Альтернативное стабильное состояние - Alternative stable state

В экология, теория альтернативные стабильные состояния (иногда называемый альтернативные стабильные состояния или же альтернативные устойчивые равновесия) предсказывает, что экосистемы могут существовать в нескольких «состояниях» (наборах уникальных биотических и абиотических условий). Эти альтернативные состояния являются непреходящими и поэтому считаются стабильными в экологически значимых временных масштабах. Экосистемы могут переходить из одного стабильного состояния в другое, что называется сдвигом состояния (иногда называемым сдвиг фазы или же смена режима ), когда возмущенный. Из-за экологических обратных связей экосистемы проявляют сопротивление изменениям состояния и поэтому имеют тенденцию оставаться в одном состоянии, если возмущения не достаточно велики. Несколько состояний могут сохраняться в одинаковых условиях окружающей среды, явление, известное как гистерезис. Альтернативное стабильное состояние теория предполагает, что дискретные состояния разделены экологические пороги, в отличие от экосистем, которые меняются плавно и непрерывно экологический градиент.

Теория

Альтернативная теория устойчивого состояния была впервые предложена Ричард Левонтин (1969), но другие ранние ключевые авторы включают Холлинг (1973), Сазерленд (1974), Май (1977), и Scheffer и другие. (2001). В самом широком смысле теория альтернативного стабильного состояния предполагает, что изменение условий экосистемы может привести к резкому изменению состояния экосистемы, например, к изменению популяции (Barange, M. et al. 2008) или состава сообщества. Экосистемы могут сохраняться в состояниях, которые считаются стабильными (т.е. могут существовать в течение относительно длительных периодов времени). Промежуточные состояния считаются нестабильными и, следовательно, переходными. Поскольку экосистемы устойчивы к изменениям состояния, обычно требуются значительные возмущения, чтобы преодолеть экологические пороги и вызвать переход из одного стабильного состояния в другое. Сопротивление смене государства известно как "устойчивость "(Холлинг 1973).

Сдвиги состояний часто эвристически иллюстрируются моделью шара в чашке (Holling, C.S. et al., 1995). Биоразнообразие в функционировании экосистем: экологический синтез. В потере биоразнообразия, экологических и экономических проблемах (Perrings, C.A. et al., Ред.), Стр. 44–83, Cambridge University Press). Шар, представляющий экосистему, существует на поверхности, где любая точка на поверхности представляет возможное состояние. В простейшей модели ландшафт состоит из двух долин, разделенных холмом. Когда мяч находится в долине или «области притяжения», он находится в стабильном состоянии и должен быть возмущен, чтобы выйти из этого состояния. При отсутствии возмущений мяч всегда будет катиться под гору и, следовательно, будет стремиться оставаться в долине (или в стабильном состоянии). Сдвиги в государстве можно рассматривать с двух разных точек зрения: «с точки зрения сообщества» и «с точки зрения экосистемы». Мяч может перемещаться между стабильными состояниями только двумя способами: (1) перемещая мяч или (2) меняя ландшафт. Перспектива сообщества аналогична перемещению мяча, а перспектива экосистемы аналогична изменению ландшафта.

Эти две точки зрения рассматривают одно и то же явление с разными механизмами. С точки зрения сообщества рассматриваются переменные экосистемы (которые меняются относительно быстро и подвержены обратной связи со стороны системы), тогда как с точки зрения экосистемы рассматриваются параметры экосистемы (которые изменяются относительно медленно и действуют независимо от системы). Контекст сообщества рассматривает относительно постоянную среду, в которой несколько стабильных состояний доступны для населения или сообщества. Это определение является расширением анализа стабильности популяций (например, Lewontin 1969; Sutherland 1973) и сообществ (например, Drake 1991; Law and Morton 1993). Экосистемный контекст сосредоточен на влиянии экзогенных «движущих сил» на сообщества или экосистемы (например, май 1977 г .; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002). Оба определения исследуются в этой статье.

