Neolamprologus pulcher - Neolamprologus pulcher - Wikipedia

Neolamprologus pulcher
Neolamprologus pulcher (Wroclaw zoo).JPG
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Актиноптеригии
Заказ:Цихлиформные
Семья:Цихлиды
Род:Неолампролог
Разновидность:
N. pulcher
Биномиальное имя
Neolamprologus pulcher
Синонимы
  • Lamprologus pulcher Trewavas & Poll, 1952 год.

Neolamprologus pulcher это разновидность цихлида эндемичный к Озеро Танганьика где он предпочитает места с большим количеством отложений. Общее название для N. pulcher это нарцисс цихлида. Этот вид может достигать в длину 10 сантиметров (3,9 дюйма). TL. Его также можно найти в аквариум торговля.[2]

Таксономия и филогения

Раньше считалось, что N. pulcher и Н. бричарди были двумя разными видами. Теперь они считаются одним видом, с той лишь разницей, что Neolamprologus brichardi имеет черную полосу, идущую от глаза до жаберного покрова, и желтое пятно прямо над ним, оба из которых отсутствуют у N. pulcher.[3] Поскольку Neolamprologus pulcher является старым из двух научных названий, правила научной номенклатуры сделали бы это правильным названием для вида.[3] Цихлида нарцисса, когда она еще была известна как N. brichardi, была названа в честь Пьера Бришара, бельгийца, который в 1971 году создал станцию ​​по сбору танганьиканских цихлид, названную «Рыбы Бурунди».[3]

Распространение и среда обитания

Цихлиды нарциссов являются эндемичными для Озеро Танганьика, Африка и широко распространены в южной части озера. Они водятся вдоль скалистых берегов в странах Бурунди, Демократической Республики Конго, Танзании и Замбии. Есть несколько различных географических разновидностей. Сорт, известный как "нарцисс", очень популярен и растет на крутых скалистых склонах Канталамба и Камбвинба.[4]

Как и другие цихлиды Lamprologini, цихлиды нарциссов очень разнообразны и встречаются во всех видах местообитаний. Они встречаются как на поверхности, так и в очень глубоких водах, но все виды являются нерестителями субстрата. У них есть тело, которое может быть от несколько удлиненного до очень удлиненного. Их цвета обычно коричневые, желтые, синие, черные или комбинация всех четырех. Черный обычно представляет собой полосу, вертикальную или горизонтальную. Как и другие роды в племени, N. pulcher легко спаривается с самками других Lamprologini.[4]

Цихлиды нарциссов населяют скалистые береговые линии и плавают большими стаями, часто состоящими из сотен рыб. Однако при размножении они образуют моногамные пары и нерестятся в пещерах. Они обитают в воде на глубине 32 фута (10 м) или глубже. Они питаются стаями планктона, дрейфующими в воде озера, вместе с такими микроорганизмами, как мелкие ракообразные и беспозвоночные.[4]

Описание

Цихлиды нарциссов - изящные рыбы с удлиненным телом и непрерывным спинным плавником. Хвостовой плавник имеет форму лиры, и на всех непарных плавниках образуются длинные плавные нити. Обычно они достигают 4–5 дюймов (10–13 см) в длину, но иногда могут стать немного больше в аквариуме, достигая 6 дюймов (15 см). При правильном уходе они могут прожить 8-10 лет.[4]

У этих рыб светло-коричневое тело с оттенками желтых и голубовато-пурпурных пятен. Желтый цвет сильнее вдоль верхней части тела, на спинном плавнике и вокруг основания грудного плавника. Сразу за глазом есть две вертикальные полосы в форме полумесяца, выделенные синим цветом. Спинной плавник имеет форму лиры, и на всех непарных плавниках образуются длинные плавные нити. Плавники имеют ледяной синий цвет. У них блестящие голубые глаза.[4]

Поведение

Кормление

Цихлиды нарциссов всеядны и питаются стаями планктона в толще воды, а также мелкими ракообразными и беспозвоночными.[4]

