Кооперативное разведение - Cooperative breeding

Кооперативное разведение это социальная система был характеризован аллопарентный уход: потомство получают помощь не только от родителей, но и от дополнительных членов группы, которых часто называют помощниками.[1] Кооперативное разведение включает в себя самые разные групповые структуры, от племенная пара с помощниками, которые являются потомками прошлого сезона,[2] группам с несколькими самцами и самками (многоженство ) и помощники, которые являются взрослыми потомками некоторых, но не всех заводчиков в группе,[3] группам, в которых помощники иногда достигают статуса совместного размножения, производя собственное потомство как часть выводка группы.[4] Совместное разведение происходит среди таксономических групп, включая птиц,[5] млекопитающие[6] рыбы,[7] и насекомые.[8]

Затраты на помощников включают фитнес сокращение, увеличенное территория защита, охрана потомства и повышенная стоимость роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени поиска пищи, наследование территории, улучшенные условия окружающей среды и общую приспособленность. Инклюзивная приспособленность - это сумма всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как величина приспособленности, полученная в результате рождения потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомкам родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены, повышая приспособленность родственного потомства.[9] Это также называется родственным отбором.[10]

Для племенной пары затраты включают увеличение товарищ охраняет и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают преимущества в виде сокращения ухода за потомством и содержания территории. Их основное преимущество - повышение репродуктивной способности и выживаемости.

Совместное размножение приводит к смещению репродуктивного успеха всех половозрелых взрослых в сторону одной пары. Это означает репродуктивная пригодность группы содержится в пределах нескольких избранных членов разведения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности.[11] С помощью этой системы заводчики получают повышенную репродуктивную пригодность, а помощники - повышенную инклюзивную приспособленность.[11]

Эволюция

Было выдвинуто множество гипотез, объясняющих эволюция кооперативного разведения. Концепция кооперативного разведения заключается в утрате репродуктивной пригодности человека, чтобы способствовать репродуктивному успеху других. Эту концепцию сложно понять, и эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез нацелено на определение причин, по которым помощники выборочно снижают свою физическую форму и берут на себя аллопатентную роль.

Родственный выбор представляет собой эволюционную стратегию содействия репродуктивному успеху родственных организмов даже за счет прямой приспособленности собственного человека. Правило Гамильтона (rB − C> 0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи и помогающего индивида, умноженное на выгоду для получателя помощи (B), больше, чем затраты для помогающего индивида. (С).[9] Например, каштановый болтун (Pomatostomus ruficeps) было обнаружено, что у них высокий уровень родственного отбора. Помощники чаще всего помогают близкородственным выводкам, а не неродственным выводкам.[12] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой кооперативного разведения.[12]

Групповое увеличение представляет вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает в индивидуальном выживании и может увеличить будущий успех размножения помощников.[13] Групповое увеличение является предпочтительным, если группирование обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к общей пригодности.[14] Увеличивая группу, каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищничества. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Снижение этого защитного поведения позволяет помощникам кормиться дольше.[15]

Лукас и др. предложила эволюционную модель для кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоцита, производства нескольких потомков и монотизма, производства одного потомства, с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вынуждающей к необходимости помощников для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к кооперативному разведению. Лукас и др. предполагает, что многогранность могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотонности к полицитности благоприятен. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоцитов без кооперативного разведения к политоцитам с кооперативным разведением очень благоприятен. Это говорит о том, что кооперативное разведение эволюционировало от монотонности некооперативного разведения к политоциту кооперативного разведения.[1]

Сегодня растет поддержка теории о том, что кооперативное разведение эволюционировало посредством некоторой формы мутуализм или же взаимность. Мутуализм - это форма симбиоза, полезная для обоих вовлеченных организмов. Мутуализм имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются полезными формами поведения или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать в воспитании молодых. Когда группа воспитывает молодых вместе, это может быть выгодно, потому что это поддерживает или увеличивает размер группы.[16] Наибольшее количество исследований было вложено в взаимный обмен положительным поведением через повторяющаяся дилемма заключенного. В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо отказываться от помощи другому человеку.[16]

Условия окружающей среды

Условия окружающей среды определяют, удаляется ли потомство из своей натальной группы или остается помощником. Наличие пищи или территории может побудить людей рассредоточиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство остается на родной территории и становится помощником в достижении инклюзивной приспособленности.[17] Кроме того, оставаясь на родной территории, потомство может унаследовать репродуктивную роль и / или территорию своих родителей.[18]

