Единая нейтральная теория биоразнообразия - Unified neutral theory of biodiversity

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии

Автор	Стивен П. Хаббелл
Страна	НАС.
Язык	английский
Серии	Монографии по популяционной биологии
Номер выпуска	32
Издатель	Princeton University Press
Дата публикации	2001
Страницы	375
ISBN	0-691-02129-5

В единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (Вот «Единая теория» или «ЕНТБ») - теория и название монографии автора эколог Стивен Хаббелл.^[1] Гипотеза направлена ​​на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах. Как и другие нейтральные теории экологии, Хаббелл предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически подобные виды «нейтральны» или не имеют отношения к их успеху. Это означает, что ниша различия не влияют на численность, и численность каждого вида определяется случайная прогулка.^[2] Теория вызвала споры,^[3][4][5] и некоторые авторы считают его более сложной версией других нулевых моделей, которые лучше соответствуют данным.^[6]

Нейтралитет означает, что при данном трофический уровень в пищевой сети, виды эквивалентны по коэффициентам рождаемости, смертности, скорости распространения и скорости видообразования при измерении на душу населения.^[7] Это можно считать нулевая гипотеза к теория ниши. Хаббелл построен на более ранних нейтральных моделях, включая Макартур & Уилсон теория островная биогеография^[1] и Гулд концепции симметрии и нулевых моделей.^[7]

An экологическое сообщество группа трофически схожих, сочувствующий виды которые фактически или потенциально конкурируют в локальной области за те же или аналогичные ресурсы.^[1] По Единой Теории сложная экологический взаимодействия между отдельными лицами экологического сообщества разрешены (например, конкуренция и сотрудничество) при условии, что все люди подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество исключены техническим заданием; но разрешены кооперативные стратегии, такие как роение, и негативное взаимодействие, такое как борьба за ограниченную пищу или свет (при условии, что все люди ведут себя одинаково).

Единая теория также делает прогнозы, которые имеют глубокое значение для управления биоразнообразие, особенно управление редкими видами.^{[нужна цитата ]}

Теория предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, обычно записываемой θ, который, по-видимому, определяет богатство видов в самых разных пространственных и временных масштабах.

Насыщенность

Хотя это и не обязательно для нейтральной теории, многие стохастический модели биоразнообразия предполагают фиксированный конечный размер сообщества (общее количество отдельных организмов). Существуют неизбежные физические ограничения на общее количество людей, которые могут быть помещены в данное пространство (хотя пространство как таковой не обязательно ресурс, это часто полезная суррогатная переменная для ограничивающего ресурса, который распределен по ландшафту; примеры могут включать Солнечный лучик или хозяева, в случае паразитов).

Если рассматривать широкий спектр видов (скажем, гигантская секвойя деревья и ряска, два вида, которые имеют очень разные плотности насыщения), то предположение о постоянном размере сообщества может быть не очень хорошим, потому что плотность была бы выше, если бы более мелкие виды были монодоминантными.

Однако, поскольку Единая теория относится только к сообществам трофически подобных конкурирующих видов, маловероятно, что плотность населения будет слишком сильно варьироваться от одного места к другому.

Хаббелл считает, что размеры сообщества постоянны, и интерпретирует это как общий принцип: большие ландшафты всегда биотически насыщены особями. Таким образом, Хаббелл рассматривает сообщества как состоящие из фиксированного числа людей, обычно обозначаемого J.

Исключения из принципа насыщения включают нарушенные экосистемы, такие как Серенгети, где саженцы топчут слоны и Синие антилопы гну; или сады, где систематически удаляются определенные виды.

Обилие видов

Когда собираются данные о численности естественных популяций, почти универсальны два наблюдения:

• Наиболее распространенные виды составляют значительную часть отобранных особей;
• Значительная часть отобранных видов очень редка. Действительно, значительная часть отобранных видов - одиночные особи, то есть виды, которые достаточно редки для того, чтобы отобрать образцы только одной особи.