Кооперативное разведение

Цихлиды нарциссов населяют постоянные социальные группы, состоящие из одной пары и помощников обоих полов.[5] Абсолютный успех размножения (оцениваемый с помощью комбинированного измерения размера кладки и вероятности выживания яиц) оказался выше у размножающихся пар с помощниками по сравнению с парами без помощников.[6] Размер яйца имеет тенденцию уменьшаться по мере увеличения числа помощников в группах, что говорит о том, что присутствие помощников позволяет самкам-заводчикам стратегически сократить свои затраты на яйцо таким образом, чтобы максимально увеличить количество помощников. фитнес.[6]

Когда родители и помощники заботятся о потомстве, защита может снизить риск нападения хищников на потомство, что может позволить матерям вкладывать меньше средств в расчете на одно потомство. Помощники цихлид нарциссов защищают групповое потомство и снижают уровень смертности потомства. Таким образом, ожидается, что доминирующие самки сократят свои вложения на яйцо, когда будет больше помощников.[7] Эксперименты показывают, что самки действительно уменьшают размер яиц с увеличением числа помощников, но не тогда, когда воспринимаемая плотность соседей высока.[7]

Родственное признание

В совместных племенных группах, в которых есть как родственники, так и неродственные особи, возможность идентифицировать родственников и дифференцированно сотрудничать с ними может косвенно фитнес (биология) пособия помощникам.[8] Когда у молодых цихлид нарциссов есть выбор между ассоциацией с незнакомыми родственниками или незнакомыми не-родственниками, молодые цихлиды нарциссов проводят значительно больше времени, связываясь с родственниками. Родство, а не знакомство, более важно в предпочтениях ассоциации цихлиды нарциссов, что является преимуществом, потому что не все знакомые особи в группе совместного размножения являются родственниками. Способность отличать родственников от других дает преимущества в фитнесе благодаря родственный отбор и инбридинг избегание.[8]

Родственный выбор может объяснить эволюцию кооперативного размножения, а распределение родственников в популяции может повлиять на преимущества кооперативного поведения. Самки с большей вероятностью унаследуют положение своей матери или сестры в больших группах. Родство между помощниками и заводчиками резко снижается с увеличением возраста помощников, особенно у самцов. Связь между помощниками и помощниками связана с возрастом и также уменьшается с возрастом.[9]

Социальный статус

Поскольку цихлиды нарциссов - это вид, который использует совместное разведение, это означает, что каждая особь ранжируется с точки зрения социального статуса. Заводчики имеют более высокий социальный статус, чем не заводчики. Социальный статус оказывает значительное влияние на поведение цихлид нарциссов.

Физиологические различия

Внутри группы размножающихся и вспомогательных цихлид существует иерархия доминирования среди каждой рыбы в группе. Самцы и самки-заводчики являются доминирующими особями, у которых есть потомство, а цихлиды-помощники - подчиненными. Доминирование обычно определяется размером. Было исследовано влияние социального положения на темпы роста и другие физические условия.[10] В отсутствие заводчиков у доминирующих особей печень была выше. гликоген уровней и вырос больше всего.[10] У доминирующих рыб в группах заводчиков и помощников уровень плазмы был значительно выше. кортизол концентрации в паре с подчиненными.[10] Эти результаты свидетельствуют о том, что у доминирующих людей наблюдается более высокий уровень кортизола, а также более высокие темпы роста, поскольку более высокие уровни кортизола в крови указывают на то, что у человека либо меньше стресса, либо лучший внутренний контроль при стрессе.[10] Эти повышенные уровни кортизола, возможно, коррелируют с рангом, определяющим размер, в иерархии доминирования.