Экологическое сообщество

Экосистемы могут переходить из одного состояния в другое посредством значительных возмущений непосредственно в переменные состояния. Переменные состояния - это величины, которые быстро изменяются (в экологически значимых временных масштабах) в ответ на обратную связь от системы (т. Е. Зависят от обратной связи системы), например плотность населения. Эта перспектива требует, чтобы разные состояния могли существовать одновременно при одинаковых условиях окружающей среды, поскольку мяч движется только в ответ на изменение переменной состояния.

Например, рассмотрим очень простую систему с тремя видами микробов. Система может существовать при различных режимах структуры сообщества в зависимости от первоначальные условия (например, плотность популяции или пространственное расположение особей) (Kerr et al. 2002). Возможно, при определенных начальных плотностях или пространственных конфигурациях один вид доминирует над всеми другими, тогда как при разных начальных условиях все виды могут сосуществовать друг с другом. Поскольку различные виды взаимодействуют, изменения в популяциях синергетически влияют друг на друга, определяя структуру сообщества. В обоих состояниях условия окружающей среды идентичны. Поскольку состояния обладают сопротивляемостью, после небольших возмущений (например, изменения на численность населения ) сообщество возвращается к той же конфигурации, в то время как большие возмущения могут вызвать переход к другой конфигурации.

Перспектива сообщества требует существования альтернативных стабильных состояний (то есть более одной долины) до возмущения, поскольку ландшафт не меняется. Поскольку у сообществ есть определенный уровень устойчивость к изменению, они будут оставаться в своей области притяжения (или стабильном состоянии) до тех пор, пока возмущение не станет достаточно большим, чтобы перевести систему в другое состояние. В модели шара и чашки это будет энергия, необходимая для того, чтобы толкнуть мяч вверх и через холм, где он упадет с холма в другую долину.

Экосистема

Также возможно вызвать сдвиг состояния в другом контексте, косвенно влияя на переменные состояния. Это известно как перспектива экосистемы. Эта перспектива требует изменения параметров окружающей среды, которые влияют на поведение переменных состояния. Например, уровень рождаемости, смертность, миграция и хищничество, зависящее от плотности, косвенно изменяют состояние экосистемы, изменяя плотность популяции (переменная состояния). Параметры экосистемы - это величины, которые не реагируют (или очень медленно реагируют) на обратную связь от системы (т. Е. Не зависят от обратной связи системы). Ландшафт стабильного состояния изменяется под воздействием факторов окружающей среды, что может привести к изменению количества стабильных состояний и отношений между состояниями.

С точки зрения экосистемы, ландшафт экологических состояний изменяется, что вызывает изменение состояния экосистемы. Изменение ландшафта может изменить количество, местоположение и устойчивость стабильных состояний, а также нестабильных промежуточных состояний. С этой точки зрения, топография в модели шара и чашки не статична, как с точки зрения сообщества. Это фундаментальное различие между двумя точками зрения.

Хотя механизмы взглядов сообщества и экосистемы различны, эмпирическое доказательство требуется для документирования альтернативных стабильных состояний. Кроме того, сдвиги состояния часто представляют собой сочетание внутренних процессов и внешних сил (Scheffer et al. 2001). Например, рассмотрим озеро с речным питанием, в котором в нетронутом состоянии преобладает бентическая растительность. Когда строительство выше по течению сбрасывает грунт в поток, система становится мутной. В результате придонная растительность не может получать свет и сокращаться, увеличивая доступность питательных веществ и позволяя фитопланктон доминировать. В этом сценарии изменения состояния изменяющиеся переменные состояния - это популяции придонной растительности и фитопланктона, а параметры экосистемы - это мутность и уровни питательных веществ. Итак, определение механизмов переменных или параметров - это вопрос формулировки (Бейснер и др., 2003).