Такие наблюдения обычно вызывают большое количество вопросов. Почему редкие виды редки? Почему численность наиболее массовых видов намного превосходит среднюю численность видов?

Ненейтральное объяснение редкости редких видов может предполагать, что редкость является результатом плохой адаптации к местным условиям. UNTB предполагает, что нет необходимости ссылаться на адаптацию или нишевые различия, потому что нейтральная динамика сама по себе может генерировать такие модели.

Состав видов в любом сообществе со временем меняется случайным образом. Однако любая конкретная структура численности будет иметь связанную вероятность. UNTB прогнозирует, что вероятность сообщества J лица, состоящие из S отдельные виды с изобилием ${\displaystyle n_{1}}$ для вида 1, ${\displaystyle n_{2}}$ для вида 2 и так далее до ${\displaystyle n_{S}}$ для видов S дан кем-то

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}$

где ${\displaystyle \theta =2J\nu }$ является фундаментальным числом биоразнообразия (${\displaystyle \nu }$ - скорость видообразования), а ${\displaystyle \phi _{i}}$ это количество видов, у которых есть я лиц в выборке.

Это уравнение показывает, что UNTB подразумевает нетривиальное равновесие доминирования-разнообразия между видообразованием и исчезновением.

В качестве примера рассмотрим сообщество из 10 особей и трех видов «a», «b» и «c» с численностью 3, 6 и 1 соответственно. Тогда приведенная выше формула позволит нам оценить вероятность разных ценностей θ. Таким образом S = 3 вида и ${\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1}$, все остальные ${\displaystyle \phi }$равен нулю. Формула даст

${\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}$

которые можно было бы максимизировать, чтобы получить оценку θ (на практике, численные методы используются). В максимальная вероятность оценка для θ составляет около 1,1478.

Мы могли бы обозначить вид по-другому и вместо этого посчитать численность 1,3,6 (или 3,1,6 и т. Д.). Логика подсказывает нам, что вероятность наблюдения закономерностей численности будет такой же, как при любом наблюдении. перестановка этого изобилия. Здесь у нас было бы

${\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}$

и так далее.

Чтобы учесть это, полезно учитывать только ранжированную численность (то есть отсортировать численность перед вводом в формулу). Ранжированная конфигурация доминирования-разнообразия обычно записывается как ${\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$ где ${\displaystyle r_{i}}$ это изобилие я-й по численности вид: ${\displaystyle r_{1}}$ это изобилие самого обильного, ${\displaystyle r_{2}}$ численность второго по численности вида и т. д. Для удобства выражение обычно "дополняется" достаточным количеством нулей, чтобы гарантировать, что J виды (нули указывают на то, что дополнительные виды имеют нулевую численность).

Теперь можно определить ожидается изобилие я-й по численности вид:

${\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$

где C общее количество конфигураций, ${\displaystyle r_{i}(k)}$ это изобилие явид в рейтинге kth конфигурация, и ${\displaystyle Pr(\ldots )}$ вероятность доминирования-разнообразия. Этой формулой сложно манипулировать математически, но относительно просто моделировать с помощью вычислений.

Обсуждаемая до сих пор модель представляет собой модель регионального сообщества, которую Хаббелл называет метасообщество. Хаббелл также признал, что в локальном масштабе важную роль играет рассредоточение. Например, семена чаще поступают от ближайших родителей, чем от дальних. Хаббелл ввел параметр m, который обозначает вероятность иммиграции в местное сообщество из метасообщества. Если m = 1, разгон неограничен; местное сообщество - это всего лишь случайная выборка из метасообщества, и применяются приведенные выше формулы. Однако, если m <1, рассредоточение ограничено, и местное сообщество представляет собой ограниченную по расселению выборку из метасообщества, для которой применяются другие формулы.