Соревнование для товарищей

Взрослые самцы могут соревноваться за оплодотворение возможности с самками из-за существования иерархии доминирования у конкурентоспособных заводчиков.[11] Исследования показали, что социально подчиненные самцы-помощники тайком получают оплодотворение от доминантных самцов.[12] Если крадётся, то конкуренция спермы будет выбирать для увеличения репродуктивных инвестиций подчиненных скрытных самцов по сравнению с доминирующими самцами.[12] Это репродуктивное вложение существует у цихлид нарцисса в форме репродуктивного подавления. Заводчики значительно крупнее яички чем помощники, а также быстрее и дольше плавают сперматозоиды и более высокий процент подвижных сперматозоидов по сравнению с помощниками.[12] Сперма крупных помощников характерно сходна со спермой заводчиков, но у помощников семенники меньше. Небольшой размер семенников помощников в сочетании с физиологической эквивалентностью их сперматозоидов по сравнению со спермой заводчика означает, что помощники репродуктивно подавлены.[12]

Множественное отцовство

Смешанное отцовство - не редкость для цихлид нарциссов. Генетические данные, собранные в группах цихлид нарцисса из Озеро Танганьика Выявлено смешанное отцовство в 80% обследованных групп.[13] Был обнаружен случай совместного материнства, когда подчиненная самка размножалась вместе с доминирующей самкой в ​​социальной группе. Однако для мужчин это не подтвердилось. Дополнительное парное отцовство было закреплено за другими доминирующими самцами, принадлежавшими к их собственным социальным группам, но не было обнаружено, что подчиненные самцы родили потомство ни в одной из исследованных групп.[13]

Степень множественного отцовства в популяции цихлид нарциссов важна, потому что скрытое оплодотворение часто приводит к множественному отцовству.[11] Доминантный самец обычно производит все потомство, но не всегда.[11] При рассмотрении двенадцати различных выводков было обнаружено, что 44,2% молодняка не были отцом доминирующего самца, а множественное отцовство было обнаружено у 5 из 12 выводков (41,7%), причем 8 из 35 молодых (22,9%) были получены от самцов, кроме самцов-заводчиков, владеющих территорией.[11] Это исключительно высокий показатель отцовства вне пары среди кооперативное разведение позвоночных, что предполагает, что помощники-самцы могли произвести на свет этих детенышей до того, как их изгнали с территории в ответ на их репродуктивную функцию. паразитизм.[11]

Инвестиции в печень

Социальный статус и пол также влияют на то, сколько цихлиды нарциссов вкладывают в свою печень. У самцов и самок (с учетом размера тела) печень одинаковая, а у подчиненных обоих полов печень относительно больше, чем у доминантов. Социальный статус приводит к несоответствию размеров печени, поскольку предполагается, что масса печени отражает зависимые от статуса различия в расходе энергии, но не в накоплении или приобретении энергии.[14] Доминанты ведут себя более затратно с точки зрения энергии (например, социальная политика и забота) по сравнению с подчиненными, подтверждая представление о том, что расход энергии влияет на вложения в печень. Доминанты в больших группах с множеством подчиненных, которых нужно контролировать, и доминанты, владеющие несколькими территориями с большой площадью для патрулирования, как правило, имеют меньшую печень.[14] Похоже, что подчиненные не используют печень как стратегический орган хранения энергии. Хотя подчиненные кормятся чаще, чем доминанты, обнаруживается отрицательная корреляция между скоростью кормления и размером печени. Это свидетельствует о том, что модели вложения в печень связаны с обусловленными статусом различиями в расходе энергии, но не с потреблением или хранением энергии.[14]

Гибкость в иерархии доминирования

Социальная иерархия не является жесткой, так как помощники также могут стать заводчиками. Наиболее распространенный способ изменения - рассредоточение по другим группам. Когда помощники расходятся, переходя в другие группы, они могут повысить свой статус, став заводчиками или продвигаясь вверх по иерархии доминирования.[15]

