Эмоции у животных - Emotion in animals

Рисунок кота Т. В. Вуда в Чарльз Дарвин книга Выражение эмоций у человека и животных, описанный как действующий "в нежном настроении".
Мировые законы, касающиеся официального признания нечеловеческих животных разумность и страдания
  
 Национальное признание животного разумность
  
 Частичное признание чувствительности животных1
  
 Национальное признание животного страдания
  
 Частичное признание страданий животных2
  
 Отсутствие официального признания чувствительности или страданий животных
  
 Неизвестный
1некоторые животные исключены, признается только психическое здоровье, и / или законы меняются внутри
2включает только домашних животных

Эмоции определяется как любой мысленный опыт с высокой интенсивностью и высоким гедонистическим содержанием.[1] Существование и природа эмоции у животных Считается, что они коррелируют с человеческими и произошли от тех же механизмов. Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, написавших об этом предмете, и его наблюдательный (а иногда и анекдотический) подход с тех пор превратился в более надежный, основанный на гипотезах научный подход.[2][3][4][5] Когнитивное искажение тесты и выученная беспомощность модели продемонстрировали чувство оптимизма и пессимизма у самых разных видов животных, включая крыс, собак, кошек, макак-резусов, овец, цыплят, скворцов, свиней и пчел.[6][7][8] Яак Панксепп сыграл большую роль в изучении эмоций животных, основывая свои исследования на неврологическом аспекте. Упоминание семи основных эмоциональных чувств, отраженных через различные нейродинамические лимбические системы эмоционального действия, включая поиск, страх, ярость, похоть, заботу, панику и игру.[9] Такие эмоциональные реакции можно эффективно контролировать с помощью стимуляции мозга и фармакологических проблем.[9]

Эмоции наблюдались и в дальнейшем исследовались с помощью множества различных подходов, включая бихевиоризм, сравнительный, анекдотический, особенно подход Дарвина, и наиболее широко используемый сегодня научный подход, который имеет ряд подполей, включая функциональные, механические, когнитивные тесты на предубеждение, самопознание. лечение, нейроны веретена, вокализации и неврология.

В то время как эмоции у животных, по-прежнему весьма спорной темой было изучено в обширном массиве видов больших и малых, включая приматов, грызунов, слонов, лошадей, птиц, собак, кошек, Honeybees и раки.

Этимология, определения и дифференциация

Слово «эмоция» восходит к 1579 году, когда оно было адаптировано от французского слова émouvoir, что означает «встряхнуть». Однако самые ранние предшественники этого слова, вероятно, восходят к самым истокам языка.[10]

Эмоции были описаны как дискретные и последовательные реакции на внутренние или внешние события, которые имеют особое значение для организма. Эмоции непродолжительны и состоят из скоординированного набора реакций, которые могут включать: физиологический, поведенческий, и нервный механизмы.[11] Эмоции также были описаны как результат эволюция потому что они обеспечивали хорошие решения древних и повторяющихся проблем, с которыми сталкивались предки.[12]

Латеральность

Было высказано предположение, что негативные эмоции, связанные с отказом, обрабатываются преимущественно правым полушарием, тогда как левое полушарие в значительной степени отвечает за обработку позитивных эмоций, связанных с приближением. Это было названо "латеральностью".валентность гипотеза ».[13]

Основные и сложные человеческие эмоции

У людей иногда различают «основные» и «сложные» эмоции. Шесть эмоций были классифицированы как основные: злость, отвращение, страх, счастье, грусть и сюрприз.[14] Сложные эмоции включают презрение, ревность и сочувствие. Однако это различие трудно поддерживать, и часто говорят, что животные выражают даже сложные эмоции.[15]

Фон

Бихевиористский подход

А белка общаясь со своим щенком

До развития наук о животных, таких как сравнительная психология и этология, интерпретация поведения животных имела тенденцию отдавать предпочтение минималистскому подходу, известному как бихевиоризм. Этот подход отказывается приписывать животному способность, выходящую за рамки наименее требовательных, которые могли бы объяснить поведение; что-либо большее, чем это, рассматривается как необоснованное антропоморфизм. Бихевиористский аргумент состоит в том, почему люди должны постулировать сознание и все его близкие к человеку последствия для животных для объяснения некоторого поведения, если только стимул-реакция достаточное объяснение, чтобы произвести те же эффекты?