Было показано^[8] это ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$, ожидаемое количество видов с численностью n, можно рассчитать по формуле

${\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}$

где θ это фундаментальное число биоразнообразия, J размер сообщества, ${\displaystyle \Gamma }$ это гамма-функция, и ${\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}$. Эта формула является приближением. Правильная формула получена в серии статей, проанализированных и синтезированных Этьеном и Алонсо в 2005 году:^[9]

${\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}$

где ${\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}$ - параметр, измеряющий ограничение рассеивания.

${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$ равен нулю для п > J, так как видов не может быть больше, чем особей.

Эта формула важна, поскольку позволяет быстро оценить Единую теорию. Он не подходит для проверки теории. Для этого следует использовать соответствующую функцию правдоподобия. Для метасообщества это было дано выше. Для местного сообщества с ограничением расселения он определяется как:

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}$

Здесь ${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)}$ для ${\displaystyle A=S,...,J}$ коэффициенты, полностью определяемые данными, определяемые как

${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}$

Эта, казалось бы, сложная формула включает Числа Стирлинга и Символы Почхаммера, но очень легко рассчитывается.^[9]

Пример кривой обилия видов можно найти в Scientific American.^[10]

Стохастическое моделирование численности видов в рамках ЕНТБ

UNTB проводит различие между локальным сообществом с ограниченным расселением и размером ${\displaystyle J}$ и так называемое метасообщество, из которого виды могут (ре) иммигрировать и которое действует как тепловая ванна местному сообществу. Распределение видов в метасообществе определяется динамическим равновесием видообразования и вымирания. Обе динамики сообщества моделируются соответствующими урны, где каждая особь представлена ​​шаром, цвет которого соответствует ее виду. С определенной скоростью ${\displaystyle r}$ произвольно выбранные особи воспроизводятся, т.е. добавляют в урну еще один шар своего цвета. Поскольку одним из основных предположений является насыщение, это воспроизведение должно происходить за счет другого случайного человека из урны, которую удаляют. С другой скоростью ${\displaystyle \mu }$ одиночные особи в метасообществе заменяются мутантами совершенно нового вида. Хаббелл называет эту упрощенную модель видообразование а точечная мутация, используя терминологию Нейтральная теория молекулярной эволюции. Схема урны для метасообщества ${\displaystyle J_{M}}$ лиц следующее.

На каждом временном шаге выполняйте одно из двух возможных действий:

1. С вероятностью ${\displaystyle (1-\nu )}$ нарисуйте случайного человека и замените другого случайного человека из урны копией первого.
2. С вероятностью ${\displaystyle \nu }$ нарисуйте особь и замените ее особью нового вида.

Размер ${\displaystyle J_{M}}$ метасообщества не меняется. Это точечный процесс во время. Длина временных шагов распределена экспоненциально. Для простоты, однако, можно предположить, что каждый временной шаг равен среднему времени между двумя изменениями, которое может быть получено из скорости воспроизведения и мутации. ${\displaystyle r}$ и ${\displaystyle \mu }$. Вероятность ${\displaystyle \nu }$ дается как ${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$.

Распределение численности видов для этого процесса урны дается выражением Формула выборки Ювенса который был первоначально получен в 1972 году для распределения аллели при нейтральных мутациях. Ожидаемое число ${\displaystyle S_{M}(n)}$ видов в метасообществе, имеющих ровно ${\displaystyle n}$ физическим лицам это:^[11]

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

где ${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu }$ называется фундаментальным числом биоразнообразия. Для больших сообществ и ${\displaystyle n\ll J_{M}}$ один восстанавливает Серия Fisher Log как распространение вида.

${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$

Схема урны для местного сообщества фиксированного размера ${\displaystyle J}$ очень похож на метасообщество.

На каждом временном шаге выполняйте одно из двух действий:

1. С вероятностью ${\displaystyle (1-m)}$ нарисуйте случайного человека и замените другого случайного человека из урны копией первого.
2. С вероятностью ${\displaystyle m}$ заменить случайного человека иммигрантом, взятым из метасообщества.