В дополнение к рассредоточению, чтобы присоединиться к новой группе, подчиненные также могут получить статус доминирующего разведения, унаследовав высшее положение своей текущей группы. Наследование происходит всякий раз, когда доминирующий индивид умирает или покидает группу. Путь к статусу заводчика варьируется между самцами и самками в результате половых различий в затратах на расселение и инбридинг. В одном исследовании 71% мужских вакансий были заполнены столярами. Присоединяющиеся - это входящие рыбы, которые изначально не являются частью группы. Однако заполнено только 15% женских вакансий.[16] Помощники увеличивают частоту сотрудничества после удаления заводчика-самки, но не после удаления заводчика-самца. Это говорит о том, что вакансии заводчиков-женщин обычно заполняются подчиненными помощниками, которые наследуют изнутри группы, а вакансии заводчиков-мужчин обычно заполняются путем присоединения лиц, которые являются либо существующими заводчиками, либо помощниками из других групп.[16]

Физиологические последствия поведения

У большинства позвоночных агрессия и доминирование тесно связаны с тестостерон. Однако в рыбе содержится не только тестостерон, но и 11-кетотестостерон, еще один андроген что влияет на агрессию и доминирование.[17] Половые различия в андрогенах были исследованы и показали, что у недавно доминировавших самок уровень тестостерона в плазме выше, чем у новоприбывших самок, но у обоих типов самок схожие уровни 11-кетотестостерона.[17] Новые доминирующие мужчины имеют более высокие уровни 11-кетотестостерона в плазме, чем новые подчиненные мужчины, но оба типа мужчин имеют схожие уровни тестостерона.[17] Отношение 11-кетотестостерона к тестостерону, которое демонстрирует физиологическое значение преобразования тестостерона в 11-кетотестостерон, положительно коррелирует с покорным поведением у женщин-победительниц и слабо положительно коррелирует с агрессивным поведением у мужчин-победителей.[17] Различные андрогены играют равные роли в установлении доминирования женщин и мужчин, а относительные уровни 11-кетотестостерона и тестостерона влияют на доминирующее поведение женщин и, возможно, поведение обоих полов.

Когда скорость метаболизма цихлид нарцисса измерялась с помощью респирометр, было обнаружено, что парные самцы вкладывали свои энергетические затраты почти исключительно во внутрисемейные агонистическое поведение, в то время как парные самки разделили вложения в содержание территории и прямой уход за выводком.[18] У цихлид нарциссов наблюдается высокий расход энергии на подчиненное поведение, что может быть индикатором подчиненного поведения, которое является надежным сигналом у цихлид.[19] Значительные затраты энергии на оборону территории предполагают, что эти затраты, помимо риска, вероятно, принимаются во внимание при проведении анализа затрат и выгод.[19]

Обычно доминирующие особи внутри групповых видов часто агрессивны по отношению к подчиненным, и эта агрессия может привести к хроническому стрессу. глюкокортикоид уровни и снижение пригодности для подчиненных. Однако у совместно размножающихся видов, таких как цихлида нарциссов, доминирующие особи демонстрируют более высокий уровень глюкокортикоидов, что может быть следствием требований поддержания высокого социального статуса и подавления воспроизводства подчиненных членов группы.[20]

Группировка

Размер группы помощников цихлид нарциссов сильно варьируется и обычно колеблется от одного до четырнадцати особей, причем большие группы живут на больших территориях. Кроме того, размер группы сильнее коррелирует с качеством территории, чем размер заводчика.[5]

Размер группы положительно влияет на выживаемость членов группы.[21] Размер группы положительно коррелирует между годами; в одном исследовании 34% групп вымерли в течение одного года, но ни одна из больших групп не вымерла.[21] Большие группы с большей вероятностью будут содержать помощников небольшого размера на следующий год после размножения, что является совокупным показателем репродуктивного успеха в предыдущие месяцы и может объяснить, почему большие группы не вымирают.[21]

Заводчики, живущие в большой группе, также выигрывают, потому что люди чаще кормятся, имеют меньшую рабочую нагрузку и имеют больший репродуктивный успех.[5] Помощники в больших группах также кормят чаще, но у них не меньшая рабочая нагрузка.[5] Большие группы также с большей вероятностью будут содержать самцов и самок через год после первой проверки.[21] Размеры самца-заводчика, самки-заводчика и самого крупного помощника в группе не влияют на параметры долгосрочного полевого исследования, а также не коррелируют с размерами этих категорий рыб через год.[21] Это говорит о том, что размер группы является решающей переменной, определяющей успех отдельных лиц в группе, а не размер тела или боевые способности членов группы.[21]

Защита территории

Цихлиды нарциссов - очень территориальный вид. Они будут пытаться изгнать любых предполагаемых злоумышленников, которые блуждают на их территории, будь то сородич или гетероспецифический.

