков: возможный С1 или С2, возможный С3, возможный С4, возможный С7 и возможный С8. Хвостовые позвонки, расположенные ближе к голове, имеют толстые поперечные отростки, тогда как позвонки среднего хвоста длиннее ширины. C3 имеет узкий остистый отросток и в основном столбчатый, но задняя сторона шире. C4 более столбчатый. C7 и C8 имеют столбчатую форму и сужаются к хвосту, а нервный канал где Центральная нервная система пробегает еще присутствует. В жизни, Амбулоцетус возможно имел более 20 хвостовых позвонков.^[3]

Конечности

Амбулоцетус Задние конечности

В отличие от современных китообразных, Амбулоцетус имел функциональные ноги, которые могли выдерживать вес тела животного на суше. У голотипа прочный радиус и локтевая кость (кости предплечья). В голова радиуса был несколько треугольным, что, вероятно, означало, что предплечье было заблокировано в полу-пронированный позиция. В олекранон, который составляет часть локтевого сустава, составляет около трети длины локтевой кости и наклонен к хвосту, что позволило бы трицепс чтобы сильнее согнуть локоть. Кости запястья указывают на сильную локтевой сгибатель запястья для сгибания запястья. На руке было пять широко расставленных цифр. В первая пястная кость (для большого пальца) составляет 5,2 см (2,0 дюйма) в длину, второй 7,6 см (3,0 дюйма), в третьих 10,5 см (4,1 дюйма), четвертый 10,2 см (4,0 дюйма),^[1] и пятый 6,39 см (2,52 дюйма).^[3] Как современные клювые киты, большой палец короткий и тонкий.^[1]

Подвздошная кость бедра Амбулоцетус, как и ремингтоноцетиды, имеет глубокие депрессии для поддержки прямая мышца бедра и ягодичные мышцы. В отличие от наземных млекопитающих и протоцетид, седалищная кость расширяется дорсолатерально (слева направо и наклоняется к голове), что увеличило бы рычаг для втягивающих мышц бедра и ног при разгибании, например, во время плавания. Это также увеличило бы площадь поверхности Gemelli мышцы (вращатели бедра, которые стабилизируют бедро) и мышцы хвоста. Увеличение ширины седалищной кости также могло вызвать Амбулоцетус более обтекаемый и, следовательно, гидродинамический корпус. Амбулоцетус имел лобковый симфиз соединяя два лобковые кости у основания таза вместе, что указывает на то, что животное могло выдерживать собственный вес на суше. У современных лобковых костей китообразных этого нет, и они служат для закрепления мышц живота и мочеполовых органов.^[3]

Пропорции ног Амбулоцетус похожи на выдры и уплотнения, и американский маммолог Альфред Бразье Хауэлл предсказал аналогичные пропорции для переходного китообразного в 1930 году.^[3] В бедренная кость измеряет 29 см (11 дюймов), что аналогично предположительно беглый мезонихид Пачьяена. Бедренные кости археоцетов обычно намного короче. В бедренная головка имеет сферическую форму и максимальную ширину 3,86 см (1,52 дюйма), как и Indocetus но намного крупнее мезонихид и Родоцетус.^[4]:58–59 В вертельная ямка, поддерживая боковая ротаторная группа в бедре, довольно глубокая, но, кроме этого, бедро, кажется, не поддерживает особенно сильные мышцы-разгибатели или сгибатели.^[1] В мыщелки бедра из Амбулоцетус довольно длинные по сравнению с таковыми у других археоцетов и мезонихид, что позволяет предположить, что колено способно гиперфлексия. В большеберцовая кость в целом похож на мезонихид. Ступни огромные, вероятно, длиннее бедра и ноги. Пальцы также относительно длинные,^[4]:59–60 длина четвертой цифры составляет 17 см (6,7 дюйма). Пятая цифра немного короче и намного менее прочна, чем четвертая. В фаланги пальцев стопы короткие, заканчиваются выпуклым копыто.^[1] Как и у тюленей, фаланги рук и ног уплощены, что, возможно, сделало их более обтекаемыми, чтобы учесть перепончатые ноги.^[4]:60

