Альтруизм (биология) - Altruism (biology)

В биология, альтруизм относится к поведению человека, которое увеличивает фитнес другого человека, снижая физическую форму актера.[1] Альтруизм в этом смысле отличается от философской концепции альтруизма, согласно которой действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. В поведенческом смысле такого требования нет. Как таковое, оно не оценивается с моральной точки зрения - это последствия действия для репродуктивной пригодности, которые определяют, считается ли действие альтруистическим, а не намерения, если таковые имеются, с которыми оно выполняется.[2]

Термин альтруизм был придуман французским философом Огюст Конт по-французски, как альтруизм, для антоним эгоизма.[3][4] Он заимствовал это из итальянского альтруи, который, в свою очередь, произошел от латинского альтери, что означает «другие люди» или «кто-то еще».[5]

Наиболее явно альтруистическое поведение проявляется в родственные отношения, например, при воспитании детей, но может также проявляться среди более широких социальных групп, например, у социальных насекомых. Они позволяют человеку повысить успешность своих генов, помогая родственникам, у которых эти гены совпадают.[6] Обязательный альтруизм - это постоянная потеря прямой пригодности (с потенциалом косвенного улучшения приспособленности). Например, пчеловоды могут добывать корм для колонии. Факультативный альтруизм - это временная потеря прямой пригодности (с возможностью косвенного улучшения приспособленности с последующим личным воспроизводством). Например, Флорида скраб-сойка может помочь в гнезде, затем завоюет родительскую территорию.[7]

Обзор

В этология (изучение поведения), и в более общем плане изучение социальная эволюция иногда поведение некоторых животных снижает их индивидуальную приспособленность, но повышает приспособленность других особей популяции; это функциональное определение альтруизма.[8] Исследования в эволюционная теория был применен к социальному поведению, включая альтруизм. Случаи, когда животные помогали близким родственникам, можно объяснить следующим образом: родственный отбор, и не считаются истинным альтруизмом. Помимо физических нагрузок, которые у некоторых видов матери и у некоторых видов отцы предпринимают для защиты своих детенышей, могут иметь место крайние примеры жертвоприношения. Одним из примеров является матрифагия (потребление матери ее потомством) у паука Стегодифус; Другой пример - паук-самец, позволяющий оплодотворенной самке съесть его. Правило Гамильтона описывает преимущества такого альтруизма с точки зрения Райта коэффициент родства бенефициару и выгода, предоставленная бенефициару, за вычетом затрат жертвователя. Если эта сумма будет больше нуля, принесение в жертву приведет к увеличению физической подготовки.

Когда очевидного альтруизма нет между родственниками, он может быть основан на взаимность. Обезьяна подставит спину другой обезьяне, которая выберет паразитов; через некоторое время роли поменяются местами. Такая взаимность окупится с эволюционной точки зрения до тех пор, пока затраты на помощь меньше, чем выгоды от помощи, и пока животные не выиграют в долгосрочной перспективе от "жульничества", т. Е. От получения услуг. не возвращая их. Это подробно описано в эволюционная теория игр и особенно Дилемма заключенного как социальная теория.

Последствия в эволюционной теории

Совместная охота волков позволяет им ловить гораздо более крупную и питательную добычу, чем может справиться любой отдельный волк. Однако такое сотрудничество потенциально может быть использовано эгоистичными людьми, которые не подвергают себя опасностям охоты, но, тем не менее, разделяют добычу.

Существование альтруизма в природе на первый взгляд вызывает недоумение, потому что альтруистическое поведение снижает вероятность того, что человек будет воспроизводиться. Идея, что групповой выбор мог бы объяснить эволюцию альтруизма впервые затронул сам Дарвин в Происхождение человека и отбор по признаку пола, (1871). Концепция группового отбора имеет неоднозначную и противоречивую историю в эволюционной биологии, но некритическая традиция `` блага вида '' внезапно прекратилась в 1960-х годах, в основном из-за работы Джордж К. Уильямс,[9] и Джон Мейнард Смит[10] а также Ричард Докинз.[11][12][13][14] Эти теоретики эволюции указали, что естественный отбор действует на человека, и именно его приспособленность (количество произведенных потомков и внучатых потомков по сравнению с остальной частью населения) движет эволюцией. Групповое преимущество (например, охота в стае), которое невыгодно для отдельного человека (который может пострадать во время охоты, когда он может избежать травм, отстраняясь от стаи, но все же разделив добычу), не может развиваться, потому что эгоистичный человек в среднем оставляет больше потомства, чем те, кто присоединяется к стае, и в результате получают травмы. Если эгоизм передается по наследству, это в конечном итоге приведет к тому, что население будет полностью состоять из эгоистичных людей. Однако в 1960-х и 1970-х годах появилась альтернатива теории «группового отбора». Это был родственный отбор теория, изначально обусловленная В. Д. Гамильтон.[15] Родственный отбор - это пример инклюзивный фитнес, который основан на представлении о том, что особь разделяет только половину своих генов с каждым потомством, но также и с каждым полным брат (См. Сноску[nb 1]). Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных братьев и сестер так же выгодно, как и производить и воспитывать собственное потомство. Эти два вида деятельности эволюционно полностью эквивалентны. Кооперативное разведение (то есть помощь родителям в воспитании братьев и сестер - при условии, что они являются полноправными братьями и сестрами) могло, таким образом, развиваться без необходимости отбора на уровне группы. Это быстро приобрело известность среди биологов, интересующихся эволюцией социального поведения.[2]

