Микробное сотрудничество - Microbial cooperation

Микроорганизмы участвовать в самых разных социальных взаимодействиях, в том числе сотрудничество. Кооперативное поведение - это такое поведение, которое приносит пользу отдельному человеку (получателю), а не тому, кто его выполняет (действующему лицу).[1] В этой статье описаны различные формы кооперативного взаимодействия (мутуализм и альтруизм ), наблюдаемых в микробных системах, а также о преимуществах, которые могли способствовать эволюции этого сложного поведения.

Вступление

Микроорганизмы или микробы охватывают все три области жизни, включая бактерии, археи, вирусы, и многие одноклеточные эукариоты (например, некоторые грибы и протисты ). Обычно определяемые как одноклеточные формы жизни, которые можно наблюдать только с помощью микроскопа, микроорганизмы были первыми клеточными формами жизни и имели решающее значение для создания условий для эволюции более сложных многоклеточных форм.

Хотя микробы слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, они представляют подавляющее большинство биологического разнообразия и, таким образом, служат отличной системой для изучения вопросов эволюции. Одна из таких тем, которую ученые изучали на микробах, - это эволюция социального поведения, включая сотрудничество. Совместное взаимодействие приносит пользу получателю и выбирается на этой основе. В микробных системах клетки, принадлежащие к одним и тем же таксонам, были задокументированы, участвуя в кооперативных взаимодействиях, чтобы выполнять широкий спектр сложных многоклеточных форм поведения, таких как расселение, добыча пищи, создание биопленки, воспроизводство, химическая война и сигнализация. В этой статье будут описаны различные формы кооперативного взаимодействия, наблюдаемые в микробных системах, а также преимущества, которые могли способствовать развитию этого сложного поведения.

История

Таблица 1: Классификация Гамильтона четырех типов социального поведения.[1]
Влияние на получателя
+−
Влияние на актера+Взаимная выгодаЭгоизм
−АльтруизмЗлоба

С эволюционной точки зрения поведение является социальным, если оно имеет последствия для пригодности как для индивидуума, который выполняет это поведение (действующего лица), так и для другого человека (получателя). Гамильтон Сначала классифицировали социальное поведение по категориям в зависимости от того, являются ли последствия, которые они влекут за собой для действующего лица и получателя, полезными (повышение прямой пригодности) или затратными (снижение прямой приспособленности).[2] Согласно определению Гамильтона, существует четыре уникальных типа социальные взаимодействия: мутуализм (+/+), эгоизм (+/−), альтруизм (- / +) и назло (- / -) (Таблица 1). Мутуализм и альтруизм считаются кооперативными взаимодействиями, потому что они полезны для получателя, и им будет посвящена эта статья.

Объяснение сотрудничества остается одной из величайших проблем эволюционной биологии, независимо от того, считается ли такое поведение взаимовыгодным или альтруистическим. Согласно классической теории эволюции, организм будет вести себя только таким образом, чтобы максимально использовать его собственные возможности. фитнес. Таким образом, происхождение совместных взаимодействий или действий отдельных лиц, в результате которых другие люди получают преимущества в фитнесе, кажется нелогичным.

Теоретические объяснения эволюции сотрудничества можно в общих чертах разделить на две категории: прямые выгоды от пригодности или косвенные выгоды от пригодности. Это следует из идеи Гамильтона 1964 года о том, что люди обретают инклюзивную приспособленность непосредственно через свое влияние на собственное воспроизводство (прямые эффекты приспособленности), а также через свое влияние на воспроизводство людей со связанными генами (косвенные эффекты приспособленности).[2]

Виды сотрудничества

Мутуализм

Возможно, наиболее распространенные взаимодействия, наблюдаемые в микробных системах, являются взаимовыгодными (+ / +). Взаимовыгодные социальные взаимодействия приносят прямую пользу обоим участникам, но перевешивают любые затраты на выполнение такого поведения.[3] В среде с отдельными микробами мутуализм чаще всего применяется для повышения индивидуальной пригодности. Однако в сообществе микроорганизмы будут взаимодействовать в широком масштабе, чтобы обеспечить постоянство популяции, что, таким образом, повысит их собственную приспособленность.[4]

Большую часть времени организмы, участвующие в таком поведении, имеют общий интерес к сотрудничеству. В микробных системах это часто наблюдается в производстве метаболически дорогих молекул, известных как общественные блага. Многие микробы, особенно бактерии, производят множество общественных благ, которые попадают во внеклеточную среду. Происходящая диффузия позволяет использовать их соседними организмами, несмотря на то, что они производятся для человека.