Немного бихевиористы, Такие как Джон Б. Ватсон, утверждают, что модели стимул – реакция обеспечить достаточное объяснение поведения животных, которое было описано как эмоциональное, и что все поведение, независимо от его сложности, можно свести к простой ассоциации стимула и реакции.[16] Watson описал, что цель психологии состоит в том, чтобы «предсказать, с учетом стимула, какая реакция будет иметь место; или с учетом реакции указать, какая ситуация или стимул вызвали реакцию».[16]

Осторожная формулировка Диксона иллюстрирует эту точку зрения:[17]

Последние работы в области этика а животные предполагают, что с философской точки зрения приписывать животным эмоции законно. Более того, иногда утверждают, что эмоциональность - это морально значимое психологическое состояние, разделяемое людьми и нечеловеческими существами. Чего не хватает в философской литературе, которая ссылается на эмоции у животных, так это попытки прояснить и защитить некоторую конкретную точку зрения о природе эмоции и той роли, которую эмоции играют в характеристике человеческой природы. В этой статье я утверждаю, что одни анализы эмоций более достоверны, чем другие. Поскольку это так, тезис о том, что люди и люди, не являющиеся людьми, разделяют эмоции, может оказаться более трудным аргументом, чем это было признано до сих пор.

Муссаев Массон и Маккарти описывают аналогичную точку зрения (с которой они не согласны):[18]

Хотя изучение эмоций - респектабельная область, обычно в ней работают академические психологи, которые ограничивают свои исследования человеческими эмоциями. Стандартный справочник, Оксфордский компаньон по поведению животных, советует специалистам по поведению животных, что «рекомендуется изучить поведение, а не пытаться понять какую-либо скрытую эмоцию. Существует значительная неопределенность и трудности, связанные с интерпретация и двусмысленность эмоций: животное может делать определенные движения и звуки, а также подавать определенные мозговые и химические сигналы, когда его тело повреждено определенным образом. Но означает ли это, что животное чувствует - это осведомленный о ... боли, как мы есть, или это просто означает, что она запрограммирована действовать определенным образом с определенными стимулами? Аналогичные вопросы можно задать в отношении любой деятельности, которой животное (включая человека) в принципе может предпринять. Многие ученые считают, что все эмоции и познания (у людей и животных) имеют чисто механическую основу.

Из-за философский вопросы сознание и разум которые вовлечены, многие ученые избегают изучения эмоций животных и человека, а вместо этого изучают измеримые функции мозга с помощью нейробиология.

Сравнительный подход

В 1903 г. К. Ллойд Морган опубликовано Канон Моргана, специализированная форма бритва Оккама используется в этология, в котором он заявил:[19][20]

Ни в коем случае деятельность животного нельзя интерпретировать с точки зрения высших психологических процессов,
если его можно справедливо истолковать с точки зрения процессов, стоящих ниже по шкале психологической эволюции и развития.

Подход Дарвина

Чарльз Дарвин изначально планировалось включить главу об эмоциях в Происхождение человека но по мере развития его идей они превратились в книгу, Выражение эмоций у человека и животных.[21] Дарвин предположил, что эмоции адаптивны и служат коммуникативной и мотивационной функции, и сформулировал три принципа, которые полезны для понимания выражения эмоций: Во-первых, Принцип полезных привычек занимает Ламаркиан позицию, предполагая, что полезные эмоциональные выражения будут переданы потомству. Второй, Принцип антитезиса предполагает, что некоторые выражения существуют просто потому, что они противопоставляют полезное выражение. В третьих, Принцип прямого действия возбужденной нервной системы на организм предполагает, что эмоциональное выражение происходит, когда нервная энергия перешла порог и ее необходимо высвободить.[21]

Дарвин рассматривал эмоциональное выражение как внешнюю коммуникацию внутреннего состояния, и форма этого выражения часто выходит за рамки его первоначального адаптивного использования. Например, Дарвин отмечает, что люди часто демонстрируют свои клыки, когда насмехаются в ярости, и предполагает, что это означает, что предки человека, вероятно, использовали свои зубы в агрессивных действиях.[22] Простое виляние хвостом домашней собаки может использоваться тонко по-разному, чтобы передать множество значений, как показано в книге Дарвина. Выражение эмоций у человека и животных опубликовано в 1872 г.