Уход за оливковыми бабуинами

В 1971 г. Роберт Триверс[18] представил свой взаимный альтруизм теория, чтобы объяснить эволюцию помощи в гнезде неродственной пары птиц. Он утверждал, что человек может действовать как помощник, если существует высокая вероятность того, что получатели помогут ему в более поздний срок. Однако, если получатели не ответили взаимностью, когда это было возможно, альтруистическое взаимодействие с этими получателями было бы окончательно прекращено. Но если получатели не обманывают, то взаимный альтруизм будет продолжаться бесконечно в пользу обеих сторон.[19] Эта модель рассматривалась многими (например, Вест-Эберхардом).[20] и Докинз[21]) быть эволюционно нестабильный потому что он подвержен вторжению читов по той же причине, по которой кооперативная охота может быть захвачена и заменена читами. Однако Триверс сослался на Дилемма заключенного которая через 10 лет восстановит интерес к теории взаимного альтруизма Трайверса, но под названием «око за око».[22]

В своей первоначальной форме игра «Дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, A и B, каждый из которых стоял перед выбором: предать другого или хранить молчание. "игра "имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (б) А предает В, что освобождает А, а В приговаривают к четырем годам тюремного заключения; (в) В предает A с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что это B, который освобожден, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, в результате чего каждый приговаривается к шести месяцам заключения. Ясно (d) ( «сотрудничество») - лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства она непобедима (в результате освобождается или получает только двухлетний срок). Молчаливое молчание приводит к четырехлетнему или шестилетнему тюремному заключению. месячный приговор. Это подтверждается еще одним примером PDG: два незнакомца вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Наилучшим взаимовыгодным ходом для обеих сторон было бы заказ самых дешевых блюд в меню (взаимное сотрудничество). Но если один член группы воспользуется ситуацией, заказывая самые дорогие предметы, то это лучше для другого члена t o поступайте так же. Фактически, если личность посетителя совершенно неизвестна, и двое посетителей вряд ли когда-либо снова встретятся, всегда в ваших собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже несмотря на то, что взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия .[23] В этих условиях сотрудничество не может развиваться.

Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон[22] отметил, что если одни и те же участники в PDG встречаются неоднократно (так называемая игра «Итеративная дилемма заключенного», IPD), то «око за око» (предвещаемое теорией взаимного альтруизма Роберта Трайвера) является надежной стратегией, которая способствует альтруизму.[22][23][24] В «око за око» оба игрока начинают сотрудничество. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, в результате чего получается бесконечная последовательность совместных ходов. Однако ошибки серьезно подрывают эффективность «око за око», вызывая длительные череды предательств, которые можно исправить только другой ошибкой. После этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрый око за око», который ведет себя как «око за око», за исключением того, что он взаимодействует с небольшой вероятностью, когда последним ходом соперника было «предать».[25]), но все они могут быть проиграны хотя бы одной из других стратегий, если один из игроков переключится на такую ​​стратегию. В результате ничего не эволюционно стабильный, и любая продолжительная серия повторяющейся игры дилеммы заключенного, в которой альтернативные стратегии возникают случайно, порождает хаотическую последовательность изменений стратегии, которая никогда не заканчивается.[23][26][27]

Принцип гандикапа
Павлин-самец с красивым, но неуклюжим, аэродинамически несостоятельным хвостом - недостаток, сравнимый с физическим недостатком скаковой лошади.
Лучшие лошади в гандикап гонка нести самые большие веса, поэтому размер инвалидности является мерой качества животного

В свете того, что итеративная игра «дилемма заключенного» не дает полного ответа на эволюцию сотрудничества или альтруизма, было предложено несколько альтернативных объяснений.