Один очень популярный пример взаимовыгодного микробного взаимодействия включает производство сидерофоры. Сидерофоры - это молекулы, поглощающие железо, производимые многими микробными организмами. таксоны, включая бактерии и грибки. Эти молекулы известны как хелатирующие агенты и играют важную роль в облегчении поглощения и метаболизма железа в окружающей среде, поскольку оно обычно существует в нерастворимой форме.[5] Чтобы бактерии могли получить доступ к этому ограничивающему фактору, клетки будут производить эти молекулы, а затем выделять их во внеклеточное пространство.[6] После высвобождения сидерофоры изолируют железо и образуют комплекс, который распознается рецепторами бактериальных клеток. Затем его можно транспортировать в клетку и восстанавливать, делая железо метаболически доступным для бактерий. Производство сидерофоров часто используется как пример мутуализма, поскольку соединения не ограничиваются индивидуальным использованием. Пока в организме есть рецептор комплекса сидерофор-Fe (III), они могут быть поглощены и использованы.[7]

Есть много объяснений, которые оправдывают развитие взаимовыгодных взаимодействий. Наиболее важно то, что для того, чтобы производство общественных благ было эволюционно выгодным, поведение должно обеспечивать прямую пользу репродуктивным характеристикам актера, которые перевешивают затраты на выполнение такого поведения.[5] Чаще всего это наблюдается в случае прямого улучшения фитнеса. Поскольку бактерии чаще всего встречаются в колониях, соседние бактерии, вероятно, обладают генетической общностью. Следовательно, увеличивая шансы соседней бактерии на рост и деление, хозяин увеличивает свой собственный проход генетического материала. В случае сидерофоров была обнаружена положительная корреляция между родством между бактериальными линиями и производством сидерофоров.[6]

Однако микробные сообщества заинтересованы не только в выживании и продуктивности своего собственного вида. Было обнаружено, что в смешанном сообществе разные виды бактерий приспосабливаются к разным источникам пищи, включая продукты жизнедеятельности других видов, чтобы предотвратить ненужную конкуренцию.[8] Это позволяет повысить эффективность сообщества в целом.

Наличие сбалансированного сообщества очень важно для успеха микробов. В случае производства сидерофоров должно быть равновесие между микробами, которые тратят свою энергию на производство хелатирующих агентов, и микробами, которые могут использовать ксенозидерофоры. В противном случае микробы-эксплуататоры в конечном итоге вытеснили бы производителей, оставив сообщество без организмов, способных производить сидерофоры и, следовательно, неспособным выжить в условиях низкого содержания железа. Эта способность балансировать между двумя популяциями в настоящее время исследуется. Считается, что это связано с присутствием рецепторов с низким сродством у непродуцентов или продуцентов, генерирующих механизм интерференции, опосредованный токсинами.[9]

Рисунок 1: Дилемма заключенного в бактериальном сообществе. Мутанты GASP изначально достигают высокой плотности популяции и впоследствии снижают жизнеспособность популяции. (A) Колониеобразующие единицы (КОЕ), измеренные в день 1 (синие столбцы) и день 4 (красные столбцы) чистых культур WT и GASP и совместных культур с началом фракции 90% WT и 10% GASP, 50% WT и 50% GASP, а также 10% WT и 90% GASP. Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку среднего для трех повторных культур. На вставке показано, что изменение количества КОЕ между 4-м и 1-м днем ​​зависит от исходной фракции GASP культуры. (b) Кривые роста, измеренные как оптическая плотность (OD) при 600 нм, хорошо перемешанных периодических культур. Чистая культура WT (черный) поддерживает свою плотность популяции в течение нескольких дней, тогда как чистая культура GASP (красный) первоначально достигает более высокой плотности популяции, которая позже снижается и опускается ниже уровня чистой культуры WT. Совместные культуры WT-GASP (пунктирные линии) показывают частотную зависимость превышения и последующего снижения плотности популяции.