Метасообщество меняется в гораздо большем масштабе времени и предполагается, что оно фиксируется в ходе эволюции местного сообщества. Итоговое распределение видов в местном сообществе и ожидаемые значения зависят от четырех параметров: ${\displaystyle J}$, ${\displaystyle J_{M}}$, ${\displaystyle \theta }$ и ${\displaystyle m}$ (или ${\displaystyle I}$) и получены в Etienne & Alonso (2005),^[9] включая несколько упрощающих предельных случаев, подобных представленному в предыдущем разделе (там называются ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$). Параметр ${\displaystyle m}$ - параметр рассеивания. Если ${\displaystyle m=1}$ тогда местное сообщество - это всего лишь образец метасообщества. Для ${\displaystyle m=0}$ местное сообщество полностью изолировано от метасообщества, и все виды, кроме одного, вымрут. Этот случай был проанализирован самим Хаббеллом.^[1] Дело ${\displaystyle 0<m<1}$ характеризуется одномодальный распространение видов в Диаграмма Престона и часто оснащается логнормальное распределение. Это понимается как промежуточное состояние между доминированием наиболее распространенных видов и выборкой из метасообщества, где виды-одиночки наиболее многочисленны. Таким образом, UNTB прогнозирует, что в ограниченных по расселению сообществах редкие виды станут еще более редкими. Логнормальное распределение очень хорошо описывает максимум и численность обычных видов, но значительно недооценивает количество очень редких видов, что становится очевидным только для очень больших размеров выборки.^[1]

Отношения между видами и ареалами

Единая теория объединяет биоразнообразие, как измерено кривыми численности видов, с биогеография, как измерено кривыми площади вида. Отношения между видами и ареалом показывают скорость увеличения видового разнообразия с увеличением площади. Эта тема представляет большой интерес для биологов-экологов при проектировании заповедников, так как часто желательно, чтобы укрывалось как можно больше видов.

Наиболее часто встречающаяся связь - это степенной закон, определяемый формулой

${\displaystyle S=cA^{z}}$

где S количество найденных видов, А - площадь выборки, а c и z являются константами. Было обнаружено, что эта взаимосвязь с различными константами соответствует широкому диапазону эмпирических данных.

С точки зрения единой теории удобно рассматривать S как функция от общего размера сообщества J. потом ${\displaystyle S=kJ^{z}}$ для некоторой постоянной k, и если бы это соотношение было в точности верным, линия ареала вида была бы прямой в логарифмических масштабах. Обычно бывает, что кривая не прямая, но наклон меняется от крутого на небольших участках, от более мелкого на промежуточных участках до крутого на наибольших участках.

Формула для видового состава может использоваться для расчета ожидаемого количества видов, присутствующих в сообществе, в соответствии с предположениями Единой теории. В символах

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

где θ - фундаментальное число биоразнообразия. Эта формула определяет ожидаемое количество видов, отобранных в сообществе размером J. Последний срок, ${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$, - ожидаемое количество новый вид, встречающийся при добавлении в сообщество одной новой особи. Это возрастающая функция θ и убывающая функция J, как и ожидалось.

Сделав замену ${\displaystyle J=\rho A}$ (см. раздел о насыщении выше), тогда ожидаемое количество видов становится ${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$.

Приведенная выше формула может быть приближена к интеграл давая

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

Эта формулировка основана на случайном размещении людей.

пример

Рассмотрим следующий (синтетический) набор данных из 27 человек:

a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, b, b, b, b, c, c, c, c, d, d, d, d, e, f, g, Здравствуй

Таким образом, в выборке 27 особей 9 видов (от «a» до «i»). Табулирование этого даст:

 а б в г д е ж з i10 4 4 4 1 1 1 1 1

что указывает на то, что вид «а» является наиболее многочисленным, насчитывая 10 особей, а виды от «е» до «i» являются одиночными. Табулирование таблицы дает:

обилие видов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 количество видов 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

Во второй строке цифра 5 в первом столбце означает, что пять видов, от видов от «e» до «i», имеют единицу численности. Следующие два нуля в столбцах 2 и 3 означают, что нулевые виды имеют численность 2 или 3. Цифра 3 в столбце 4 означает, что три вида, виды «b», «c» и «d», имеют численность четыре. Последняя цифра 1 в столбце 10 означает, что один вид, вид «а», имеет численность 10.