Есть поразительные параллели между альтруистическими действиями и преувеличением сексуальные украшения проявляется некоторыми животными, особенно определенными видами птиц, такими как, среди прочего, павлин. Оба являются дорогостоящими с точки зрения пригодности, и оба обычно заметны другим членам популяции или вида. Это привело Амоц Захави предположить, что оба могут быть фитнес-сигналы сделана эволюционно стабильной благодаря его принцип гандикапа.[28][29][30] Если сигнал должен оставаться надежным и в целом устойчивым к фальсификации, сигнал должно быть эволюционно дорогостоящим.[31] Таким образом, если лжец (с низким уровнем приспособленности) будет использовать дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвет его реальную пригодность, ему будет сложно поддерживать подобие или нормальность.[32] Захави позаимствовал термин «принцип гандикапа» из систем спортивного гандикапа. Эти системы направлены на уменьшение диспропорций в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В коне гандикап гонка Доказано, что более быстрым лошадям приходится носить под седлами больший вес, чем более медленным лошадям. Точно так же в любительский гольф, у лучших игроков в гольф вычитается меньше ударов из исходных результатов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями без инвалидности, что позволяет, если кто-то ничего не знает о лошадях, предсказать, какая лошадь с инвалидностью выиграет открытую гонку. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе очень заметны, и поэтому павлина, например, могла бы определить здоровье потенциального партнера, сравнив ее физический недостаток (размер хвоста павлина) с таковыми у других самцов. Потеря физической формы самцов, вызванная физическими недостатками, компенсируется расширением доступа к самкам, что является такой же проблемой для фитнеса, как и их здоровье. Альтруистический акт, по определению, также обходится дорого. Следовательно, это также будет сигнализировать о пригодности и, вероятно, так же привлекательно для женщин, как и физический недостаток. Если это так, альтруизм эволюционно стабилизируется половой отбор.[29]

Африканский карликовый зимородок, демонстрирующие детали внешнего вида и окраски, характерные для всех африканских карликовых зимородков с высокой степенью точности.[33]

Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не зависит от одного пола, имеющего преувеличенные сексуальные украшения или другие недостатки, но в целом применима к большинству, если не ко всем сексуальным созданиям. Он основан на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное безмолвный мутация обычно выделяется среди населения. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличаться от нормы в этой популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих атрибутов, которые достигли своей множественности благодаря естественный отбор, в то время как менее адаптивные атрибуты будут в меньшинстве или откровенно редки.[34] Поскольку подавляющее большинство мутантных черт неадаптивны и невозможно предсказать будущее направление эволюции, можно ожидать, что сексуальные существа будут предпочитаю партнеров с наименьшим количеством необычных или незначительных черт.[34][35][36][37][38] Это приведет к тому, что сексуальная популяция быстро избавится от периферических фенотипических черт и изменит весь внешний вид и поведение так, что все члены этой популяции начнут выглядеть удивительно похожими во всех деталях, как показано на прилагаемой фотографии. Африканский карликовый зимородок, Ispidina picta. Как только популяция станет столь же однородной по внешнему виду, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также будет воспроизведен. эволюционно стабильный, включая любые альтруистические, кооперативные и социальные характеристики. Таким образом, в примере с эгоистичным человеком, который держится в стороне от остальной части охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот человек будет признан отличным от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь помощника. .[37] Следовательно, его гены будут иметь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, таким образом эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции.[27][39]

Механизмы взаимности

Альтруизм у животных описывает ряд действий животных, которые могут быть вредны для них самих, но приносят пользу другим.[40] Затраты и выгоды измеряются с точки зрения репродуктивной пригодности или ожидаемого количества потомства. Таким образом, ведя себя альтруистично, организм сокращает количество потомства, которое он может произвести сам, но увеличивает вероятность того, что другие организмы будут производить потомство. Помимо рискованного поведения, существуют и другие формы альтруизма, такие как взаимный альтруизм. Это биологическое понятие альтруизма не идентично повседневному человеческому представлению. Для людей действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если бы оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. Однако в биологическом смысле такого требования нет. Вместо этого, до тех пор, пока мы не сможем напрямую общаться с другими видами, точной теорией для описания альтруистических действий между видами является теория биологического рынка. Люди и другие животные обмениваются выгодами несколькими способами, технически известными как механизм взаимности. Независимо от механизма, общая тенденция состоит в том, что выгоды возвращаются к первоначальному дарителю.

На основе симметрии

Также известная как «система приятелей», взаимная привязанность между двумя сторонами побуждает одинаковое поведение в обоих направлениях без необходимости отслеживать ежедневные уступки, пока общие отношения остаются удовлетворительными. Это один из наиболее распространенных механизмов взаимодействия в природе, он присутствует у людей, приматов и многих других млекопитающих.

Установочный

Также известен как «Если ты хороший, я тоже буду хорошим». Этот механизм взаимности похож на эвристику золотого правила: «Обращайтесь с другими так, как вы хотите, чтобы относились к вам». Стороны отражают отношения друг друга, обмениваясь услугами на месте. У обезьян возникает мгновенная взаимность, и люди часто полагаются на нее с незнакомцами и знакомыми.