Хотя производство общественных благ направлено на благо всех людей, оно также ведет к развитию мошенников, то есть людей, которые не оплачивают стоимость производства блага, но все же получают выгоду (рис. 1). Чтобы свести к минимуму затраты на приспособленность, естественный отбор будет отдавать предпочтение особям, которые не выделяют секреты, но пользуются секретами своих соседей. В популяции клеток, секретирующих сидерофор, несекретирующие мутантные клетки не оплачивают стоимость секреции, но все же получают те же преимущества, что и соседи дикого типа. Недавно Griffin et al. (2004) исследовали социальную природу продукции сидерофоров в Синегнойная палочка.[10] Когда клетки выращивали в чистой культуре, помещали в среду, ограничивающую железо, популяции клеток, которые секретировали сидерофоры (дикого типа ) обогнали население мутант несекреторы. Следовательно, производство сидерофоров выгодно, когда железо ограничено. Однако, когда те же популяции были помещены в среду, богатую железом, мутантная популяция вытеснила популяцию дикого типа, демонстрируя, что производство сидерофоров является метаболически затратным. Наконец, когда бактерии дикого типа и мутантные бактерии были помещены в одну и ту же смешанную популяцию, мутанты могут получить выгоду от производства сидерофоров, не платя за это, и, следовательно, с увеличением частоты. Это понятие обычно называют Трагедия общественного достояния.

В Дилемма заключенного Игра - это еще один способ, которым эволюционные биологи объясняют наличие мошенничества в кооперативных микробных системах. Первоначально оформлен Merrill Flood и Мелвин Дрешер в 1950 году дилемма заключенного является фундаментальной проблемой в теория игры, и демонстрирует, что два человека могут не сотрудничать, даже если это в их интересах. В дилемме каждый из двух человек выбирает, сотрудничать с другим или обмануть. Сотрудничество обоих людей дает наибольшее среднее преимущество. Однако, если один человек решит обмануть, он получит большее индивидуальное преимущество. Если игра проводится только один раз, обман - это лучшая стратегия, так как это лучшая стратегия. Однако в биологически реалистичных ситуациях с повторяющимися взаимодействиями (играми), мутациями и неоднородной средой часто нет единого стабильного решения, и успех отдельных стратегий может варьироваться в бесконечных периодических или хаотических циклах. Конкретное решение игры будет критически зависеть от того, как реализуются итерации, и как выгоды переводятся на популяцию и динамику сообщества.

в бактерии кишечная палочка, ситуация дилеммы заключенного может наблюдаться, когда мутанты проявляют фенотип роста в стационарной фазе (GASP) [11] соревноваться с дикого типа (WT) в периодической культуре.[12] В таких условиях периодического культивирования, где среда для роста гомогенизируется встряхиванием культур, клетки WT взаимодействуют, задерживая рост бактерий чтобы предотвратить экологический коллапс в то время как мутанты GASP продолжают расти, нарушая регуляторный механизм дикого типа. В результате такого нарушения саморегуляции роста клетками GASP, хотя более высокая плотность клеток достигается в краткосрочной перспективе, коллапс популяции достигается в долгосрочной перспективе из-за трагедии общин (рис. 1). Напротив, хотя клетки WT не достигают такой высокой плотности населения, их популяции устойчивы при той же плотности в долгосрочной перспективе.[13] в пространственных условиях, например, реализованных экспериментально микрофлюидика фишек, сосуществование двух штаммов возможно из-за локализации взаимодействий и пространственной сегрегации читеров.[14] При наличии такой пространственной среды бактерии могут самоорганизовываться в динамические паттерны агрегации клеток, десегрегации, которые гарантируют, что кооперативные клетки WT могут воспользоваться преимуществами сотрудничества (рис. 2).

Фигура 2: Пространственная дилемма заключенного и сосуществование мошенников и кооператоров в сообществе E. Coli. E. coli WT и GASP сосуществуют в среде обитания с одним участком. (а) Микроскопические снимки, показывающие часть среды обитания, состоящую из одного участка (8500 × 100 × 15) в трех точках времени белая полоса указывает 50 м. Клетки WT (зеленые) и GASP (красные) развиваются в структурированное сообщество. Вначале (1 час) планктонные клетки заселяют среду обитания, через день образуется множество многоклеточных агрегатов. Состав этих агрегатов (обозначенный их цветом) со временем меняется. (b) Доля GASP во времени микропредприятий, состоящих из одного участка с объемом, равным общему объему микроместа с 85 участками. Среднее значение экспериментов (красная сплошная линия), черные пунктирные линии обозначают среднее значение стандартного отклонения.