Палеобиология

Рацион питания

Восстановление Амбулоцетус

Прочность щечных зубов, а также расположение бугров позволяет предположить, что они были вовлечены в раздавливание, а тот факт, что и премоляры, и моляры были вовлечены в раздавливание, указывает на Амбулоцетус требовалась большая площадь для дробления (вероятно, потому, что дробились крупные предметы). Точно так же широкая и мощная морда делает маловероятным, что он преследовал мелкую быструю добычу (для которой потребовалась бы узкая морда, как у дельфинов или гавиалы ). Морда также была длинной, что, возможно, препятствовало возможности сломать кость, поскольку она имела бы пониженную структурную целостность на кончике. Анатомия щечных зубов напоминает анатомию Мезозойский морские рептилии которые питались бронированной рыбой, крупной рыбой, рептилиями и аммониты, и зубы, возможно, использовались, чтобы крепко держаться за добычу. Следовательно, наиболее вероятно, что Амбулоцетус был хищником, устраивающим засаду, челюсть приспособлена к борьбе с добычей. Необычно глубокие крыловидные кости потенциально могли рассеивать силу, пока жертва сопротивлялась.^[4]:60

Глаза Амбулоцетус размещались на макушке, подобно крокодилам и другим животным, которые предпочитают держать большую часть своего тела под водой, а глаза выглядывают из воды. Носовой канал имеет костлявые стенки, переходящие в горло, что используется у крокодилов, чтобы держать носовые дыхательные пути открытыми, убивая добычу, утопив ее или избивая. Куски добычи впоследствии отрываются сильными, резкими движениями головы и тела, при этом ноги крокодила фиксируют на месте. Амбулоцетус возможно использовали аналогичную тактику кормления, хотя Амбулоцетус вероятно, был способен жевать, в отличие от крокодилов. Амбулоцетус могли нападать на крупных млекопитающих, приближавшихся к воде, и на полуводных млекопитающих, в том числе на ранних (возможно, травоядных) сирены (сейчас же ламантины и дюгонь ) и, вероятно, амфибия антракобуниды. Эти двое, похоже, были довольно распространены на Индийском субконтиненте, что могло означать, что они были регулярной добычей. С Амбулоцетус был найден в морских отложениях (куда животные не приходили пить), возможно, он охотился в речные дельты которые сохранились в кулданской свите. Амбулоцетус вероятно, охотились за рыбой и рептилиями, когда им предоставлялась возможность, хотя, вероятно, не обладали достаточной ловкостью, чтобы потреблять их.^[4]:61–62

Передвижение

Гигантская выдра плавание в Tierpark Hagenbeck

Предполагается, что Амбулоцетус был пловец, и использовал свои огромные ноги в качестве основного движителя, как и современные речные выдры, включая гигантская выдра, Lontra, и Lutra. Исходя из длины хвостовых позвонков, Амбулоцетус мог иметь длинный хвост, что сделало бы его неэффективным основным двигательным механизмом из-за более слабого плеча рычага (современные китообразные имеют относительно короткие хвостовые позвонки). Поэтому маловероятно Амбулоцетус имел хвостовая двуустка. Тем не менее, у пловцов с приводным двигателем все еще есть мощный хвост для подъема силы, а хвосты речных выдр составляют 125% размера грудопоясничного ряда. Итак, взяв за модель речных выдр, Амбулоцетус был, возможно, тазовым гребцом - плавал с чередованием движений задних конечностей (без задействования передних конечностей) - а также волнообразно (двигался вверх и вниз) своим хвостом во время плавания.^[7] Как и у выдры, его позвоночник, особенно грудопоясничный ряд, вероятно, также был волнистым во время плавания, поэтому плавание осуществлялось как хвостом, так и туловищем.^[4]:418

Таз и крепкие передние конечности доказывают, что Амбулоцетус был способен переносить вес (ходить) по суше и был более эффективен в этом, чем ремингтоноцетиды и протоцетиды (неясно, были ли два последних таксона способны нести вес на конечностях).^[3] Амбулоцетус возможно, на суше ходил раскидистой походкой, похожей на современные морские львы.^[8] В 2016 году японские биологи Конами Андо и Син-ичи Фудзивара провели статистический тест прочности грудной клетки у наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих и обнаружили, что Амбулоцетус сгруппировались с полностью водными млекопитающими, потому что они приписали очень высокую плотность ребер наравне с полностью водными сиренами, которые используют свои тяжелые остеосклеротические ребра в качестве балласты. Затем они пришли к выводу Амбулоцетус не мог ходить по суше, но исследование ограничивалось отсутствием информации о точной плотности кости, местонахождении центр масс, и уверенность в ложные ребра для поддержки грудной клетки.^[9]