Рассчитано

Также известен как "что ты сделал для меня в последнее время?" Отдельные лица отслеживают выгоды, которыми они обмениваются с конкретными партнерами, что помогает им решить, кому отвечать. Этот механизм типичен для шимпанзе и очень распространен среди человеческих взаимоотношений.[41]Тем не менее, некоторые противоположные экспериментальные исследования предполагают, что расчетная или условная взаимность не возникает спонтанно в лабораторных экспериментальных условиях, несмотря на модели поведения.

Теория биологического рынка

Теория биологического рынка является расширением идеи обоюдного альтруизма как механизма для объяснения альтруистических действий между неродственными людьми в более гибкой системе обмена товарами. Термин «биологический рынок» впервые был использован Рональдом Ноэ и Хаммерстайном в 1994 году для обозначения всех взаимодействий между организмами, в которых различные организмы функционируют как «торговцы», которые обмениваются товарами и услугами, такими как еда и вода, уход за телом, предупредительные звонки, убежище. и др. Теория биологического рынка состоит из пяти формальных характеристик, которые составляют основу альтруизма.

  1. Обмен товарами осуществляется между людьми, которые различаются степенью контроля над этими товарами.
  2. Торговые партнеры выбираются из числа потенциальных партнеров.
  3. Среди представителей выбранного класса идет конкуренция за самого привлекательного партнера. Эта конкуренция путем «перекупки» приводит к увеличению стоимости предлагаемого товара.
  4. Спрос и предложение определяют бартерную стоимость обмениваемых товаров.
  5. Предлагаемые товары можно рекламировать. Как и в коммерческой рекламе, существует вероятность ложной информации.[42]
Два Голубые губаны-чистильщики очистка картофельная треска

Применимость теории биологического рынка с ее упором на выбор партнера очевидна во взаимодействии между чистильщик губан и его «клиент» рифовая рыба. Чистящие средства имеют небольшие территории, которые большинство видов рифовых рыб активно посещают, чтобы осмотреть их поверхность, жабры и пасть. Клиенты получают выгоду от удаления паразиты в то время как уборщики выигрывают от доступа к источнику пищи. Некоторые особенно разборчивые виды клиентов имеют большие домашние ареалы, охватывающие несколько станции очистки, в то время как другие клиенты имеют небольшие диапазоны и имеют доступ только к одной станции очистки (постоянные клиенты). Полевые наблюдения, полевые манипуляции и лабораторные эксперименты показали, что наличие у клиента вариантов выбора влияет на несколько аспектов как уборщика, так и поведения клиента. Уборщики отдают приоритет доступа привередливым клиентам. Разборчивые клиенты меняют партнеров, если их обманывает уборщик, откусив кусок от уборщика, тогда как постоянные клиенты наказывают читеров. Уборщики и постоянные клиенты, но не разборчивые клиенты, выстраивают отношения до того, как начнется обычное общение по уборке. Уборщики особенно отзывчивы, если разборчивые клиенты являются сторонними наблюдателями при общении, но в меньшей степени, когда постоянные клиенты являются сторонними наблюдателями.[43]

Исследователи проверили, действительно ли дикие белорукие гиббон мужчины из Национальный парк Као Яй В Таиланде, когда партнерша была фертильной, они увеличили свою деятельность по уходу.[44] Взрослые самки и самцы нашей исследуемой популяции кодоминантны (с точки зрения агрессии), они живут парами или небольшими группами, состоящими из нескольких самцов, и спариваются беспорядочно. Они обнаружили, что самцы больше ухаживают за самками, чем наоборот, и больше внимания уделяется уходу за самками, когда самки ехали на велосипеде, чем во время беременности или кормления грудью. Количество совокуплений в день повышалось, когда самки ездили на велосипеде, а самки чаще совокуплялись с самцами в дни, когда они получали больше ухода. Когда самцы увеличили свои усилия по уходу, самки также усилили уход за самцами, возможно, чтобы уравнять взаимные уступки. Хотя уход может быть взаимным из-за внутренних преимуществ ухода, мужчины также обмениваются уходом как товаром для сексуальных возможностей в период фертильности женщины.[требуется разъяснение ][нужна цитата ]