Последним фактором, влияющим на совместное размножение, является расселение по половому признаку. Половое рассредоточение - это перемещение представителей одного пола, мужского или женского, с родной территории для создания новых нерестилищ. Это сильно регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола по сравнению с женским. Материнские инвестиции в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем у потомства мужского пола для одного вида или, наоборот, для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться в более высоких пропорциях.[19]

Вторым фактором, влияющим на половое рассредоточение, является разница в способности каждого пола создавать новую территорию размножения. Падальская ворона (Corvus corone ) в благоприятных условиях окружающей среды давали больше потомства женского пола. женский Corvus corone было обнаружено, что они создают успешные гнездовые территории чаще, чем самцы. Мужской Corvus corone при неблагоприятных условиях производились с более высокой скоростью. Установлено, что самцы остаются на родовой территории и становятся помощниками.[20] Таким образом, если условия окружающей среды способствуют расселению определенного пола, это считается полом расселения. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, таким образом создавая больше помощников и увеличивая возможность кооперативного размножения.[20]

Расходы

Заводчики

Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Пренатальный уход - это сумма материнских затрат во время вынашивания плода, а послеродовой уход - это инвестиции после родов. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочных желез. Примеры послеродового периода - кормление грудью, кормление и охранное поведение.[19]

Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы поддерживать свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Таким образом, стоимость будет изменяться в зависимости от помощников. Например, если мужчин-помощников больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и будет стоить дороже. Обратное верно для женщин. Заводчики даже не позволяют подчиненным спариваться с другими подчиненными.[21]

Помощники

Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что присутствие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник вносит свой вклад в охранное поведение.[22] Опасное поведение, например присмотр за детьми, может привести к снижению веса по экспоненциальной шкале в зависимости от продолжительности активности. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и наблюдение за двуногими животными, заставляют помощников сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует их увеличению веса. Сниженное поведение в поисках пищи и повышенная потеря веса уменьшают их шансы на успешное размножение, но повышают их общую приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства.[11][23][24]

Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует выделения энергии для фактического выполнения поведения. Длительное выделение энергии может сильно повлиять на рост помощника.[24] В полосатом мангусте (Mungos mungo ) молодые помощники-самцы вносят гораздо меньше, чем самки. Это связано с разницей в возрасте половой зрелости.[24] Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное выделение энергии губительно для определенного пола.[24]

Самец несовершеннолетний Mungos mungo может уменьшить количество помощников до достижения половой зрелости. Точно так же, если есть недостаток пищи из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, степень помощника может значительно снизиться у молодых особей. Взрослые могут сохранять полную активность, потому что они половозрелые.[18]

Кроме того, расходы на помощницу могут быть более вредными для одного пола. Например, затраты на территориальную защиту обычно зависят от мужчин, а лактация - от женщин. Сурикаты (Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцами, при которых помощники-самцы будут отражать вторгшихся самцов, чтобы предотвратить спаривание таких злоумышленников с подчиненными или доминирующими самками.[25] Кроме того, подчиненные беременные-помощницы иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение заставляет подчиненную самку сделать аборт, что высвобождает такие ресурсы, как период лактации, и энергию, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам.[10]

В редких случаях женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию, пока на ней присутствуют самцы. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, такие как защита территории, зависят от одного пола.[13]

Преимущества

Заводчики

Совместное разведение снижает затраты на многие материнские инвестиции для племенных членов. Помощники помогают самкам с кормлением, стрессом лактации, охраной потомства и пренатальным вливанием.[13][19][26] Увеличение числа помощников позволяет размножающимся самкам или самцам сохранять более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличивать продолжительность жизни и размер выводка.[22][27]

Женщины-помощницы могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в обеспечении продуктами питания.[18][19] Обеспечение кормом помощника снижает потребность доминирующей племенной пары возвращаться в логово, тем самым позволяя им кормиться в течение более длительных периодов времени. Доминирующие самка и самец будут корректировать свой вклад в уход или предоставление пищи в зависимости от степени активности помощников.[18]