Слух

У современных китообразных есть узкоспециализированные косточки уха, чтобы слышать под водой, а также определять определенные диапазоны частот. В отличие от большинства других млекопитающих, уши китообразных сравнительно толстые, и поэтому сохраняются чаще. У современных китообразных есть воздушные пазухи, окружающие кости уха (перитимпанальные пазухи), которые акустически изолируют ухо, отражая звук, движущийся через голову и прерывающий как костные, так и мясистые связи уха с черепом. Как и более поздние археоцеты, Амбулоцетус между барабанной костью и основанием черепа была по крайней мере одна такая пазуха. Развитие этих пазух также, по-видимому, вызвало некоторую реструктуризацию основания черепа из-за развития костных стенок, окружающих пазухи. Эктимпанимент всех китообразных, включая Пакицетус и Амбулоцетус, имеет костный рост (обертку) на медиальной губе, который, как предполагается, помогает в обнаружении низкочастотных звуков. У всех китообразных также есть вертикальный гребень («сигмовидный отросток») прямо перед ушным проходом, что, как предполагается, связано с увеличением размера ушного канала. молоточек кость в среднем ухе.^[4]:62–64

Что касается внешнего уха, то наземные млекопитающие направляют звук через ушной канал, но у современных китообразных они либо сужены, либо полностью закупорены, при этом звук улавливается (по крайней мере, у зубатых китов) жировой подушечкой в ​​нижней челюсти, идущей к эктимпанальной кости. Размер нижнечелюстного отверстия может определять размер жировой подушечки, а размер Амбулоцетус больше, чем у Пакицетус и наземные млекопитающие, но меньше, чем более поздние археоцеты и зубатые киты. Тем не менее, многие изменения внешнего слухового аппарата произошли между Пакицетус и Амбулоцетус. Эти ранние археоцеты, возможно, развили такое внешнее ухо, чтобы: лучше слышать под водой; способствовать костная проводимость вибраций на суше, как это делают некоторые низкорасположенные земные существа (а именно черепахи и подземный землекоп ); или он был нефункционален, а молоток и челюстная кость (которые соединены эмбрион стадия млекопитающих) перестали делиться.^[4]:63–64

Палеоэкология

Карта Земли 50 миллионов лет назад

В эоцене Индийский субконтинент был островом, который только начинал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к восстанию Гималаи.^[10] В эоцене теплица климат (отсутствие постоянных ледяных щитов на полюсах) в отличие от климата сегодняшнего ледника, поэтому в целом районы были намного теплее, чем сегодня. Обилие эоцена бурый уголь отложения, сохраняющие тропическую биоту на Индийском субконтиненте, указывают на распространение тропические леса в жарком климате. Мангровые заросли, по-видимому, обычно росли вдоль западной окраины субконтинента в раннем эоцене, но уменьшились к среднему эоцену климатического оптимума. Воды у западного побережья, кажется, апвеллинг и с низким содержанием кислорода.^[11]

Голотип был идентифицирован в верхнем ярусе свиты Кульдана в районе 9209, где видны зеленые илы и ил, а также слой морских раковин, в том числе морских. улитки (Такие как Turritella ) и двустворчатые моллюски. Вероятно, это был прибрежный район. А красное ложе лежит под этим слоем, за которым следуют пресноводный ил серого, зеленого и пурпурного цвета, илы, песчаники и известняки. Эти слои чередуются с обнажением морских отложений. Около этого места формация начинается с 10 м (33 футов) серого и зеленого ила, ила и песчаника, содержащего два слоя двустворчатых моллюсков. Первый часто растягивает только одну оболочку, тогда как второй растягивается на 50 см (20 дюймов) вниз, и пласт заканчивается пластом толщиной 1 метр (3,3 фута) перед переходом к Формация Кохат. Голотип был найден на несколько дециметров выше второго слоя. Верхняя часть кулданской свиты может быть современна Формация Субату.^[4]:2–5 Район мог образоваться в мелководном море у берегов прибрежного болота или леса.^[12]

Единственным другим позвоночным, найденным в районе 9209, была рептилия (ныне пропавшая). щиток. В других местонахождениях верхнего яруса свиты найдены остатки акулы-реквиемы, рыба Стефанодус, сом, черепахи, крокодилы,^[4]:9 и Пинфолди антракобун.^[13] Другие археоцеты: амбулоцетиды Гандакасия, ремингтоноцетид Аттокицет, и пакицетиды Налацет, Пакицетус обыкновенный, и P. chittas.^[2] Стабильный углерод и кислород изотопный анализ указывает Амбулоцетус обитаемый солоноватый воды (частично пресная и частично соленая), возможно, в устье реки.^[14]