Примеры у позвоночных

Млекопитающие

  • Волки и дикие собаки принесите мясо членам стаи, не присутствовавшим при убийстве.[нужна цитата ] Хотя в суровых условиях, размножающаяся пара волков занимает наибольшую долю в продолжении производства щенков.[45]
  • Мангусты поддерживать пожилых, больных или раненых животных.[нужна цитата ]
  • Сурикаты часто есть один стоящий на страже, чтобы предупредить, пока остальные кормятся в случае нападения хищника.[46]
  • Еноты сообщить сородичи о местах кормления пометом, оставленным на общие туалеты. Аналогичная информационная система использовалась обыкновенные вороны.[47]
  • мужчина бабуины угрожайте хищникам и прикрывайте тыл, когда отряд отступает.[48]
  • Гиббонс и шимпанзе with food в ответ на жест делятся своей едой с другими участниками группы.[нужна цитата ] Шимпанзе помогут людям и сородичи без какой-либо награды взамен.[49][50]
  • Бонобо были замечены, помогая раненым или инвалидам бонобо.[51]
  • Летучие мыши-вампиры обычно срыгивают кровь, чтобы поделиться с незадачливыми или больными товарищами по ночлежке, которые не могут найти еду, часто формируя система друзей.[52][53]
  • Обезьяны верветы подавать сигналы тревоги, чтобы предупредить собратьев-обезьян о присутствии хищников, даже если при этом они привлекают к себе внимание, увеличивая свои личные шансы подвергнуться нападению.[54]
  • Лемуры людей всех возрастов и обоих полов будут заботиться о младенцах, не связанных с ними.[нужна цитата ]
  • Дельфины поддерживайте больных или раненых животных, плавая под ними по несколько часов и выталкивая их на поверхность, чтобы они могли дышать.[55]
  • Моржи были замечены усыновителями сирот, потерявших родителей из-за хищников.[56]
  • Африканский буйвол спасет пойманного хищником члена стада. (Увидеть Битва при Крюгере.)[57]
  • Горбатые киты наблюдалась защита других видов от косаток.[58]
  • мужчина Лошади Пржевальского наблюдалось вмешательство, когда членам их группы угрожали. Они не делали различия между родственниками и не родственниками. Было высказано предположение, что они могут делать это, чтобы способствовать сплочению группы и уменьшить социальную нестабильность внутри группы.[59]

Птицы

  • У многих видов птиц гнездящаяся пара получает поддержку в выращивании птенцов от других птиц-помощников, включая помощь в кормлении птенцов.[60] Некоторые даже дойдут до защиты птенцов посторонних птиц от хищников.[61]

Рыбы

  • Harpagifer bispinis, вид рыб, живут в социальных группах в суровых условиях Антарктический полуостров. Если родитель, охраняющий гнездо яиц, удален, обычно заменяющий его самец, не связанный с родителями, охраняет гнездо от хищников и предотвращает рост грибка, который может убить выводок. Для мужчины нет явной пользы, поэтому поступок можно считать альтруистическим.[62]

Примеры у беспозвоночных

  • Некоторые термиты, например Globitermes sulphureus и муравьи, такие как Camponotus saundersi выпустить липкий секрет, смертельно разорвав специализированную железу. Эта аутотиз альтруистически защищает колония за счет отдельного насекомого.[63] Это можно объяснить тем, что муравьи делятся своими гены со всей колонией, и поэтому такое поведение эволюционно выгодно (не обязательно для отдельного муравья, но для продолжения его генетической структуры).
  • Synalpheus regalis это разновидность эусоциальных морских креветок, обитающих в губки в коралловых рифах. Они живут колониями по 300 особей с одной репродуктивной самкой.[64] Другие члены колонии защищают колонию от злоумышленников, кормятся и заботятся о молодняках.[64] Эусоциальность в этой системе влечет за собой адаптивное разделение труда, которое приводит к увеличению репродуктивной продукции заводчиков и инклюзивным преимуществам приспособленности для не размножающихся помощников.[65] S. regalis исключительно терпимы к сородичи в своих колониях из-за близкого генетического родства среди сокамерников. Аллозим данные показывают, что родство внутри колоний высокий, что указывает на то, что колонии у этого вида представляют собой группы близких родственников.[66] Существование таких групп является важной предпосылкой объяснения социальной эволюции, основанной на родственный отбор.[65][67][68]

Примеры в протистах

Пример альтруизма можно найти в клеточной слизевые формы, такие как Диктиостелиум mucoroides. Эти протисты живут индивидуально амебы до тех пор, пока они не умирают от голода, после чего они собираются и образуют многоклеточное плодовое тело, в котором некоторые клетки приносят себя в жертву, чтобы способствовать выживанию других клеток в плодовом теле.[69]