Индивидуальное признание

Было показано, что некоторые территориальные виды более агрессивно реагируют на незнакомых сородичей (представителей одного и того же вида), чем на установившихся соседей, такое поведение называется феноменом «дорогого врага».[22] Были проведены лабораторные эксперименты, чтобы определить, могут ли цихлиды-нарциссы-самцы различать знакомых и незнакомых соседей-самцов подобного размера и реагируют ли они более агрессивно на незнакомых самцов. Результаты показали, что самцы проводили значительно больше времени возле территориальной границы, которую они делили с незнакомыми соседями, и направляли значительно более агрессивное поведение по отношению к этим людям.[22]

Влияние гормонов

Было показано, что защитное поведение цихлид нарциссов связано с андрогены, в частности защита их молодых.[23] Доминирующие заводчики-женщины проявляют наибольшую осторожность, а также демонстрируют самый высокий уровень тестостерона в плазме по сравнению с другими людьми в социальной группе.[23] Доминирующие заводчики-самцы заботятся примерно так же, как и подчиненные помощники, но самцы-производители также имеют самый высокий уровень 11-кетотестостерона, важного андрогена рыб.[23] У заводчиков уровень обоих андрогенов выше, чем у помощников, но независимо от пола или статуса рыб существует слабая, но значимая положительная корреляция между уровнем тестостерона и частотой ухода.[23] Андрогены могут способствовать защите молодых, что противоречит обычно сообщаемому компромиссу между уровнями андрогенов и степенью родительской заботы (уровни андрогенов и степень родительской заботы обычно имеют отрицательную корреляцию).[23]

Система спаривания

Мужские нарциссы цихлиды факультативно полигинны. Многоженство считается выгодной стратегией спаривания для самцов, в то время как самки часто страдают от снижения доли парных самцов. Некоторые самцы владеют только одной территорией с одной размножающейся самкой, в то время как другие самцы владеют несколькими территориями, каждая со своей размножающейся самкой.[24] Полигинные самцы крупнее по размеру, меньше царапают тело (они меньше страдают от эктопаразитов), имеют большие семенники (при контроле массы тела) и имеют более высокие уровни циркулирующего 11-кетотестостерона, чем моногамные мужчины.

Парадоксально, но моногамные самцы занимают более качественные территории с большим количеством укрытий и меньшим количеством хищников. Моногамные самцы также обеспечивают большую родительскую заботу, чем полигинные самцы, но количество и выживаемость детенышей не зависит от поведения самцов при спаривании.[24] Самкам приходится выбирать между генетическим качеством самцов и ресурсами. Самцы, владеющие только одной территорией, могут обеспечить своих партнеров значительными активами, но могут оказаться не в состоянии вытеснить соседей за дополнительные места для размножения из-за меньшего размера тела и, возможно, более высокой нагрузки паразитов.[24] Отсутствие различий между моногамными и полигамными группами с точки зрения выживаемости потомства, показателя репродуктивного успеха, предполагает, что последствия полигамного спаривания для самок могут быть незначительными, если они вообще есть.[24]

В аквариуме

Цихлиды нарциссов не могут очень хорошо справляться с большими подменами воды, если новый химический состав воды не соответствует воде, в которой они находятся. Эта неспособность переносить большие подмены воды происходит из-за Озеро Танганьика быть очень глубоким, и вода имеет тенденцию оставаться стабильной. В зависимости от уровня нитритов / аммиака и количества посевов необходимо проводить обычные подмены воды только от 10% до 20% в неделю или более частые небольшие подмены.[4]