  • Примеры положения хвоста, указывающего на разные эмоции у собак

  • «Маленькая собачка смотрит на кошку на столе»

  • «Собака приближается к другой собаке с враждебными намерениями»

  • «Собака в скромном и ласковом расположении духа»

  • «Полукровная овчарка»

  • "Собака ласкает своего хозяина"

Анекдотический подход

Доказательства эмоций у животных были в основном анекдотичными, от людей, которые регулярно взаимодействуют с домашними животными или содержащимися в неволе животными. Однако критики животных, обладающих эмоциями, часто предполагают, что антропоморфизм является мотивирующим фактором в интерпретации наблюдаемого поведения. Большая часть споров вызвана трудностью определения эмоций и когнитивных требований, которые, как считается, необходимы животным, чтобы испытывать эмоции так же, как и люди.[15] Проблема усугубляется трудностями тестирования эмоций у животных. Все, что известно о человеческих эмоциях, почти все связано с человеческим общением или имеет отношение к нему.

Научный подход

В последние годы научное сообщество все больше поддерживает идею эмоций у животных. Научные исследования позволили понять сходство физиологических изменений между людьми и животными, когда они испытывают эмоции.[23]

Значительная поддержка эмоций животных и их выражения объясняется представлением о том, что переживание эмоций не требует значительных когнитивных процессов.[15] скорее, они могли быть мотивированы процессами действовать адаптивным образом, как предполагал Дарвин. Недавние попытки изучения эмоций у животных привели к новым конструкциям в экспериментах и ​​сборе информации. Профессор Мэриан Докинз предположила, что эмоции можно изучать на функциональной или механистической основе. Докинз предполагает, что просто механистические или функциональные исследования дадут ответ сами по себе, но предполагает, что их сочетание даст наиболее значимые результаты.

Функциональный

Функциональные подходы основаны на понимании роли эмоций у людей и изучении этой роли у животных. Широко используемая структура для просмотра эмоций в функциональном контексте описана Оатли и Дженкинсом.[24] которые рассматривают эмоции как состоящие из трех стадий: (i) оценка, в которой есть сознательная или бессознательная оценка события как имеющего отношение к конкретной цели. Эмоция является положительной, когда эта цель продвигается, и отрицательной, когда ей препятствуют (ii) готовность к действию, когда эмоция отдает приоритет одному или нескольким видам действий и может придавать срочность одному, чтобы оно могло прерывать или конкурировать с другими и ( iii) физиологические изменения, выражение лица, а затем поведенческие действия. Однако структура может быть слишком широкой и может использоваться для включения всех животных. Королевство а также некоторые растения.[15]

Механистический

Второй подход, механистический, требует изучения механизмов, управляющих эмоциями, и поиска сходства у животных.

Механистический подход широко используют Пол, Хардинг и Мендл. Признавая сложность изучения эмоций у невербальных животных, Paul et al. продемонстрируйте возможные способы лучше изучить это. Наблюдая за механизмами, которые действуют в выражении человеческих эмоций, Пол и др. предполагают, что концентрация на подобных механизмах у животных может дать ясное представление об опыте животных. Они отметили, что у людей когнитивные предубеждения варьируются в зависимости от эмоционального состояния и предложили это как возможную отправную точку для изучения эмоций животных. Они предполагают, что исследователи смогут использовать контролируемые стимулы, которые имеют определенное значение для обученных животных, чтобы вызывать у этих животных определенные эмоции и оценивать, какие типы основных эмоций животные могут испытывать.[25]

Тест на когнитивные предубеждения

Основная статья: Когнитивная предвзятость у животных
Стакан наполовину пуст или наполовину полон?