Этот тип набора данных типичен для исследований биоразнообразия. Обратите внимание на то, что более половины биоразнообразия (по количеству видов) связано с одиночками.

Для реальных наборов данных численность видов разделена на логарифмические категории, обычно с использованием базы 2, которая дает интервалы численности 0-1, численности 1-2, численности 2-4, численности 4-8 и т. Д. Такие классы численности называются октавы; ранние разработчики этой концепции включали Ф. В. Престон и гистограммы, показывающие количество видов в зависимости от октавы численности, известны как Диаграммы Престона.

Эти ячейки не исключают друг друга: например, вид с численностью 4 может считаться принадлежащим к классу численности 2–4 или к классу численности 4–8. Виды с численностью, равной точной степени 2 (например, 2,4,8,16 и т. Д.), Обычно считаются имеющими 50% -ную принадлежность к низшему классу численности, 50% -ную принадлежность к высшему классу. Таким образом, такие виды считаются равномерно разделенными между двумя смежными классами (за исключением одиночных особей, которые относятся к самой редкой категории). Таким образом, в приведенном выше примере численность Престона будет

класс обилия 1 1-2 2-4 4-8 8-16 видов 5 0 1,5 1,5 1

Таким образом, появляются три вида с численностью четыре, 1,5 - для 2-4 классов и 1,5 - для 4-8.

Вышеупомянутый метод анализа не может учитывать виды, для которых образцы не были взяты, то есть виды, достаточно редкие, чтобы их регистрировали ноль раз. Таким образом, диаграммы Престона усекаются при нулевом содержании. Престон назвал это линия вуали и отметил, что точка отсечения будет перемещаться по мере того, как будет отбираться больше людей.

Динамика при нейтральной гипотезе

Все ранее описанные закономерности биоразнообразия связаны с не зависящими от времени величинами. Однако для эволюции биоразнообразия и сохранения видов очень важно сравнивать динамику экосистем с моделями (Leigh, 2007). Легко доступный показатель лежащей в основе эволюции - это так называемое распределение смены видов (STD), определяемое как вероятность P (r, t) того, что популяция любого вида изменилась на долю r после заданного времени t.

Нейтральная модель, которая может аналитически прогнозировать как относительную численность видов (RSA) в стационарном состоянии, так и STD в момент времени t, была представлена ​​в Azaele et al. (2006).^[12] В рамках этой концепции популяция любого вида представлена ​​непрерывной (случайной) величиной x, эволюция которой регулируется следующим уравнением Ланжевена:

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

где b - уровень иммиграции из большого регионального сообщества, ${\displaystyle -x/\tau }$ представляет конкуренцию за конечные ресурсы, а D относится к демографической стохастичности; ${\displaystyle \xi (t)}$ гауссовский белый шум. Модель также может быть получена как непрерывная аппроксимация основного уравнения, в котором коэффициенты рождаемости и смертности не зависят от вида и предсказывают, что в установившемся состоянии RSA представляет собой просто гамма-распределение.

Из точного зависящего от времени решения предыдущего уравнения можно точно вычислить STD в момент времени t в стационарных условиях:

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

Эта формула обеспечивает хорошее соответствие данных, собранных в тропическом лесу Барро-Колорадо с 1990 по 2000 год. На основе наилучшего соответствия можно оценить ${\displaystyle \tau }$ ~ 3500 лет с большой неопределенностью из-за относительно короткого временного интервала выборки. Этот параметр можно интерпретировать как время релаксации системы, то есть время, необходимое системе для восстановления после возмущения в распределении компонентов. В тех же рамках, оценочная средняя продолжительность жизни видов очень близка к подобранной временной шкале. ${\displaystyle \tau }$. Это говорит о том, что нейтральное предположение могло соответствовать сценарию, в котором виды возникают и вымирают в тех же временных масштабах колебаний всей экосистемы.