Смотрите также

• Эволюция китообразных
• Ледяная охота - роман Джеймс Роллинз с участием Амбулоцетус

Примечания

1. ан инфраотряд чьи современные члены киты, дельфины, и морские свиньи

Рекомендации

1. Тевиссен, Дж. Г. М.; Hussain, S.T .; Ариф, М. (1994). «Ископаемые свидетельства происхождения движения в воде у китов-археоцетов». Наука. 263 (5144): 210–212. Bibcode:1994Наука ... 263..210Т. Дои:10.1126 / science.263.5144.210. PMID  17839179.
2. Купер, Л. Н .; Тевиссен, Дж. Г. М.; Хуссейн, С. Т. (2009). «Новые археоцеты среднего эоцена (Cetacea: Mammalia) из формации Кулдана на севере Пакистана». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1296. Дои:10.1671/039.029.0423.
3. Madar, S. I .; Тевиссен, Дж. Г. М.; Хуссейн, С. Т. (2002). "Дополнительный голотип останки Ambulocetus natans (Cetacea, Ambulocetidae) и их значение для передвижения ранних китов ". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (2): 405–422. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0405: AHROAN] 2.0.CO; 2.
4. Тевиссен, Дж. Г. М.; Madar, S.I .; Хуссейн, С. Т. (1996). Ambulocetus natans, китообразное эоцена (Mammalia) из Пакистана. Курьер Forschungsinstitut Senckenberg. 191. С. 1–86. ISBN  978-3-929907-32-2. OCLC  36463214.
5. Ухен, М. Д. (2010). «Происхождение китов». Ежегодные обзоры наук о Земле и планетах. 38: 189–219. Дои:10.1146 / аннурьев-земля-040809-152453.
6. Тевиссен, Дж. Г. М. (2013). «Происхождение китообразных: эволюционные потрясения во время вторжения в океаны». В Тевиссен, Дж. Г. М. (ред.). Появление китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных. Springer. ISBN  978-1-4899-0159-0.
7. Тевиссен, Дж. Г. М.; Рыба, Ф. Э. (1997). «Локомоторная эволюция у древних китообразных: функциональная модель, современные аналоги и палеонтологические данные». Палеобиология. 23 (4): 482–490. JSTOR  2401132.
8. Уильямс, Т. М .; Уорти, Г. А. Дж. (2009). «Анатомия и физиология: вызов водной жизни». В Hoelzel, A.R. (ред.). Биология морских млекопитающих: эволюционный подход. Джон Уайли и сыновья. С. 74–75. ISBN  978-1-4443-1133-4.
9. Андо, К .; Фудзивара, С. (2016). «Прощание с жизнью на суше - прочность грудной клетки как новый индикатор для определения палеоэкологии вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии. 229 (6): 768–777. Дои:10.1111 / joa.12518.
10. Роули, Д. Б. (1996). "Возраст начала столкновения между Индией и Азией: обзор стратиграфических данных". Письма по науке о Земле и планетах. 45 (1–4): 1–13. Дои:10.1016 / S0012-821X (96) 00201-4.
11. Канолкар, С .; Шарма, Дж. (2019). «Запись палеоэкологических изменений от раннего до среднего эоцена в бурых шахтах в западной Индии». Журнал микропалеонтологии. 38 (1): 1–24. Дои:10.5194 / jm-38-1-2019.
12. Тевиссен, Дж. Г. М.; Купер, Л. Н .; Джордж, Дж. С .; Баджпай, С. (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней». Эволюция: образование и пропаганда. 2: 280. Дои:10.1007 / s12052-009-0135-2.
13. Купер, Л. Н .; Seiffert, E. R .; Clementz, M .; Madar, S. I .; Bajpai, S .; Hussain, S.T .; Тевиссен, Дж. Г. М. (2014). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля». PLoS One. 9 (10): e109232. Дои:10.1371 / journal.pone.0109232. ЧВК  4189980. PMID  25295875.
14. Роу, Л. Дж .; Тевиссен, Дж. Г. М.; Quade, J .; О'Нил, Дж. Р .; Bajpai, S .; Sanhi, A .; Хуссейн, С. Т. (1998). «Изотопные подходы к пониманию перехода с суши на морскую у древнейших китообразных». Появление китов. Успехи палеобиологии позвоночных. Springer. ISBN  978-1-4899-0159-0.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Амбулоцетус в Wikimedia Commons
• "Происхождение китов". Лаборатория Тевиссена.