Когнитивная предвзятость - это модель отклонения в суждениях, в результате чего выводы о других животных и ситуациях могут быть сделаны нелогичным образом.[26] Люди создают свою собственную «субъективную социальную реальность» на основе восприятия входных данных.[27] Имеется в виду вопрос "Стакан наполовину пуст или наполовину полон? ", используемый в качестве индикатора оптимизма или пессимизма. Чтобы проверить это на животных, человека учат предвидеть, что стимул А, например тон 20 Гц, предшествует положительному событию, например, очень желанная еда доставляется, когда рычаг нажимается Этот же человек обучается предвидеть, что стимул B, например тон 10 Гц, предшествует отрицательному событию, например, когда животное нажимает на рычаг, доставляется мягкая пища. Затем животное проверяют, проигрывая промежуточный стимул C, например, тон 15 Гц и наблюдение за тем, нажимает ли животное рычаг, связанный с положительным или отрицательным вознаграждением, тем самым показывая, находится ли животное в положительном или отрицательном настроении. На это может влиять, например, тип помещения, в котором животное хранится в.[28]

Используя этот подход, было обнаружено, что крысы, которые подвергаются обработке или щекотка показали разные ответы на промежуточный раздражитель: крысы, подвергшиеся щекотке, были более оптимистичны.[6] Авторы заявили, что они продемонстрировали «впервые связь между непосредственно измеренным положительным аффективным состоянием и принятием решений в условиях неопределенности на модели животных».

Когнитивные предубеждения были обнаружены у самых разных видов, включая крыс, собак, макак-резус, овец, цыплят, скворцов и пчел.[6]

Самолечение психоактивными препаратами

Люди могут страдать от ряда эмоциональных расстройств или расстройств настроения, таких как депрессия, беспокойство, страх и паника.[29] Для лечения этих заболеваний ученые разработали ряд психоактивный наркотики, такие как анксиолитики. Многие из этих препаратов разработан и протестирован с помощью ряда лабораторных видов. Непоследовательно утверждать, что эти препараты эффективны при лечении человеческих эмоций, отрицая при этом переживание этих эмоций у лабораторных животных, на которых они были разработаны и испытаны.

Стандартные лабораторные клетки не позволяют мышам выполнять несколько естественных действий, к которым они сильно мотивированы. Как следствие, лабораторные мыши иногда развивают ненормальное поведение, указывающее на эмоциональные расстройства, такие как депрессия и тревога. Для повышения благосостояния в эти клетки иногда добавляют такие предметы, как материал для гнезд, укрытия и ходовые колеса. Шервин и Оллсон[30] проверили, влияет ли такое обогащение на потребление Мидазолам, препарат, широко используемый для лечения тревожности у людей. Мышам в стандартных клетках, стандартных клетках, но с непредсказуемым содержанием или в клетках с обогащенным содержанием давали выбор пить воду без лекарств или раствор мидазолама. Мыши в стандартных и непредсказуемых клетках пили большую часть анксиолитического раствора, чем мыши из обогащенных клеток, что указывает на то, что мыши из стандартных и непредсказуемых лабораторных клеток могли испытывать большее беспокойство, чем мыши из обогащенных клеток.

Нейроны веретена

Нейроны веретена представляют собой специализированные клетки, обнаруженные в трех очень ограниченных областях человеческого мозга - передняя поясная кора, то лобно-островковая кора и дорсолатеральная префронтальная кора.[31] Первые две из этих областей регулируют эмоциональные функции, такие как сочувствие, речь, интуиция, быстрые «кишечные реакции» и социальную организацию у людей.[32] Нейроны веретена также находятся в мозге горбатые киты, финвалы, косатки, кашалоты,[32][33] бутылконосый Дельфин, Дельфин Риссо, белухи,[34] и Африканский и Азиатские слоны.[35]

У китов больше веретенообразных клеток, и они живут вдвое дольше, чем люди.[32] Точная функция веретенообразных клеток в мозге китов до сих пор не изучена, но Хоф и Ван дер Гухт считают, что они действуют как своего рода «высокоскоростные соединения, которые ускоряют передачу информации в другие части коры и обратно».[32] Они сравнили их с экспресс-поездами, которые обходят ненужные связи, позволяя организмам мгновенно обрабатывать эмоциональные сигналы и действовать в соответствии с ними во время сложных социальных взаимодействий. Однако Хоф и Ван дер Гухт поясняют, что им неизвестна природа таких чувств у этих животных и что мы не можем просто применить то, что мы видим у человекообразных обезьян или самих себя, к китам. Они считают, что необходимо провести дополнительную работу, чтобы узнать, одинаковы ли эмоции у людей и китов.