Эффекты гистерезиса

Гистерезис является важным понятием в альтернативной теории устойчивого состояния. В этом экологическом контексте гистерезис относится к существованию различных стабильных состояний при одних и тех же переменных или параметрах. Гистерезис можно объяснить «зависимостью от пути», в которой точка равновесия для траектории «A → B» отличается от для «B → A». Другими словами, имеет значение, как мяч движется по ландшафту. Некоторые экологи (например, Scheffer et al. 2001) утверждают, что гистерезис является предпосылкой для существования альтернативных стабильных состояний. Другие (например, Beisner et al. 2003) утверждают, что это не так; хотя сдвиги часто связаны с гистерезисом, система может показывать альтернативные стабильные состояния, но при этом иметь равные пути для «A → B» и «B → A».

Гистерезис может возникать из-за изменений переменных или параметров. При изменении переменных мяч перемещается из одной области притяжения в другую, но тот же толчок в другом направлении не может вернуть мяч в исходную область притяжения. Когда параметры изменяются, модификация ландшафта приводит к сдвигу состояния, но реверсирование модификации не приводит к обратному сдвигу.

Реальный пример гистерезиса полезен для иллюстрации концепции. коралловый риф системы могут резко перейти от первозданных систем с преобладанием кораллов к деградированным водоросли - доминирующие системы при сокращении популяций, пасущихся на водорослях. Катастрофа 1983 г. морской еж население в Карибский бассейн рифовые системы выпускали водоросли сверху вниз (травоядный ) контроль, позволяющий им зарастать кораллы и приводящий к переходу на деградированный государственный. Когда ежи отскочили, высокие (до аварии) уровни кораллового покрова не вернулись, что указывает на гистерезис (Mumby et al. 2007).

В некоторых случаях изменения состояния под действием гистерезиса могут быть необратимыми. Например, тропический облачные леса требуется высокий уровень влажности, обеспечиваемый облаками, которые перекрываются навесом (за счет конденсации). Когда обезлесенный, прекращается подача влаги. Поэтому лесовосстановление часто оказывается безуспешным, потому что условия слишком сухие, чтобы деревья могли расти (Уилсон и Агнью 1992 ). Даже в тех случаях, когда нет очевидного препятствия для восстановления, альтернативные состояния могут быть удивительно устойчивыми: экспериментальные пастбища, сильно удобренные в течение 10 лет, потеряли большую часть своего биоразнообразия и все еще оставались в этом состоянии 20 лет спустя (Isbell et al. 2013 ).

Устойчивость

По своей природе бассейны притяжения устойчивость. Экосистемы устойчивы к изменениям состояния - они будут претерпевать изменения только при существенных пертурбациях, - но некоторые состояния более устойчивы, чем другие. В модели шара и чашки долина с крутыми сторонами имеет большую устойчивость, чем неглубокая долина, поскольку потребуется больше силы, чтобы толкнуть мяч вверх по склону и из долины.

Устойчивость может измениться в стабильных состояниях при изменении параметров окружающей среды. Часто люди влияют на стабильные состояния, снижая устойчивость бассейнов притяжения. Существует по крайней мере три способа, которыми антропогенные факторы снижают устойчивость (Folke et al. 2004): (1) уменьшение разнообразия и функциональные группы, часто в результате нисходящих эффектов (например, перелова); (2) изменение физико-химической среды (например, изменение климата, загрязнение, оплодотворение ); или (3) изменение режимов возмущений, к которым приспособлены организмы (например, донное траление, добыча кораллов, так далее.). Когда устойчивость снижается, экосистемы могут быть переведены в альтернативные и часто менее желательные стабильные состояния с незначительными нарушениями. Когда присутствуют эффекты гистерезиса, возврат к более желательному состоянию иногда невозможен или непрактичен (учитывая ограничения управления). Переход к менее желательным состояниям часто влечет за собой утрату экосистемных услуг и функций и был задокументирован в целом ряде наземных, морских и пресноводных сред (обзор в Folke et al. 2004).