Присутствие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные инвестиции в потомство, что может привести к альтриальный рождения; altricial - это производство детенышей, выживание которых зависит от помощи взрослых. Это позволяет размножающейся самке сохранять энергию для использования в новой попытке размножения.[19] В целом, добавление помощников к племенной паре способствует многократному воспроизведению в год и увеличивает скорость успешного воспроизводства.[27]

Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «окупаемую инвестицию» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками по достижении половой зрелости. Таким образом, оплата их ухода повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующих мужчин-подчиненных помощников для будущего воспроизводства.[28]

Помощники

Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса.[1][17][23] Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству.[11] Этот тип родства может привести к унаследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников.[29] Кроме того, у помощников увеличивается шанс получить помощь, если они когда-то были помощниками.[27]

Наконец, помощники извлекают выгоду из группового взаимодействия, такого как сбивание в кучу для получения термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания.[15][29] Они также могут извлечь выгоду из более активного группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая общую продолжительность жизни и выживаемость.[30]

Биологические примеры

Птицы

Известно, что примерно восемь процентов видов птиц регулярно занимаются кооперативным разведением, в основном среди Ракообразные, Piciformes, базальный Пассери и Сильвиоидея.[31] Лишь небольшая часть из них, например Австралийские грязелисты, Австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги, однако абсолютно обязательно кооперативны и не могут опереться без помощников.[32]

Польза кооперативного разведения птиц хорошо известна. Одним из примеров является голубокрылая сорока (Cyanopica cyanus), в которых исследования показали, что клеточный иммунный ответ потомства положительно коррелировал с увеличением числа помощников в гнезде.[33] Исследования кооперативного размножения птиц также показали, что высокий уровень кооперативного размножения тесно связан с низкой годовой смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладки, хотя остается неясным, является ли кооперативное размножение причиной или следствием.[34] Первоначально предполагалось, что кооперативное разведение развивается среди видов птиц с низким уровнем смертности из-за «перенаселенности» и, следовательно, меньших возможностей претендовать на территорию и размножаться. Тем не менее, многие наблюдатели сегодня считают, что кооперативное разведение возникло из-за потребности в помощниках для выращивания молодняка в крайне бесплодных и непредсказуемых условиях.[35] из Австралия и К югу от Сахары при редких благоприятных условиях.[31]

Млекопитающие

Менее 1% всех видов млекопитающих демонстрируют стратегии кооперативного разведения.[36] Филогенетический анализ показывает доказательства четырнадцати дискретных эволюционных переходов к кооперативному разведению в пределах класса Mammalia.[37] К этим линиям относятся девять родов грызунов (Cryptomys, Гетероцефал, Microtus, Мерионес, Рабдоми, Кастор, Атерурус и два в Перомискус), четыре рода в Carnivora (Alopex, Canis, Lycaon и мангусты) и один род приматов (Callitrichidae).[37] Совместное размножение млекопитающих не ограничивается этими указанными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления кооперативного разведения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, имевших социально моногамную или одиночную систему разведения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором эволюционной истории кооперативного разведения.[1][37] Кроме того, политоцит, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является высоко коррелированным эволюционным детерминантом кооперативного размножения у млекопитающих.[36] Эти два фактора, социальная моногамия и политоциция, эволюционно не связаны, что позволяет предположить, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции кооперативного размножения у млекопитающих.[1] Глобальное распространение млекопитающих с кооперативными системами размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами в регионах с высокой засушливостью.[36]

Сурикаты

Самка постарше наблюдает за щенками, пока альфа-самка отсутствует.

Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут иметь до четырех пометов в год. Однако обычно это альфа пара, которая оставляет за собой право спариваться и обычно убивает любого чужого детеныша. В то время как альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не воспроизводили лактат, охотятся, чтобы кормить щенков, а также наблюдать, защищать и защищать их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи связаны с успехом добывания пищи, полом и возрастом.[38] Исследования также показали, что уровень помощи не зависит от родства пометов, которые они выращивают.[39]

Псовые

Кооперативное разведение описано в нескольких псовый разновидность[40] включая красные волки,[41] Песцы[42] и Эфиопские волки.[43]

Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета.[36]