Greig & Travisano (2004) обратились к этим идеям в экспериментальном исследовании дрожжей. Saccharomyces cerevisiae.[15] С. cerevisiae обладает множеством генов, каждый из которых производит инвертаза, фермент, который выделяется для переваривания сахарозы вне клетки. Как обсуждалось выше, это производство общественного блага создает возможность для отдельных клеток обманывать, крадя сахар, перевариваемый их соседями, без внесения фермента. Greig & Travisano (2004) измерили приспособленность типа мошенника (который обладал меньшим количеством генов инвертазы) по сравнению с кооператором (который содержал все возможные гены инвертазы).[15] Манипулируя уровнем социального взаимодействия внутри сообщества, варьируя плотность населения, они обнаружили, что мошенник менее приспособлен, чем кооператор, на низких уровнях социальности, но больше подходит для плотных сообществ. Таким образом, они предполагают, что отбор на «обман» вызывает естественные вариации в количестве генов инвертазы, которыми может обладать человек, и что вариации генов инвертазы отражают постоянную адаптацию к постоянно меняющейся биотической среде, которая является следствием нестабильности кооперативных взаимодействий. .

Альтруизм

Второй тип кооперативного взаимодействия - это альтруистический или взаимодействия, выгодные для получателя, но дорогостоящие для исполнителя (- / +). Обоснование эволюционного преимущества альтруистического поведения - тема очень обсуждаемая. Распространенное оправдание наличия альтруистического поведения состоит в том, что оно дает косвенную пользу, поскольку поведение направлено на других людей, несущих кооперативный ген.[2] Самая простая и наиболее частая причина того, что два человека имеют общие гены, - это то, что они являются родственными родственниками (родственниками), и поэтому это часто называют родственный отбор.[16] Согласно Гамильтону, альтруистический акт является эволюционно выгодным, если родство индивида, получающего прибыль от альтруистического акта, выше, чем соотношение затрат / выгод, которое это действие накладывает. Это обоснование называется Правило Гамильтона.

Естественный отбор обычно благоприятствует гену, если он увеличивает воспроизводство, потому что потомство разделяет копии этого гена. Тем не менее, ген также может быть одобрен, если он помогает другим родственникам, которые также имеют общие копии. Таким образом, помогая своему близкому родственнику воспроизводиться, особь все еще передает свои гены следующему поколению, хотя и косвенно. Гамильтон указал, что родственный отбор может происходить посредством двух механизмов: (а) родственная дискриминация, когда сотрудничество преимущественно направлено на родственников, и (б) ограниченное рассредоточение (вязкость популяции), которое удерживает родственников в пространственной близости друг к другу, позволяя направлять сотрудничество без разбора на всех соседей (которые, как правило, являются родственниками).[2] В микробных системах эти два механизма одинаково важны. Например, большинство микробных популяций часто начинается с небольшого числа колонизаторов. Потому что большинство микробов размножаются бесполым путем близкие генетические родственники будут окружать клетки по мере роста популяции. Эти клональные популяции часто приводят к чрезвычайно высокой плотности, особенно в наземных системах. Поэтому вероятность того, что альтруистическое поведение клетки принесет пользу близкому родственнику, чрезвычайно высока.

Хотя альтруистическое поведение наиболее характерно для людей с высокой генетической родственностью, в этом нет необходимости. Альтруистическое поведение также может быть эволюционно выгодным, если сотрудничество направлено на людей, разделяющих интересующий ген, независимо от того, связано ли это с coancestry или каким-либо другим механизмом.[17] Пример этого известен как "зеленая борода "механизм, и требует одного гена (или нескольких тесно связанных генов), который вызывает кооперативное поведение и может быть распознан другими людьми из-за отличительного фенотипический маркер, например зеленая борода.[2]