Цихлиды нарциссов очень активны и могут плавать во всех областях аквариума. Минимум 15 галлонов рекомендуется для цихлид нарциссов, живущих в аквариуме без других видов рыб, лучше 20 или 35 галлонов США (76 или 132 л). При смешивании с другими видами потребуется резервуар большего размера на 50 галлонов США (190 л) или более. Этим рыбам требуется хорошее движение воды и очень сильная и эффективная фильтрация. Озеро Танганьика - это очень богатое кислородом озеро, поэтому барботажникам необходимо ходить днем ​​и ночью, даже если есть растения, чтобы полностью имитировать естественную среду обитания. Уровень нитратов должен быть не более 25 ppm; Цихлиды нарциссов также не переносят pH ниже 7.[4]

Рекомендации

  1. ^ Бигиримана, К. (2006). "Neolamprologus pulcher". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2006: e.T60604A12382292. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2006.RLTS.T60604A12382292.en.
  2. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2013). "Neolamprologus pulcher" в FishBase. Версия от февраля 2013 г.
  3. ^ а б c Ли, Дэвид (27 ноября 2010 г.). "Цихлиды Бричарди". Цихлиды Африканского рифтового озера.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Бро, Клэрис. "Нарцисс Цихлид". Мир животных.
  5. ^ а б c d Балшайн, Сигал; Бренда Лич; Фрэнсис Нит; Ханна Рид; Михаил Таборский; Ноам Вернер (июль 2001 г.). «Корреляты размера группы в кооперативном разведении рыб цихлид (Neolamprologus pulcher)». Поведенческая экология и социобиология. 50 (2): 134–140. Дои:10.1007 / s002650100343.
  6. ^ а б Вонг, Мэриан; Сигал Балшайн (2011). "Эволюция кооперативного разведения африканских цихлид, Neolamprologus pulcher". Биологические обзоры. 86 (2): 511–530. Дои:10.1111 / j.1469-185x.2010.00158.x. PMID  20849492.
  7. ^ а б Таборский, Варвара; Ева Скубич; Рик Брюнтьес (март 2007 г.). «Матери подбирают размер яйца в соответствии с количеством помощников у совместно размножающихся цихлид». Поведенческая экология. 18 (4): 652–657. Дои:10.1093 / beheco / arm026.
  8. ^ а б Le Vin, A.L .; Б.К. Мейбл; К.Э. Арнольд (май 2010 г.). «Распознавание родства через соответствие фенотипа в кооперативном размножении цихлид, Neolamprologus pulcher». Поведение животных. 79 (5): 1109–1114. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.02.006.
  9. ^ Диркес, Петра; Дик Хег; Михаил Таборский; Ева Скубич; Роланд Ахманн (июль 2005 г.). «Генетическое родство в группах зависит от пола и снижается с возрастом помощников у совместно размножающихся цихлид». Письма об экологии. 8 (9): 968–975. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00801.x.
  10. ^ а б c d Buchner, A.S .; К.А. Сломан; С. Балшин (октябрь 2004 г.). «Физиологические эффекты социального статуса в кооперативном разведении цихлиды Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб. 65 (4): 1080–1095. Дои:10.1111 / j.0022-1112.2004.00517.x.
  11. ^ а б c d е Achmann, R .; П. Диркес; М. Таборский (август 2008 г.). «Множественное отцовство у совместно разводимых рыб Neolamprologus pulcher» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 62 (10): 1581–1589. Дои:10.1007 / s00265-008-0587-3.
  12. ^ а б c d Фитцпатрик, J.L .; J.K. Дежарден; К.А. Стивер; Р. Монтгомери; С. Балшин (октябрь 2005 г.). «Подавление мужской репродуктивной функции у совместно размножающихся рыб Neolamprologus pulcher». Поведенческая экология. 17 (1): 25–33. Дои:10.1093 / beheco / ari090.