Приматы

Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» одной или нескольким доминирующим заводчикам-самкам, обычно родственникам помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, что пока продемонстрировано среди Неотропические каллициды, включая мартышки и тамарины.[44] Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников феромонами, выделяемыми заводчиком, принуждением или самоограничением. Сара Блаффер Хрди считает, что кооперативное разведение является наследственной чертой человека, что является спорным.[нужна цитата ] У большинства нечеловеческих приматов репродуктивный успех и выживание потомства сильно зависят от способности матери производить пищевые ресурсы.[45] Таким образом, одним из компонентов кооперативного разведения является передача права владения потомством, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание своего потомства.[45] Кроме того, у видов приматов с кооперативными системами размножения самки имеют более короткие интервалы между родами. Самки лемуров серых мышей (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самкам выгодно делить ограниченное пространство для гнезд и повышенная защита гнезда, но они не проявляют поведения, связанного с обеспечением пищей, поскольку они являются одиночными собирателями.[46]

Люди

Прямое выражение кооперативного разведения включает факультативную родительскую заботу, в том числе аллопартинг, и увеличенная продолжительность жизни в постменопаузе у женщин, что составляет основу Гипотеза бабушки.[47] Кооперативное разведение людей теоретически является оптимальным решением высоких энергетических затрат на выживание из-за характера питания человека, который включает высококачественные продукты, часто нуждающиеся в переработке и приготовлении.[48] Кроме того, обеспечение продуктами питания в сотрудничающих племенных обществах может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно от двух до трех лет, по сравнению с обезьянами, не являющимися людьми, которые отнимают свое потомство более шести лет.[48]

Человеческое потомство не подпадает под дихотомическую категоризацию ранний против альтриальный, и вместо этого Портманн предлагает, чтобы они были «вторично альтрициальными» при рождении из-за неразвитости неврологических и когнитивных способностей.[49] Следовательно, человеческое потомство в значительной степени зависит от вложений в заботу, необходимость, которая служит предшественником теорий о развитии парных связей, аллопартинга и кооперативного размножения. Эволюция кооперативного разведения в раннем Гомо Виды также продвигали другие просоциальные формы поведения, такие как социальное обучение, повышенная социальная терпимость и совместная намеренность, особенно в отношении приобретения пищи.[50] Кроме того, просоциальное поведение в кооперативном разведении людей имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией.[47]

Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся и зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высоких показателей фертильности и низкой детской смертности, что требует высоких энергетических затрат.[45] В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, человеческие женщины-«помощницы» не несут издержек репродуктивного подавления в пользу единственной доминирующей репродуктивной матери.[45] Вместо этого кооперативное размножение широко распространено среди бабушек и дедушек и молодых особей, которые, как правило, не соревнуются за возможность спаривания.[45] Этот межпоколенческий поток ресурсов поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к кооперативному размножению людей.[45]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Лукас, Д .; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция кооперативного разведения млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1744): 4065–70. Дои:10.1098 / rspb.2012.1433. ЧВК  3427589. PMID  22874752.
  2. ^ Дикинсон, Дженис Л .; Koenig, Walter D .; Пителка, Франк А. (1996-06-20). «Фитнес-последствия помогающего поведения у западной синей птицы». Поведенческая экология. 7 (2): 168–177. Дои:10.1093 / beheco / 7.2.168. ISSN  1045-2249.
  3. ^ Haydock, J .; Koenig, W. D .; Стэнбэк, М. Т. (01.06.2001). «Совместное отцовство и предотвращение инцеста у совместно разводимого желудевого дятла». Молекулярная экология. 10 (6): 1515–1525. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2001.01286.x. ISSN  1365–294X. PMID  11412372.
  4. ^ Ричардсон, Дэвид С .; Берк, Терри; Komdeur, Jan; Данн, П. (2002-11-01). «Прямые выгоды и эволюция ориентированного на самки кооперативного разведения сейшельских певчих птиц». Эволюция. 56 (11): 2313–2321. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [2313: DBATEO] 2.0.CO; 2. ISSN  0014-3820. PMID  12487360.
  5. ^ Кокберн, Эндрю (1998-01-01). «Эволюция вспомогательного поведения у совместно размножающихся птиц». Ежегодный обзор экологии и систематики. 29: 141–177. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.141. JSTOR  221705.
  6. ^ Дженнионс, М. (1994-01-01). «Совместное разведение млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции. 9 (3): 89–93. Дои:10.1016 / 0169-5347 (94) 90202-х. PMID  21236784.
  7. ^ Вонг, Мэриан; Балшин, Сигал (01.05.2011). "Эволюция кооперативного разведения африканских цихлид, Neolamprologus pulcher". Биологические обзоры. 86 (2): 511–530. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2010.00158.x. ISSN  1469–185X. PMID  20849492. S2CID  39910620.
  8. ^ Bourke, Andrew F. G .; Хайнце, Юрген (1994-09-30). "Экология общинного разведения: случай множественных королев лептоторациновых муравьев". Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 345 (1314): 359–372. Bibcode:1994РСПТБ.345..359Б. Дои:10.1098 / rstb.1994.0115. ISSN  0962-8436.
  9. ^ а б Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, С. А. У. Введение в поведенческую экологию. Pdf. 522 (2012).
  10. ^ а б Запад, Стюарт (2007). «Эволюционные объяснения сотрудничества». Текущая биология. 17 (16): R661 – R672. Дои:10.1016 / j.cub.2007.06.004. PMID  17714660.
  11. ^ а б c d Герлах, G .; Бартманн, С. (1998). «Репродуктивный перекос, затраты и преимущества кооперативного разведения самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)». 13: 408–418. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  12. ^ а б Browning, L.E .; Patrick, S.C .; Роллинз, Л. А; Griffith, S.C .; Рассел, А. Ф. (2012). «Родственный отбор, а не групповое увеличение, предсказывает помощь в обязательном совместном размножении птицы». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1743): 3861–9. Дои:10.1098 / rspb.2012.1080. ЧВК  3415917. PMID  22787025.
  13. ^ а б c Mares, R .; Янг, А. Дж .; Клаттон-Брок, Т. Х. (2012). «Индивидуальный вклад в защиту территории в кооперативном заводчике: взвешивание выгод и затрат». Труды: Биологические науки.. 279 (1744): 3989–95. Дои:10.1098 / rspb.2012.1071. ЧВК  3427572. PMID  22810429.
  14. ^ Kokko, H .; Джонстон, Р. А. (2001). «Эволюция кооперативного разведения посредством группового увеличения». Труды Королевского общества B: биологические науки. 268 (1463): 187–196. Дои:10.1098 / rspb.2000.1349. ЧВК  1088590. PMID  11209890.