Проверка теории

Эта теория вызвала много споров, поскольку она «отказывается» от роли экологии при моделировании экосистем.^[13] Теорию критиковали, поскольку она требует равновесия, однако считается, что климатические и географические условия меняются слишком часто, чтобы этого можно было достичь.^[13]Тесты на данных о численности птиц и деревьев демонстрируют, что теория обычно хуже соответствует данным, чем альтернативные нулевые гипотезы, использующие меньше параметров (логарифмически нормальная модель с двумя настраиваемыми параметрами по сравнению с тремя нейтральными гипотезами.^[6]), и поэтому они более экономны.^[2] Теория также не может описать сообщества коралловых рифов.^[14] и плохо соответствует данным по приливным сообществам.^[15] Он также не может объяснить, почему семейства тропических деревьев имеют статистически сильно коррелированное количество видов на филогенетически несвязанных и географически удаленных лесных участках в Центральной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии.^[16]

Хотя теория была объявлена ​​ценным инструментом для палеонтологов,^[7] пока что было сделано мало работы, чтобы проверить теорию на летописи окаменелостей.^[17]

Смотрите также

• План действий по сохранению биоразнообразия
• Функциональная эквивалентность (экология)
• Формула выборки Ювенса
• Метаболическая теория экологии
• Нейтральная теория молекулярной эволюции
• Уоррен Юэнс