Смотрите также

Примечание ноги

  1. ^ Генный набор (или геном) человека может быть представлен буквами алфавита. Каждая буква представлена ​​дважды: A1 и А2. Нижний индекс указывает, от какого родителя произошла эта копия A. В основном эти две копии идентичны, но иногда они немного отличаются. Когда этот человек воспроизводит половым путем, одна или другая копия A (выбранная случайным образом) передается потомству-1, которое получает свою вторую копию A от сексуального партнера. То же самое происходит с генами B, C, D…. Z. Если мы обозначим двух сексуальных партнеров с помощью индексов «m» и «f», то геном потомства, которого они производят, может состоять из Am2/ Аf1, Bm2/ Bf2, Сm1/ Cf1, Dm1/ Df1 …… Zm1/ Zf2. Каждый родитель внес ровно половину генома потомства. Таким образом, индивидуум «m» разделяет только половину своего генома со своим потомством. Предположим, особи «m» и «f» производят второе потомство (потомство-2), геном которого определяется точно таким же образом. Для этого примера предположим, что их геном состоит из 52 генов. Существует 50% вероятность того, что потомок-2 унаследует ту же копию A от «m», что и потомок-1 (т.е.m2). Это также относится к гену B и так далее по алфавиту. Если подбрасывание монеты «орел» означает, что ген X такой же у потомства-1, что и у потомства-2, то при 26 подбрасывании монеты примерно половина будет «орлом», а остальные - «решкой». ", т.е. половина генов, унаследованных от родителя" m ", будет одинакова в двух потомках. То же самое произойдет с генами, унаследованными от родительского «f». Таким образом, из 52 генов, унаследованных от двух родителей, в среднем 13 + 13 = 26 (или половина) будут идентичны у двух братьев и сестер. Таким образом, братья и сестры генетически так же похожи друг на друга, как родитель на потомство.[16][17]