  15. ^ а б Хэтчвелл, Б. Дж. (2009). «Эволюция кооперативного разведения птиц: родство, расселение и история жизни». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 364 (1533): 3217–27. Дои:10.1098 / rstb.2009.0109. ЧВК  2781872. PMID  19805429.
  16. ^ а б Клаттон-Брок, Тим (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука. 296 (5565): 69–72. Bibcode:2002Наука ... 296 ... 69C. Дои:10.1126 / science.296.5565.69. PMID  11935014. S2CID  12254536.
  17. ^ а б Marino, J .; Sillero-Zubiri, C .; Johnson, P.J .; Макдональд, Д. В. (2012). «Экологические основы филопатии и кооперации эфиопских волков». Поведенческая экология и социобиология. 66 (7): 1005–1015. Дои:10.1007 / s00265-012-1348-х.
  18. ^ а б c d Nichols, H.J .; и другие. (2012). «Наличие пищи формирует модели оказания помощи в кооперативном мангусте». Поведение животных. 83 (6): 1377–1385. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.03.005.
  19. ^ а б c d е Sharp, S.P .; Англ., S .; Клаттон-Брок, Т. Х. (2012). «Материнское вложение во время беременности в диких сурикатов». Эволюционная экология. 27 (5): 1033–1044. Дои:10.1007 / с10682-012-9615-х.
  20. ^ а б Canestrari, D .; Vila, M .; Marcos, J.M .; Баглионе, В. (2012). «При совместном разведении вороны-падальщики регулируют соотношение полов потомства в соответствии с составом группы». Поведенческая экология и социобиология. 66 (9): 1225–1235. Дои:10.1007 / s00265-012-1375-7.
  21. ^ Mitchell, J. S .; Jutzeler, E .; Heg, D .; Таборский, М. (2009). «Гендерные различия в расходах, которые подчиненные члены группы возлагают на доминирующих самцов в кооперативном заводчике». Этология. 115 (12): 1162–1174. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2009.01705.x. S2CID  10968991.
  22. ^ а б Santema, P .; Клаттон-Брок, Т. (2013). «Помощники сурикатов повышают дозорное поведение и бдительность на двух ногах в присутствии детенышей». Поведение животных. 85 (3): 655–661. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.12.029.
  23. ^ а б Brotherton, P. N. M .; Riain, J. M. O .; Manser, M .; Скиннер, Дж. Д. (2013). «Затраты на совместное поведение в Suricatas (Suricata Suricatta)». Proc Biol Sci. 265 (1392): 185–190. Дои:10.1098 / rspb.1998.0281. ЧВК  1688874. PMID  9493405.
  24. ^ а б c d Ходж, С. Дж. (2007). «Подсчет затрат: эволюция ориентированной на самцов заботы при совместном разведении полосатых мангустов». Поведение животных. 74 (4): 911–919. Дои:10.1016 / j.anbehav.2006.09.024.
  25. ^ Поу, А (2000). «Родительская забота в полигинной группе ушастых лисиц Otocyon megalotis (Carnivora: Canidae)». Африканская зоология. 35: 139–145. Дои:10.1080/15627020.2000.11407200.
  26. ^ Nichols, H.J .; Amos, W .; Не могу; Белл, М. Б. В .; Ходж, С. Дж. (2010). «Лучшие самцы достигают высокого репродуктивного успеха, охраняя более успешных самок в совместном разведении мангуста». Поведение животных. 80 (4): 649–657. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.06.025.
  27. ^ а б c Charmantier, A .; Кейзер, А. Дж .; Промислоу, Д. Е. Л. (2007). «Первое свидетельство наследственной изменчивости поведения при кооперативном разведении». Труды: Биологические науки.. 274 (1619): 1757–61. Дои:10.1098 / rspb.2007.0012. ЧВК  2493572. PMID  17490945.
  28. ^ Liedtke, J .; Фромхэдж, Л. (2012). "Когда рогоносцы должны заботиться о потомстве от лишней пары?". Труды: Биологические науки.. 279 (1739): 2877–82. Дои:10.1098 / rspb.2011.2691. ЧВК  3367774. PMID  22438493.
  29. ^ а б Sorato, E .; Gullett, P.R .; Griffith, S.C .; Рассел, А. Ф. (2012). «Влияние риска хищничества на поведение в поисках пищи и размер группы: адаптации в социальных кооперативных видах». Поведение животных. 84 (4): 823–834. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.07.003.
  30. ^ Isler, K .; Ван Шайк, К. П. (2012). «Как наши предки прорвались сквозь серый потолок» (PDF). Современная антропология. 53: S453 – S465. Дои:10.1086/667623.
  31. ^ а б Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). "Экологическая неопределенность и глобальная биогеография кооперативного размножения птиц" (PDF). Текущая биология. 21 (1): 72–8. Дои:10.1016 / j.cub.2010.11.075. PMID  21185192.[постоянная мертвая ссылка ]
  32. ^ См. Кокберн, Эндрю; «Преобладание у птиц разных режимов родительской заботы»
  33. ^ Валенсия, Юлиана; Елена Солис; Габриэль Сорчи; Карлос де ла Крус (2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенцов у совместно размножающихся птиц». Поведенческая экология и социобиология. 60 (3): 399–404. Дои:10.1007 / s00265-006-0179-z.