Наиболее изученная слизистая плесень с этой точки зрения Dictyostelium discoideum, хищник бактерий, распространенных в почве. При голодании обычно одиночные одноклеточные амебы собираются и образуют многоклеточную слизь, которая может содержать 104–106 клетки. Этот слизняк мигрирует на поверхность почвы, где превращается в плодовое тело, состоящее из сферического кончика спор и стебля, состоящего из нежизнеспособных стеблевых клеток, удерживающих споры в воздухе (рис. 2). Примерно 20% клеток развиваются в нерепродуктивный стебель, поднимая споры и способствуя их распространению.[18]

Запрограммированная гибель клеток (PCD) - еще одна предлагаемая форма альтруистического поведения микробов. Хотя запрограммированная гибель клеток (также известная как апоптоз или же автолиз ) явно не дает прямого преимущества в пригодности, он может быть эволюционно адаптивным, если дает косвенные преимущества людям с высоким генетическим родством (родственный отбор ). Было предложено несколько альтруистических возможностей для PCD, таких как предоставление ресурсов, которые могут использоваться другими клетками для роста и выживания в Saccharomyces cerevisiae.[19][20] Хотя использование родственного отбора для объяснения эволюционных преимуществ PCD является обычным явлением, это рассуждение содержит некоторые внутренние проблемы. Чарльзуорт (1978) отметил, что гену, вызывающему самоубийство, чрезвычайно трудно распространяться, потому что в конечном итоге от этого выиграют только родственники, у которых НЕ разделяют этот ген.[21] Следовательно, возможное решение этой проблемы у микробов состоит в том, что отбор может способствовать низкой вероятности PCD среди большой популяции клеток, возможно, в зависимости от индивидуальных условий, условий окружающей среды или передачи сигналов.

Другие микробные взаимодействия

Проверка кворума

Основная статья: Проверка кворума
Фигура 3: Схема проверки кворума. (слева) При низкой плотности концентрация аутоиндуктора (синие точки) относительно низкая, а производство вещества ограничено. (справа) При высокой плотности концентрация аутоиндуктора высока, и образуются бактериальные вещества (красные точки).

Интеграция кооперативного и коммуникативного взаимодействия кажется чрезвычайно важной для микробов; например, 6–10% всех генов бактерии Синегнойная палочка контролируются сигнальными системами клетка-клетка.[22] Один из способов, которым микробы общаются и организуются друг с другом, чтобы участвовать в более продвинутых совместных взаимодействиях, - это проверка кворума. Определение кворума описывает феномен, при котором накопление сигнальных молекул в окружающей среде позволяет отдельной клетке оценить количество особей (плотность клеток), чтобы популяция в целом могла дать скоординированный ответ. Это взаимодействие довольно распространено среди бактериальных таксонов и включает секрецию отдельными клетками «сигнальных» молекул, называемых автоиндукторы или же феромоны.Эти бактерии также имеют рецептор который может специфически обнаруживать сигнальную молекулу. Когда индуктор связывает рецептор, он активирует транскрипция некоторых генов, в том числе индукторов синтеза. Существует малая вероятность того, что бактерия обнаружит свой собственный секретируемый индуктор. Таким образом, для активации транскрипции гена клетка должна столкнуться с сигнальными молекулами, секретируемыми другими клетками в ее окружении. Когда поблизости находится всего несколько других бактерий того же вида, распространение снижает концентрацию индуктора в окружающей среде почти до нуля, поэтому бактерии производят мало индуктора. Однако по мере роста популяции концентрация индуктора превышает пороговое значение, вызывая синтез большего количества индуктора. Это формирует петля положительной обратной связи, и рецептор становится полностью активированным. Активация рецептора вызывает повышающую регуляцию других специфических генов, в результате чего все клетки начинают транскрипцию примерно в одно и то же время. Другими словами, когда локальная концентрация этих молекул достигает порогового значения, клетки реагируют включением определенных генов. Таким образом, отдельные клетки могут ощущать локальную плотность бактерий, чтобы популяция в целом могла дать скоординированный ответ.[23]

Во многих ситуациях стоимость, которую платят бактериальные клетки за координацию поведения, перевешивает выгоды, если нет достаточного количества сотрудников. Например, биолюминесцентный люцифераза произведено Вибрио фишери не было бы видно, если бы оно было произведено одной ячейкой. Используя определение кворума для ограничения производства люциферазы в ситуациях, когда популяции клеток велики, В. фишери клетки способны не тратить энергию на производство бесполезного продукта. Во многих ситуациях бактериальная деятельность, такая как производство упомянутых общественных благ, имеет смысл только как совместная деятельность достаточного числа сотрудников. Регулирование с помощью определения кворума позволит клеткам проявлять соответствующее поведение только тогда, когда оно эффективно, тем самым экономя ресурсы в условиях низкой плотности. Таким образом, определение кворума было интерпретировано как система коммуникации бактерий для координации поведения на уровне популяции.