Вокализации

Хотя животные, не являющиеся людьми, не могут предоставить полезную вербальную обратную связь об эмпирических и когнитивных деталях своих чувств, различные эмоциональные вокализации других животных могут быть индикаторами потенциальных аффективных состояний.[36] Начиная с Дарвина и его исследований, было известно, что шимпанзе и другие человекообразные обезьяны исполняют смехоподобные вокализации, предоставляя ученым более символические самоотчеты о своих эмоциональных переживаниях.[37]

Исследования на крысах показали, что при определенных условиях они излучают 50 кГц. ультразвуковой вокализации (USV), которые, как предполагается, отражают положительный аффективное состояние (эмоция) аналогична первобытной человеческой радости; эти призывы были названы "смех ".[38][39] USV на 50 кГц у крыс однозначно повышаются на гедонистический стимулы - такие как щекотка, вознаграждение электрической стимуляцией мозга, амфетамин инъекции, совокупление, игра и агрессия - и подавляются отвращающими стимулами.[6] Из всех манипуляций, вызывающих у крыс щебетание с частотой 50 кГц, щекотка со стороны человека вызывает наибольшую частоту этих звуков.[40]

Известно, что некоторые звуки домашних кошек, такие как мурлыканье, производятся в ситуациях положительной валентности, таких как взаимодействие котенка, контакты со знакомым партнером или во время тактильной стимуляции неодушевленными предметами, например, при перекатывании и трении. Таким образом, мурлыканье можно рассматривать как индикатор "удовольствия" кошек.[41]

Низкое блеяние у овец было связано с некоторыми ситуациями с положительной валентностью, поскольку они производятся самцами по мере приближения самки течки или кормящими матерями во время облизывания и кормления ягнят.[41]

Неврологический

Считается, что нейробиологические исследования, основанные на склонностях инстинктивных, эмоциональных действий животных, не являющихся людьми, сопровождаемых нейрохимическими и электрическими изменениями мозга, лучше всего позволяют отслеживать эмоциональные / аффективные состояния относительных первичных процессов.[42] Прогнозы, основанные на исследованиях, проведенных на животных, - вот что приводит к анализу нервной инфраструктуры, имеющей отношение к людям. Психо-нейро-этологическая триангуляция как с людьми, так и с животными позволяет проводить дальнейшие эксперименты с эмоциями животных. Использование конкретных животных, которые демонстрируют индикаторы эмоционального состояния, для расшифровки основных нейронных систем помогает в обнаружении критических переменных мозга, которые регулируют эмоциональные выражения животных. Сравнивая результаты животных, происходят обратные эксперименты, предсказывающие аффективные изменения, которые должны произойти у людей.[42] Конкретные исследования, в которых наблюдается увеличение или уменьшение игривости или вокализации дистресса у животных, сравнивая людей, которые демонстрируют прогнозируемое увеличение или уменьшение чувства радости или печали, масса доказательств строит конкретную нейронную гипотезу относительно природы аффекта, поддерживающего все соответствующие виды.[42]

Критика

Аргумент о том, что животные испытывают эмоции, иногда отвергают из-за отсутствия доказательств более высокого качества, а те, кто не верит в идею интеллекта животных, часто утверждают, что антропоморфизм играет роль в взглядах людей. Те, кто отвергает способность животных испытывать эмоции, делают это в основном, ссылаясь на несоответствия в исследованиях, подтверждающих существование эмоций. Не имея лингвистических средств для передачи эмоций, кроме интерпретации поведенческой реакции, сложность описания эмоций у животных в значительной степени зависит от интерпретирующих экспериментов, которые опираются на результаты, полученные на людях.[25]

Некоторые люди выступают против концепции эмоций животных и предполагают, что эмоции не универсальны, в том числе и у людей. Если эмоции не универсальны, это указывает на отсутствие филогенетических отношений между человеком и нечеловеческий эмоции. Таким образом, отношения, нарисованные сторонниками эмоций животных, будут просто предложением механистических свойств, которые способствуют адаптивности, но лишены сложности человеческих эмоциональных конструкций. Таким образом, социальный образ жизни может играть роль в процессе превращения основных эмоций в более сложные эмоции.