использованная литература

1. Хаббелл, С.П. (2001). Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии. Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691021287.
2. Макгилл, Б. Дж. (2003). «Тест единой нейтральной теории биоразнообразия». Природа. 422 (6934): 881–885. Bibcode:2003Натура.422..881М. Дои:10.1038 / природа01583. PMID  12692564.
3. Почевиль, Арно (2015). «Экологическая ниша: история и недавние споры». In Heams, Томас; Хьюнеман, Филипп; Лекуантр, Гийом; и другие. (ред.). Справочник эволюционного мышления в науке. Дордрехт: Спрингер. С. 547–586. ISBN  978-94-017-9014-7.
4. Science Daily (2014). Новое исследование биоразнообразия опровергает противоречивую научную теорию. 27 мая
5. Connolly, S. R .; MacNeil, M. A .; Caley, M. J .; Knowlton, N .; Cripps, E .; Hisano, M .; Thibaut, L.M .; Bhattacharya, B.D .; Benedetti-Cecchi, L .; Brainard, R.E .; Brandt, A .; Bulleri, F .; Ellingsen, K. E .; Kaiser, S .; Kroncke, I .; Linse, K .; Maggi, E .; О'Хара, Т. Д .; Plaisance, L .; Poore, G.C.B .; Sarkar, S.K .; Satpathy, K. K .; Schuckel, U .; Уильямс, А .; Уилсон, Р. С. (2014). «Обычность и редкость в морской биосфере» (PDF). Труды Национальной академии наук. 111 (23): 8524–8529. Bibcode:2014PNAS..111.8524C. Дои:10.1073 / pnas.1406664111. ISSN  0027-8424. ЧВК  4060690. PMID  24912168.
6. Nee, S .; Стоун, Г. (2003). «Конец начала нейтральной теории». Тенденции в экологии и эволюции. 18 (9): 433–434. Дои:10.1016 / S0169-5347 (03) 00196-4.
7. Хаббелл, С. П. (2005). «Нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии и Стивен Джей Гулд». Палеобиология. 31: 122–123. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0122: TNTOBA] 2.0.CO; 2.
8. Волков, Игорь; Banavar, Jayanth R .; Хаббелл, Стивен П .; Маритан, Амос (28 августа 2003 г.). «Нейтральная теория и относительная численность видов в экологии» (PDF). Природа. 424 (6952): 1035–1037. arXiv:q-bio / 0504018. Bibcode:2003Натура.424.1035В. Дои:10.1038 / природа01883. ISSN  0028-0836. PMID  12944964.
9. Etienne, R.S .; Алонсо, Д. (2005). «Теория выборки с ограниченным рассредоточением для видов и аллелей» (PDF). Письма об экологии. 8 (11): 1147–1156. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00817.x. HDL:2027.42/74624. PMID  21352438.^{[постоянная мертвая ссылка ]} («Опечатки». Письма об экологии. 9 (4): 500. 2006. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2006.00917.x.
10. Относительное обилие 1175 видов растений на участке Борнео
11. Валлад, М .; Хучмандзаде, Б. (2003). «Аналитическое решение нейтральной модели биоразнообразия». Phys. Ред. E. 68 (61902): 061902. Bibcode:2003PhRvE..68f1902V. Дои:10.1103 / PhysRevE.68.061902. PMID  14754229.
12. Azaele, S .; Pigolotti, S .; Banavar, J. R .; Маритан, А. (2006). «Динамическая эволюция экосистем». Природа. 444 (7121): 926–928. Bibcode:2006Натура 444..926А. Дои:10.1038 / природа05320. PMID  17167485.
13. Риклефс, Р. Э. (2006). "Единая нейтральная теория биоразнообразия: сходятся ли числа?". Экология. 87 (6): 1424–1431. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2006) 87 [1424: TUNTOB] 2.0.CO; 2. ISSN  0012-9658. PMID  16869416.
14. Дорнелас, М .; Connolly, S.R .; Хьюз, Т. П. (2006). «Разнообразие коралловых рифов опровергает нейтральную теорию биоразнообразия». Природа. 440 (7080): 80–82. Bibcode:2006 Натур 440 ... 80D. Дои:10.1038 / природа04534. PMID  16511493.
15. Вуттон, Дж. (2005). «Полевая параметризация и экспериментальная проверка нейтральной теории биоразнообразия». Природа. 433 (7023): 309–312. Bibcode:2005 Натур.433..309Вт. Дои:10.1038 / природа03211. PMID  15662423.
16. Ricklefs, R.E .; С.С. Реннер (2012). «Глобальные корреляции в богатстве и изобилии видов тропических деревьев отвергают нейтралитет». Наука. 335 (6067): 464–467. Bibcode:2012Sci ... 335..464R. Дои:10.1126 / наука.1215182. PMID  22282811.
17. Бонусо, Н. (2007). «Сокращение разрыва между современной общественной экологией и эволюционной палеоэкологией». ПАЛАИ. 22 (5): 455–456. Bibcode:2007Палай..22..455Б. Дои:10.2110 / пало.2007.S05.

дальнейшее чтение

• Гилберт, B; Лехович MJ (2004). «Нейтралитет, ниши и рассредоточенность в лесной подлеске умеренного пояса». PNAS. 101 (20): 7651–7656. Bibcode:2004PNAS..101.7651G. Дои:10.1073 / pnas.0400814101. ЧВК  419661. PMID  15128948.
• Ли Э. (Младший) (2007). «Нейтральная теория: историческая перспектива» (PDF). Журнал эволюционной биологии. 20 (6): 2075–2091. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2007.01410.x. PMID  17956380.
• Престон, Ф. У. (1962). «Каноническое распределение общности и редкости: Часть I». Экология. Экология, Vol. 43, №2. 43 (2): 185–215. Дои:10.2307/1931976. JSTOR  1931976.
• Pueyo, S .; Он, F .; Зиллио, Т. (2007). «Формализм максимальной энтропии и идиосинкратическая теория биоразнообразия». Письма об экологии. 10 (11): 1017–1028. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01096.x. ЧВК  2121135. PMID  17692099.

внешние ссылки

• Интервью Scientific American со Стивом Хаббеллом
• Пакет R для внедрения UNTB
• «Экологически нейтральная теория: полезная модель или утверждение о незнании?» в обсуждениях Cell Press