Свидетельство

Большая часть работ по альтернативным стабильным состояниям была теоретической, с использованием математические модели и моделирование для проверки экологических гипотез. Другая работа проводилась с использованием эмпирических данных обследований, исторические записи, или сравнения по пространственные масштабы. Отсутствуют прямые экспериментальные эксперименты с манипуляциями для альтернативных стабильных состояний. Это особенно верно для исследований вне контролируемых лабораторных условий, когда сдвиги состояния были зарегистрированы для культур микроорганизмы.

Проверка существования альтернативных стабильных состояний имеет серьезные последствия для управление экосистемой. Если существуют стабильные состояния, постепенные изменения в факторы окружающей среды может иметь небольшое влияние на систему до тех пор, пока не будет достигнут порог, после чего может произойти катастрофический сдвиг состояния. Понимание природы этих пороговых значений поможет при разработке программ мониторинга, восстановления экосистемы и других управленческих решений. Менеджеров особенно интересует потенциал гистерезиса, поскольку восстановление после сдвига состояния может быть затруднено (Beisner et al. 2003). Механизмы петли обратной связи которые поддерживают стабильные состояния, важно понимать, если мы надеемся эффективно управлять экосистемой с альтернативными стабильными состояниями.

Эмпирическое доказательство

Эмпирические доказательства существования альтернативных стабильных состояний жизненно важны для продвижения идеи за пределы теории. Schröder et al. (2005) проанализировали текущую экологическую литературу по альтернативным стабильным состояниям и обнаружили 35 прямых экспериментов, из которых только 21 был признан достоверным. Из них 62% (14) показали доказательства, а 38% (8) не показали доказательств альтернативных стабильных состояний. Однако Schröder et al. (2005) анализ требовал доказательства гистерезиса, который не обязательно является предпосылкой для альтернативных стабильных состояний. Другие авторы (например, Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) предъявляли менее строгие требования к документации альтернативных стабильных состояний.

Изменения состояния с точки зрения сообщества были вызваны экспериментально добавлением или удалением хищников, как, например, в работе Пейна (1966) о краеугольные хищники (то есть хищников с непропорциональным влиянием на структуру сообщества) в приливная зона (хотя это утверждение опровергается Schröder et al. 2005). Также Beisner et al. (2003) предполагают, что коммерчески эксплуатируемые популяции рыб могут быть переведены между альтернативными стабильными состояниями посредством давление рыбалки из-за Эффект аллеи которые работают при очень малых размерах населения. Как только популяция рыб упадет ниже определенного порога, она неизбежно исчезнет, ​​когда низкая плотность населения сделает замену взрослых особей невозможной из-за, например, неспособности найти себе пару или зависящей от плотности смертность. Поскольку популяции не могут вернуться после вымирания, это пример необратимого изменения состояния.

Хотя альтернативная теория стабильного состояния все еще находится в зачаточном состоянии, эмпирические данные были собраны из различных биомы:

• Сахара область, некогда заросшая растительностью, внезапно превратилась в пустыню примерно в 5000 г. 6000 лет назад из-за изменения климата (Scheffer and Carpenter 2003). Недавнее изменение состояний возмущения через пожаротушение вызвало сдвиги состояния в адаптированных к пожару экосистемах юго-восток США (Петерсон 2002 ).
• в северо-восток США альтернативные стабильные состояния были экспериментально задокументированы в лиственный лес пищевые полотна (Шмитц 2004). Пауки демонстрируют контроль сверху вниз над травоядными кузнечиками широкого профиля, заставляя их прятаться и добывать корм на доминирующих в конкурентной борьбе видах растений. Травоядность высшего растения-конкурента снижает доминирование, тем самым увеличивая разнообразие растений. При экспериментальном удалении пауков кузнечики были освобождены от хищников и поедали растения, не отдавая предпочтения более конкурентоспособным видам. Этот главный конкурент превзошел другие виды, что привело к снижению общего разнообразия растений. Более того, реинтродукция пауков не вернула систему к высокому разнообразию растений, что указывает на экологические пороги.
• Пруды, озера и другие мелкие водоемы идеальны для изучения альтернативных стабильных состояний, поскольку они относительно автономны (Holling 1973). Был большой интерес к смене состояния на мелководных озерах умеренного пояса между состояниями чистой воды и мутной водой. Нагрузка питательными веществами может сместить чистые озера в мутные, вызывая цветение фитопланктона (Scheffer 1997). Обратные связи, поддерживающие мутное состояние, включают затенение бентических макрофитов, которые в противном случае стабилизируют отложения и уменьшают быстрый круговорот питательных веществ. Гистерезис может возникнуть, если уменьшение поступления питательных веществ не приводит к восстановлению состояния чистой воды.
• Альтернативные стабильные состояния показаны также для сообществ пресноводной фауны. Начальные условия, такие как плотность улиток, могут влиять на движение экосистемы к одному из нескольких альтернативных стабильных равновесий (Chase 2003).
• Кроме того, альтернативные стабильные состояния были зарегистрированы экспериментально в прибрежных районах. морские экосистемы. Арктический солончаки из Гудзонов залив, Манитоба переходит из состояния с растительностью в состояние без растительности из-за чрезмерный выпас к снежные гуси (Ханда, Хармсен и Джеффрис, 2002 г. ). Когда гуси были удалены экспериментально, восстановление системы происходило только при идеальных почвенных условиях, что указывает на гистерезис.