Условно-патогенные бактерии Синегнойная палочка также использует кворум для координации формирования биопленки, роящаяся подвижность, экзополисахарид производство и агрегация клеток.[24] Эти бактерии могут расти в организме хозяина, не причиняя ему вреда, пока не достигнут определенной концентрации. Затем они становятся агрессивными, их количества достаточно, чтобы преодолеть иммунную систему хозяина, и они образуют биопленку, ведущую к болезни внутри хозяина. Другая форма генной регуляции, которая позволяет бактериям быстро адаптироваться к окружающим изменениям, - это сигнализация окружающей среды. Недавние исследования показали, что анаэробиоз может значительно повлиять на основную регуляторную цепь распознавания кворума. Эта важная связь между зондированием кворума и анаэробиозом оказывает значительное влияние на выработку факторов вирулентности этого организма.[25] Есть надежда, что терапевтическое ферментативное разложение сигнальных молекул предотвратит образование таких биопленок и, возможно, ослабит сформировавшиеся биопленки. Такое нарушение сигнального процесса называется подавлением кворума.

Подразумеваемое

Хотя эволюция кооперативных взаимодействий позволила микробным таксонам повысить свою приспособленность, предполагается, что сотрудничество обеспечило ближайший причина для других основные эволюционные переходы, в том числе эволюция многоклеточность.[26] Эта идея, часто называемая колониальной теорией, была впервые предложена Геккель в 1874 году и утверждает, что симбиоз многих организмов одного и того же вида (в отличие от симбиотической теории, которая предполагает симбиоз разных видов) привел к появлению многоклеточного организма. В некоторых случаях многоклеточность возникает за счет разделения и последующего соединения клеток (например, клеточные слизистые плесени), тогда как для большинства многоклеточных типов многоклеточность возникает как следствие того, что клетки не могут разделиться после деления.[27] Механизм образования последней колонии может быть таким же простым, как неполный цитокинез, хотя многоклеточность также обычно считается вовлеченной в клеточную дифференцировку.[28]