  13. ^ а б Стивер, К.А .; Дж. Л. Фитцпатрик; J.K. Дежарден; С. Балшин (апрель 2009 г.). «Смешанное отцовство в группах Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб. 74 (5): 1129–1135. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2009.02173.x. PMID  20735623.
  14. ^ а б c Сопинка Н.М .; Дж. Л. Фитцпатрик; J.K. Дежарден; К.А. Стивер; S.E. Марш-Ролло; С. Балшин (июль 2009 г.). «Размер печени показывает социальный статус африканской цихлиды Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб. 75 (1): 1–16. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2009.02234.x. PMID  20738479.
  15. ^ Стивер, К.А .; П. Диркес; М. Таборский; С. Балшин (2004). «Модели распространения и изменение статуса у совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher: данные микроспутникового анализа и поведенческих наблюдений». Журнал биологии рыб. 65 (1): 91–105. Дои:10.1111 / j.0022-1112.2004.00427.x.
  16. ^ а б Стивер, К.А .; Дж. Фицпатрик; J.K. Дежарден; С. Балшин (февраль 2006 г.). «Половые различия в степени присоединения территории и наследования у совместно разводимых цихлид». Поведение животных. 71 (2): 449–456. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.06.011.
  17. ^ а б c d Taves, Matthew D .; Жюли К. Дежарден; Сандип Мишра; Сигал Балшайн (апрель 2009 г.). «Андрогены и доминирование: половые особенности у очень социальной рыбы (Neolamprologus pulcher)». Общая и сравнительная эндокринология. 161 (2): 202–207. Дои:10.1016 / j.ygcen.2008.12.018. PMID  19174165.
  18. ^ Таборский, М .; А. Грантнер (декабрь 1998 г.). «Поведенческие бюджеты времени и энергии при совместном разведении Neolamprologus pulcher (Рыбы: Cichlidae)». Поведение животных. 56 (6): 1375–1382. Дои:10.1006 / anbe.1998.0918. PMID  9933533.
  19. ^ а б Grantner, A .; М. Таборский (август 1998 г.). «Скорость метаболизма, связанная с отдыхом, а также с агонистическим, покорным и копающим поведением у цихлид Neolamprologus pulcher (Рыбы: Cichlidae)». Журнал сравнительной физиологии B. 168 (6): 427–433. Дои:10.1007 / s003600050162.
  20. ^ Милева Виктория Р .; Джон Л. Фицпатрик; Сьюзан Марш-Ролло; Кэтлин М. Гилмор; Крис М. Вуд; Сигал Балшайн (ноябрь 2009 г.). "Стресс-реакция высоко социальной африканской цихлиды Neolamprologus pulcher" (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология. 82 (6): 720–729. Дои:10.1086/605937. PMID  19807269.
  21. ^ а б c d е ж Бачар, Зина; Лянн Брауэр; Дик Хег; Михаил Таборский (2005). «Большой размер группы обеспечивает стабильность группы у совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher». Поведение. 142 (11–12): 1615–1641. Дои:10.1163/156853905774831891.
  22. ^ а б Фростман, Полли; Питер Т. Шерман (август 2004 г.). «Поведенческая реакция на знакомых и незнакомых соседей у ​​территориальной цихлиды Neolamprologus pulcher». Ихтиологические исследования. 51 (3): 283–285. Дои:10.1007 / s10228-004-0223-9.
  23. ^ а б c d е Дежарден, Жюли; Джон Фицпатрик; Сигал Балшайн; Келли Стивер; Николь Маллиган; Глен Ван Дер Краак (март 2008 г.). «Пол и статус в кооперативном разведении рыб: поведение и андрогены». Поведенческая экология и социобиология. 62 (5): 785–794. Дои:10.1007 / s00265-007-0504-1.
  24. ^ а б c d Desjardins, Julie K .; Джон Л. Фицпатрик; Келли А. Стивер; Глен Дж. Ван дер Краак; Сигал Балшайн (май 2008 г.). «Стоимость и преимущества полигинии у цихлиды Neolamprologus pulcher». Поведение животных. 75 (5): 1771–1779. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.09.037.