использованная литература

  1. ^ Белл, Грэм (2008). Выбор: механизм эволюции. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр.367 –368. ISBN  978-0-19-856972-5.
  2. ^ а б Окаша, С. (2008). «Биологический альтруизм». Стэнфордская энциклопедия философии. Получено 20 июля, 2013.
  3. ^ "альтруизм (сущ.)". Интернет-словарь этимологии. Дуглас Харпер. Получено 19 сентября, 2014.
  4. ^ Теске, Натан (2009). Политические активисты в Америке: модель конструирования идентичности политического участия. Юниверсити-Парк, Пенсильвания: Издательство Пенсильванского государственного университета. п. 101. ISBN  9780271035468.
  5. ^ Чичилони, Фердинандо (1825 г.). Грамматика итальянского языка. Лондон: Джон Мюррей. п.64.
  6. ^ Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Вест (9 апреля 2012 г.). "11". Введение в поведенческую экологию. Джон Вили и сыновья. С. 307–333. ISBN  978-1-4443-3949-9.
  7. ^ Олкок, Джон (2009). Поведение животных (9-е изд.). Sinauer Associates. ISBN  978-0878932252.
  8. ^ Роберт Л. Триверс (1971). «Эволюция реципрокного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии. 46 (1): 35–57. Дои:10.1086/406755. JSTOR  2822435.
  9. ^ Уильямс, Г. (1972) Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей. Издательство Принстонского университета.ISBN  0-691-02357-3
  10. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1964). «Групповой отбор и родовой отбор». Природа. 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Натура.201.1145S. Дои:10.1038 / 2011145a0. S2CID  4177102.
  11. ^ См. Главу Функция полезности Бога в Докинз, Ричард (1995). Река вне Эдема. Нью-Йорк: Основные книги. ISBN  978-0-465-06990-3.
  12. ^ Докинз, Р. (1994). "Похоронение автомобиля Комментарий к Wilson & Sober: Выбор группы". Поведенческие науки и науки о мозге. 17 (4): 616–617. Дои:10.1017 / с0140525x00036207. Архивировано из оригинал 15 сентября 2006 г.
  13. ^ Деннет, округ Колумбия (1994). "E Pluribus Unum? Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection". Поведенческие науки и науки о мозге. 17 (4): 617–618. Дои:10.1017 / с0140525x00036219. Архивировано из оригинал 27 декабря 2007 г.
  14. ^ Пинкер, С. (2012). Ложное очарование группового отбора. Edge, 19 июня 2012 г. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
  15. ^ Гамильтон, В. Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения, I и II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16, 17–32. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  16. ^ Графен А. (1984) Естественный отбор, родственный отбор и групповой отбор. В Krebs, J.R. & Davies, N.B. (Ред.) «Поведенческая экология. Эволюционный подход. (стр. 70-71). Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ISBN  0632009985
  17. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 173–175. ISBN  978-0198542155.
  18. ^ Триверс, Р.Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии. 46: 35–57. Дои:10.1086/406755.
  19. ^ Эмлен, С. (1984) Совместное разведение птиц и млекопитающих. В Krebs, J.R. & Davies, N.B. (Ред.) «Поведенческая экология. Эволюционный подход» (стр. 328–329). Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. ISBN  0632009985
  20. ^ Вест Эберхард, M.J .. (1975). «Эволюция социального поведения путем родственного отбора». Ежеквартальный обзор биологии. 50: 1–33. Дои:10.1086/408298.
  21. ^ Докинз Р. (1989). «Ты чешешь мне спину, я поеду на твоей».. Эгоистичный ген. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр.183–185. ISBN  978-0192860927.
  22. ^ а б c Axelrod, R .; Гамильтон, W.D. (1981). «Эволюция сотрудничества». Наука. 211 (4489): 1390–1396. Bibcode:1981Научный ... 211.1390A. Дои:10.1126 / science.7466396. PMID  7466396.
  23. ^ а б c Зигмунд, К. (1993). Игры Жизни. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 180–206. ISBN  9780198546658.
  24. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1989). «Эволюция в структурированных популяциях». Эволюционная генетика. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 168–169, 181–183. ISBN  978-0198542155.
  25. ^ Годфрей, H.C.J. (1992). «Эволюция прощения». Природа. 355 (6357): 206–207. Bibcode:1992Натура.355..206Г. Дои:10.1038 / 355206a0. S2CID  4335611.
  26. ^ Новак, М .; Зигмунд, К. (1993). «Хаос и эволюция сотрудничества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (11): 5091–5094. Bibcode:1993ПНАС ... 90.5091Н. Дои:10.1073 / пнас.90.11.5091. ЧВК  46660. PMID  8506355.
  27. ^ а б Koeslag, J.H. (1997). «Секс, игра« дилемма заключенного »и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии. 189 (1): 53–61. Дои:10.1006 / jtbi.1997.0496. PMID  9398503.
  28. ^ Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера - выбор по гандикапу». Журнал теоретической биологии. 53 (1): 205–214. CiteSeerX  10.1.1.586.3819. Дои:10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756.
  29. ^ а б Захави, Амоц (1977). «Цена честности (Дополнительные замечания по принципу гандикапа)». Журнал теоретической биологии. 67 (3): 603–605. Дои:10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID  904334.
  30. ^ Захави, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающий фрагмент головоломки Дарвина. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-510035-8.
  31. ^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помеха». Журнал теоретической биологии. 144 (4): 517–546. Дои:10.1016 / S0022-5193 (05) 80088-8. PMID  2402153.
  32. ^ Джонстон, РА; Графен, А (1993). «Нечестность и принцип гандикапа». Anim. Поведение. 46 (4): 759Н. Карл 764. Дои:10.1006 / anbe.1993.1253. S2CID  53191998.
  33. ^ Хоккей, P.A.R., Дин, W.R.J., Райан, П.Г. (2005) Робертс Бёрдс Южной Африки, п. 176, 193. Попечители Птичьего книжного фонда Джона Фолькера, Кейптаун.
  34. ^ а б Фишер Р. (1930) Генетическая теория естественного отбора.
  35. ^ Саймонс, Д. (1979) Эволюция человеческой сексуальности. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  36. ^ Langlois, J.H .; Роггман, Л. (1990). «Привлекательные лица только средние». Psychol. Наука. 1 (2): 115–121. Дои:10.1111 / j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID  18557871.