Преимущество гипотезы колониальной теории состоит в том, что она встречается независимо много раз (в 16 различных типах протоктистана). Например, во время нехватки еды Dictyostelium discoideum клетки группируются в колонию, которая перемещается как одна в новое место. Некоторые из этих клеток затем слегка дифференцируются друг от друга. Другими примерами колониальной организации простейших являются: Volvocaceae, Такие как Евдорина и Volvox. Однако часто бывает трудно отделить колониальных протистов от настоящих многоклеточных организмов, поскольку эти два понятия не отличаются друг от друга. Эта проблема затрагивает большинство гипотез о том, как могла произойти многоклеточность. Однако большинство ученых признают, что многоклеточные организмы всех типов эволюционировали по колониальному механизму.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Вест С.А., Гриффин А.С., Гарднер А. 2007. Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор. Евро. Soc. для Evol. Биол. 20:415–432.
  2. ^ а б c d е Гамильтон WD. 1964. Генетическая эволюция социального поведения, I&II. J. Theor. Биол. 7:1–52.
  3. ^ Sachs JL et al. 2004. Эволюция сотрудничества. Ежеквартальный обзор биологии 79: 135-160. DOI: 10.1128 / mBio.00099-12
  4. ^ Гимарайнш, П. Р., Пирес, М. М., Маркуитти, Ф. М. и Раймундо, Р. Л. 2016. Экология взаимных отношений. eLS. 1–9. doi: 10.1002 / 9780470015902.a0026295
  5. ^ а б Neilands JB. Сидерофоры 1995. Структура и функция микробных транспортных соединений железа. J. Biol. Chem. 270: 26723–6. 7. DOI: 10.1074 / jbc.270.45.26723
  6. ^ а б Вест С.А., Баклинг А. 2003. Сотрудничество, вирулентность и производство сидерофоров у бактериальных паразитов. Proc. R. Soc. Lon. Сер. В 270: 37–44. DOI: 10.1098 / rspb.2002.2209
  7. ^ Miethke, M., Marahiel M. A., 2007. Приобретение железа на основе сидерофоров и борьба с патогенами. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 71: 413-451. DOI: 10.1128 / MMBR.00012-07
  8. ^ Лоуренс, Д. и др. 2010 г.Взаимодействие видов изменяет эволюционные реакции на новую среду. PLOS. Bio. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001330
  9. ^ Бутайте, Э. и др. 2017. Обман сидерофоров и сопротивление обмана формируют конкуренцию за железо в почвенных и пресноводных сообществах Pseudomonas. Nat. Commun. 8. DOI: 10.1038 / s41467-017-00509-4
  10. ^ Гриффин А.С., Вест С.А., Баклинг А. 2004. Сотрудничество и конкуренция в патогенных бактериях. Природа 430:1024–27.
  11. ^ Зинсер Э., Колтер Р. 2004 Эволюция Escherichia coli во время стационарной фазы. Res. Микробиол. 155:328–336
  12. ^ Вулич М., Колтер Р. 2001. Эволюционный обман в культурах стационарной фазы Escherichia coli. Генетика 158: 519–526 .
  13. ^ Новак М., Бонхёфффер С., Май Р. 1994. Пространственные игры и поддержание сотрудничества. PNAS 91:4877-4881
  14. ^ Хол Ф., Галайда П., Надь К., Вултуис Р., Деккер К., Кеймер Дж. Э. 2013. Пространственная структура способствует сотрудничеству в социальной дилемме: эмпирические данные, полученные от бактериального сообщества PLoS One 8 (10): e77042.
  15. ^ а б Грейг Д., Трэвисано М. 2004. Дилемма заключенного и полиморфизм в генах SUC дрожжей. Биол. Lett. 271: S25–26.
  16. ^ Мейнард Смит Дж. 1964. Групповой отбор и родственный отбор. Природа 201:1145–1147.
  17. ^ West SA и др. 2006. Теория социальной эволюции микробов. Nat. Rev. Microbiol. 4:597–607.
  18. ^ West SA и др. 2007. Социальная жизнь микробов. Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38:53-77.
  19. ^ Фабрицио П. и др. 2006. Супероксид - посредник альтруистической программы старения в С. cerevisiae. J. Cell Biol. 166:1055–67.
  20. ^ Gourlay CW, Du W, Ayscough KR. 2006. Апоптоз дрожжей - механизмы и преимущества для одноклеточного организма. Мол. Microbiol. 62:1515–21.
  21. ^ Чарльзуорт Б. 1978. Некоторые модели эволюции альтруистического поведения между братьями и сестрами. J. Theor. Биол. 72:297–319.
  22. ^ Schuster M, et al. 2003. Идентификация, время и специфичность сигнала кворум-контролируемых генов Pseudomonas aeruginosa: анализ транскриптома. J. Bacteriol. 185:2066–79.
  23. ^ Чаран Т, Хоэкстра РФ. 2009. Микробная коммуникация, сотрудничество и обман: зондирование кворума движет эволюцией сотрудничества в бактериях. PLoS One 4:6655.
  24. ^ Льюис Зауэр К., Кампер А., Эрлих Дж., Костертон Дж, Дэвис Д. 2002. Pseudomonas aeruginosa демонстрирует несколько фенотипов во время развития в виде биопленки. Журнал бактериологии 184: 1140–1154.
  25. ^ Корнелис П. 2008. Псевдомонады: геномика и молекулярная биология (1-е изд.). Caister Academic Press.
  26. ^ Мейнард Смит Дж., Сзатмари Э. 1995. Основные переходы в эволюции. Фриман, Оксфорд.
  27. ^ Wolpert L, Szathmary E. 2002. Многоклеточность: эволюция и яйцо. Природа 420:747-748.
  28. ^ Кирк DL. 2005. Программа из двенадцати шагов по развитию многоклеточности и разделения труда. BioEssays 27: 299–310.