Рекомендации

• Barange, M .; Beaugrand, G .; Harris, R .; Perry, R .; Perry, M .; Вернер, Ф. (2008). «Режимные сдвиги в морских экосистемах: обнаружение, прогноз и управление». Тенденции в экологии и эволюции. 23 (7): 402–409. Дои:10.1016 / j.tree.2008.03.008. PMID  18501990.
• Бейснер, М .; Хейдон, Д. Т .; Каддингтон, К. (2003). «Альтернативные стабильные состояния в экологии». Границы экологии и окружающей среды. 1 (7): 376–382. Дои:10.1890 / 1540-9295 (2003) 001 [0376: ASSIE] 2.0.CO; 2.
• Чейз, Дж. М. (2003). «Экспериментальные доказательства альтернативных устойчивых состояний равновесия в пищевой сети бентосного пруда». Письма об экологии. 6 (8): 733–741. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2003.00482.x.
• Dent, C. L .; Каммингс, Г. С .; Карпентер, С. Р. (2002). «Множественные состояния в речных и озерных экосистемах». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки. 357 (1421): 635–645. Дои:10.1098 / rstb.2001.0991. ЧВК  1692979. PMID  12079525.
• Дрейк, Дж. А. (1991). «Механика сообщества-сборки и структура экспериментального ансамбля видов». Американский натуралист. 137 (1): 1–26. Дои:10.1086/285143. JSTOR  2462154. S2CID  53478943.
• Folke, C .; Карпентер, С .; Уокер, B .; Scheffer, M .; Elmqvist, T .; Gunderson, L .; Холлинг, К.С. (2004). «Сдвиги режима, устойчивость и биоразнообразие в управлении экосистемами». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35: 557–581. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.35.021103.105711. JSTOR  30034127.
• Handa, I.T .; Harmsen, R .; Джеффрис, Р. Л. (2002). «Модели изменения растительности и потенциал восстановления деградированных территорий в прибрежной болотной системе низменности Гудзонова залива». Журнал экологии. 90 (1): 86–99. Дои:10.1046 / j.0022-0477.2001.00635.x.
• Холлинг, С. С. (1973). «Устойчивость и устойчивость экологических систем» (PDF). Ежегодный обзор экологии и систематики. 4: 1–24. Дои:10.1146 / annurev.es.04.110173.000245. JSTOR  2096802.
• Исбелл, Форест; Тилман, Дэвид; Поласки, Стивен; Биндер, Сет; Хоторн, Питер; Рейманек, Марсель (апрель 2013 г.). «Состояние низкого биоразнообразия сохраняется спустя два десятилетия после прекращения обогащения питательными веществами». Письма об экологии. 16 (4): 454–460. Дои:10.1111 / ele.12066. PMID  23301631.
• Kerr, B .; Райли, М. А .; Feldman, M. W .; Боханнан, Б. Дж. М. (2002). «Местное рассредоточение способствует сохранению биоразнообразия в реальной игре« камень-ножницы-бумага »». Природа. 418 (6894): 171–174. Bibcode:2002Натура.418..171K. Дои:10.1038 / природа00823. PMID  12110887.
• Law, R .; Мортон, Р. Д. (1993). «Альтернативные постоянные состояния экологических сообществ». Экология. 74 (5): 1347–1361. Дои:10.2307/1940065. JSTOR  1940065.
• Левонтин, Р. К. (1969). «Смысл стабильности». Брукхейвенские симпозиумы по биологии. 22: 13–23. PMID  5372787.
• Мэй, Р. М. (1977). «Пороги и точки останова в экосистемах с множеством состояний». Природа. 267 (5628): 471–477. Дои:10.1038 / 269471a0.
• Mumby, P.J .; Hastings, A .; Эдвардс, HJ (2007). «Пороги и устойчивость коралловых рифов Карибского моря». Природа. 450 (7166): 98–101. Bibcode:2007Натура 450 ... 98 млн. Дои:10.1038 / природа06252. PMID  17972885.
• Пейн, Р. Т. (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист. 100 (910): 65–75. Дои:10.1086/282400. JSTOR  2459379.
• Петерсон, Гарри Д. (2002). «Динамика лесов на юго-востоке США: управление несколькими стабильными штатами». СФЕРА - Научный комитет по проблемам окружающей среды Международный совет научных союзов. 60. С. 227–248.
• Schröder, A .; Persson, L .; Де Роос, А. М. (2005). «Прямые экспериментальные доказательства альтернативных стабильных состояний: обзор». Ойкос. 110 (1): 3–19. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2005.13962.x.
• Шеффер, М. (1997). Экология мелководных озер. Лондон: Чепмен и Холл. ISBN  978-0-412-74920-9.
• Scheffer, M .; Карпентер, С. Р. (2003). «Катастрофические смены режима в экосистемах: связь теории с наблюдениями». Тенденции в экологии и эволюции. 18 (12): 648–656. Дои:10.1016 / j.tree.2003.09.002.
• Scheffer, M .; Карпентер, С .; Foley, J. A .; Folke, C .; Уокер, Б. (2001). «Катастрофические сдвиги в экосистемах». Природа. 413 (6856): 591–596. Bibcode:2001Натура.413..591С. Дои:10.1038/35098000. PMID  11595939.
• Шмитц, О. Дж. (2004). «Нарушение и резкое изменение трофического контроля биоразнообразия и продуктивности». Письма об экологии. 7 (5): 403–409. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2004.00592.x.
• Sinclaire, A.R.E .; Кребс, К. Дж. (2002). «Сложные численные ответы на восходящие и нисходящие процессы в популяциях позвоночных». Философские труды Королевского общества B. 357 (1425): 1221–1231. Дои:10.1098 / rstb.2002.1123. ЧВК  1693037. PMID  12396514.
• Сазерленд, Дж. П. (1974). «Множественные устойчивые точки в природных сообществах». Американский натуралист. 108 (964): 859–873. Дои:10.1086/282961. JSTOR  2459615.
• Уилсон, Дж. Бастоу; Агню, Эндрю Д. (1992). «Коммутаторы с положительной обратной связью в промышленных сообществах». Успехи в экологических исследованиях Том 23. Успехи в экологических исследованиях. 23. С. 263–336. Дои:10.1016 / S0065-2504 (08) 60149-X. ISBN  978-0-12-013923-1.