  34. ^ Арнольд, Кэтрин Э .; Ян П. Ф. Оуэнс (7 мая 1998 г.). «Кооперативное разведение птиц: сравнительная проверка гипотезы жизненного цикла». Труды: Биологические науки.. 265 (1398): 739–745. Дои:10.1098 / rspb.1998.0355. ЧВК  1689041.
  35. ^ См. McMahon T.A. и Finlayson, B .; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых и пиковых расходов. ISBN  3-923381-27-1
  36. ^ а б c d Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2017). «Климат и распространение кооперативного разведения млекопитающих». Королевское общество открытой науки. 4 (1): 160897. Bibcode:2017RSOS .... 460897L. Дои:10.1098 / rsos.160897. ISSN  2054-5703. ЧВК  5319355. PMID  28280589.
  37. ^ а б c Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (07.06.2012). «Кооперативное разведение и моногамия в сообществах млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1736): 2151–2156. Дои:10.1098 / rspb.2011.2468. ISSN  0962-8452. ЧВК  3321711. PMID  22279167.
  38. ^ Клаттон-Брок, T.H (2000). «Индивидуальный вклад в уход за детьми в кооперативном мангусте, Suricata suricatta». Ход работы. Биологические науки. 267 (1440): 301–5. Дои:10.1098 / rspb.2000.1000. ЧВК  1690529. PMID  10714885.
  39. ^ Clutton-Brock, T.H .; Brotherton, P.N.M .; O'Riain, M.J .; Griffin, A.S .; Gaynor, D .; Канский, Р .; Sharpe, L .; Макилрат, Г. (2000). «Вклад в кооперативное разведение сурикатов». Поведение животных. 61 (4): 705–710. Дои:10.1006 / anbe.2000.1631. S2CID  53181036.
  40. ^ Мельман, Патриция Д. и Х. Э. Р. И. Б. Э. Р. Т. Хофер. "Совместное разведение, подавление репродуктивной функции и масса тела у собак. «Совместное разведение млекопитающих (1997): 76-128.
  41. ^ Спаркман, Аманда М .; и другие. (2010). «Прямые выгоды для фитнеса от отложенного расселения у совместно размножающихся красных волков (Canis rufus)». Поведенческая экология. 22 (1): 199–205. Дои:10.1093 / beheco / arq194.
  42. ^ Кульберг, Сесилия; Ангербьорн, Андерс (1992). «Социальное поведение и кооперативное размножение песцов, Alopex lagopus (L.) в полуестественной среде» (PDF). Этология. 90 (4): 321–335. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1992.tb00843.x.
  43. ^ ван Кестерен, Фрейя; и другие. (2013). «Физиология кооперативного разведения редких социальных псовых; пол, подавление и псевдобеременность у самок эфиопских волков» (PDF). Физиология и поведение. 122: 39–45. Дои:10.1016 / j.physbeh.2013.08.016. PMID  23994497.
  44. ^ Тардиф, Сюзетт Д. (1994). «Относительная энергетическая стоимость ухода за младенцами у неотропических приматов с малым телом и ее связь с моделями ухода за младенцами». Американский журнал приматологии. 34 (2): 133–143. Дои:10.1002 / ajp.1350340205. ISSN  1098-2345. PMID  31936968.
  45. ^ а б c d е ж Крамер, Карен Л. (21.10.2010). "Совместное разведение и его значение для демографического успеха людей". Ежегодный обзор антропологии. 39 (1): 417–436. Дои:10.1146 / annurev.anthro.012809.105054. ISSN  0084-6570.
  46. ^ Эберле, Манфред; Каппелер, Питер М. (01.08.2006). «Семейное страхование: родственный отбор и кооперативное разведение приматов-одиночек (Microcebus murinus)». Поведенческая экология и социобиология. 60 (4): 582–588. Дои:10.1007 / s00265-006-0203-3. ISSN  1432-0762.
  47. ^ а б van Schaik, Carel P .; Буркарт, Джудит М. (2010), Каппелер, Питер М .; Силк, Джоан (ред.), "Не забывайте о разрыве: совместное разведение и эволюция наших уникальных особенностей", Обратите внимание на разрыв, Springer Berlin Heidelberg, стр. 477–496, Дои:10.1007/978-3-642-02725-3_22, ISBN  978-3-642-02724-6
  48. ^ а б Крамер, Карен Л. (2014). «Почему то, что делают молодые особи, имеет значение в развитии кооперативного разведения». Человеческая природа. 25 (1): 49–65. Дои:10.1007 / s12110-013-9189-5. ISSN  1045-6767. PMID  24430798.
  49. ^ Дансворт, Холли М .; Уорренер, Анна Г.; Дьякон, Терренс; Эллисон, Питер Т .; Понцер, Герман (18 сентября 2012 г.). «Метаболическая гипотеза альтричности человека». Труды Национальной академии наук. 109 (38): 15212–15216. Bibcode:2012PNAS..10915212D. Дои:10.1073 / pnas.1205282109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3458333. PMID  22932870.
  50. ^ Ислер, Карин; ван Шайк, Карел П. (2012). «Уход за матерью, история жизни и эволюция размера мозга у млекопитающих» (PDF). Журнал эволюции человека. 63 (1): 52–63. Дои:10.1016 / j.jhevol.2012.03.009. PMID  22578648.