  37. ^ а б Koeslag, J.H. (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». J. Theor. Биол. 144 (1): 15–35. Дои:10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8. PMID  2200930.
  38. ^ Унникришнан, М.К .; Ахила, Х.С. (2014). «Фенотипические различия между падалью и серой вороной в зоне гибридизации в Европе вряд ли будут связаны с ассортативным спариванием. Комментарий на Poelstra, JW et al. (2014). Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон ". Наука. 344 (6190): 1410–1414. Bibcode:2014Научный ... 344.1410P. Дои:10.1126 / science.1253226. PMID  24948738. S2CID  14431499.
  39. ^ Koeslag, J.H. (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии. 224 (3): 399–410. Дои:10.1016 / s0022-5193 (03) 00188-7. PMID  12941597.
  40. ^ «Альтруизм | Определите альтруизм на Dictionary.com». Dictionary.reference.com. Получено 4 июня, 2018.
  41. ^ ДеВал, Ф. Б. М. 2005. «Как животные ведут бизнес». ?? (?) Scientific American.
  42. ^ Ноэ, Р., & Воелкл, Б. (2013). «Кооперация и биологические рынки: сила выбора партнера». В К. Стерельном, Р. Джойсе, Б. Калкотте, Б. Фрейзере (ред.), Сотрудничество и его развитие (стр. 131–151). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press.
  43. ^ Бшари Р. и Ноэ Р. (2003). «Биологические рынки: повсеместное влияние выбора партнера на динамику взаимодействий между рыбой-чистильщиком и рифовой рыбой». В P. Hammerstein (Ed.), Генетическая и культурная эволюция сотрудничества (стр. 167–184). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press.
  44. ^ Барелии, К; Reichard, U; Мандри, Р. (2011). «Используется ли уход как товар у диких белоруких гиббонов, Hylobates lar?». Поведение животных. 82 (4): 801–809. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.07.012. S2CID  53190848.
  45. ^ Мех, Л. Дэвид (2003). Волки: поведение, экология и сохранение. пресса Чикагского университета. п. 58. ISBN  978-0-226-51696-7.
  46. ^ Оллчин, Дуглас (сентябрь 2009 г.). «Эволюция нравственности». Эволюция: образование и пропаганда. 2 (4): 590–601. Дои:10.1007 / s12052-009-0167-7.
  47. ^ Хоманн, Ульф; Бартуссек, Инго; Бёр, Бернхард (2001). Der Waschbär (на немецком). Ройтлинген, Германия: Oertel + Spörer. ISBN  978-3-88627-301-0.
  48. ^ Роберт Ардри, Африканский Ганезис (Нью-Йорк: издательство Dell, 1961), стр. 80-81, 136.
  49. ^ «Человекоподобный альтруизм у шимпанзе». ScienceDaily.
  50. ^ Brosnan, S .; Silk, J. B .; Henrich, J .; Mareno, M .; Lambeth, S.P .; Шапиро, С. Дж. (2009). «Шимпанзе (Pan troglodytes) не развивают условную взаимность в экспериментальной задаче». Познание животных. 12 (4): 587–597. Дои:10.1007 / s10071-009-0218-z. ЧВК  2698971. PMID  19259709.
  51. ^ «7 октября 2005 года, час второй». Архивировано из оригинал 13 октября 2005 г.. Получено 9 октября, 2005.
  52. ^ де Ваал, Франс (1996). Добродушный. Издательство Гарвардского университета. стр.20–21. ISBN  978-0-674-35660-3.
  53. ^ Перри, Джули (19 апреля 2002 г.). "Взаимный альтруизм у летучих мышей-вампиров". Архивировано из оригинал 20 сентября 2009 г.. Получено 10 октября, 2009.
  54. ^ Cheney, D. L .; Сейфарт Р. М. (1990). Как обезьяны видят мир: в сознании другого вида. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-10246-7.
  55. ^ Дэвидсон-колледж, биологический факультет (2001) Дельфины афалины - альтруизм В архиве 6 января 2010 г. Wayback Machine, статья получена 11 марта 2009 г. Архивная версия
  56. ^ «Морж: Odobenidae - поведение и размножение». Получено 12 августа, 2008.
  57. ^ Будзинский, Дэвид; Шлосберг, Джейсон. «Битва при Крюгере». YouTube.
  58. ^ Питман, Роберт Л. (2017). «Вмешательство горбатых китов, когда косатки-млекопитающие нападают на другие виды: поведение толпы и межвидовой альтруизм?». Наука о морских млекопитающих. 33: 7–58. Дои:10.1111 / мм.12343.
  59. ^ Крюгер, Констанце; Шнайдер, Гудрун; Flauger, Birgit; Хайнце, Юрген (2015). «Контекстно-зависимое вмешательство третьей стороны в агонистических встречах самцов лошадей Пржевальского». Поведенческие процессы. 121: 54–62. Дои:10.1016 / j.beproc.2015.10.009. PMID  26478251. S2CID  3647491.
  60. ^ Браун, Дэвид (17 августа 2007 г.). "Совместное разведение птиц проливает свет на альтруизм". Вашингтон Пост. Получено 23 апреля, 2010.
  61. ^ Факельманн, Кэти А. (1989). «Птичий альтруизм: африканские птицы жертвуют личными интересами, чтобы помочь своим родственникам - белолобым пчелоедам». Новости науки.
  62. ^ Дэниелс, Р. «Замена охранника гнезда у антарктической рыбы Harpagifer bispinis: возможное альтруистическое поведение». Наука, Новая серия. Vol. 205 № 4408: (1979): стр. 831–833.
  63. ^ Bordereau, C .; Роберт, А .; Ван Туен В .; А. Пеппуи (1997). "Суицидальное защитное поведение из-за расхождения лобных желез в Globitermes sulphureus Солдаты Хэвиленда (Isoptera) ". Насекомые Sociaux. 44 (3): 289–297. Дои:10.1007 / с000400050049. S2CID  19770804.
  64. ^ а б Дж. Эммет Даффи (1996). «Эусоциальность в креветке на коралловом рифе» (PDF). Природа. 381 (6582): 512–514. Bibcode:1996Натура.381..512D. Дои:10.1038 / 381512a0. S2CID  33166806.
  65. ^ а б Дж. Эмметт Даффи; Шерил Л. Моррисон; Кеннет С. Макдональд (2002). "Защита колонии и поведенческая дифференциация у эусоциальных креветок Synalpheus regalis" (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 51 (5): 488–495. Дои:10.1007 / s00265-002-0455-5. S2CID  25384748. Архивировано из оригинал (PDF) 3 августа 2015 г.
  66. ^ Паркер, П.Г .; и другие. (1998). «Что молекулы могут рассказать нам о популяциях: выбор и использование молекулярного маркера». Экология. 79 (2): 361–382. Дои:10.2307/176939. JSTOR  176939.
  67. ^ У. Д. Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  68. ^ У. Д. Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  69. ^ "Альтруизм". Reference.com. Архивировано из оригинал 8 ноября 2012 г.. Получено 20 июля, 2013.

дальнейшее чтение

внешние ссылки