В ходе опроса Дарвин пришел к выводу, что люди обладают универсальными эмоциональными выражениями, и предположил, что животные, вероятно, в некоторой степени разделяют их. Социальные конструкционисты игнорируют концепцию универсальности эмоций. Другие придерживаются промежуточной позиции, предполагая, что основные эмоциональные выражения и эмоции универсальны, но сложности развиваются культурно. Исследование Эльфенбейна и Амбади показало, что люди в рамках определенной культуры лучше распознают эмоции других представителей культуры.[43]

Примеры

Приматы

Дальнейшая информация: Познание приматов

Приматы, особенно большие обезьяны, являются кандидатами на получение опыта сочувствие и теория разума. У человекообразных обезьян сложные социальные системы; молодые обезьяны и их матери имеют сильные узы привязанности, и когда ребенок шимпанзе[44] или же горилла[45] умирает, мать нередко будет носить тело с собой в течение нескольких дней. Джейн Гудолл описал шимпанзе, как проявляющих печальное поведение.[46] Коко, горилла, обученная языку жестов, по сообщениям, издала вокализации, указывающие на печаль, после смерти ее домашнего кота, All Ball.[47]

Помимо таких анекдотических свидетельств, эмпатические реакции подтверждаются экспериментальными исследованиями макаки резус. Макаки отказывались тянуть за цепь, которая доставляла еду к себе, если это также приводило к поражению своего компаньона электрическим током.[48][49] Это запрещение причинять боль другому сородич был более выраженным между знакомыми, чем незнакомыми макаками, что аналогично обнаружению сочувствие в людях.

Кроме того, было проведено исследование успокаивающего поведения у шимпанзе. Де Ваал и Аурели обнаружили, что сторонние контакты пытаются облегчить страдания участников контакта, утешая (например, устанавливая контакт, обнимая, ухаживая) получателей агрессия, особенно те, кто испытал более сильную агрессию.[50] Исследователи не смогли воспроизвести эти результаты, используя тот же протокол наблюдения в исследованиях обезьяны, демонстрируя возможную разницу в эмпатии между обезьянами и обезьянами.[51]

В других исследованиях изучалась обработка эмоций у человекообразных обезьян.[52] В частности, шимпанзе показывали видеоклипы с эмоционально заряженными сценами, такими как ненавистная ветеринарная процедура или любимая еда, а затем от них требовалось сопоставить эти сцены с одним из двух выражений лица, характерных для конкретного вида: «счастливое» (игровое лицо) или «грустный» (оскаленное выражение, наблюдаемое при разочаровании или после поражения). Шимпанзе правильно сопоставили клипы с выражениями лиц, которые разделяли их значение, продемонстрировав, что они понимают эмоциональную значимость своих выражений лица. Измерения температуры периферической кожи также показали, что видеоклипы оказали эмоциональное воздействие на шимпанзе.

Грызунов

В 1998 г. Яак Панксепп предположили, что все виды млекопитающих обладают мозгом, способным генерировать эмоциональные переживания.[53] В последующей работе были изучены исследования по грызуны чтобы обеспечить фундаментальную поддержку этого утверждения.[54] Одно из этих исследований проверяло, крысы будет работать, чтобы облегчить страдания сородича.[55] Крыс приучали нажимать на рычаг, чтобы избежать поражения электрическим током, о котором сигнализирует визуальная подсказка, к сородичу. Затем они были испытаны в ситуации, когда либо аналог, либо блок из пенопласта поднимался в воздух и мог быть опущен, нажав на рычаг. Крысы, имевшие предыдущий опыт с конспецифическим дистрессом, продемонстрировали более чем в десять раз больше ответов на снижение дистресса сородича по сравнению с крысами в контрольной группе, в то время как те, кто никогда не испытывал конспецифический дистресс, выражали более чем в три раза больше ответов на снижение тревожного сородича относительно контрольной группы. Это говорит о том, что крысы будут активно работать над уменьшением дистресса у сородичей - феномена, связанного с эмпатией. Сопоставимые результаты были получены и в аналогичных экспериментах, проведенных на обезьянах.[56]

Langford et al. исследовали эмпатию у грызунов, используя подход, основанный на нейробиология.[57] Они сообщили, что (1) если два мышей испытывали боль вместе, они выражали более высокий уровень связанного с болью поведения, чем если бы боль испытывалась индивидуально, (2) если бы они испытывали разные уровни боли вместе, поведение каждой мыши модулировалось уровнем боли, испытываемой ее социальным партнером, и (3) чувствительность к ядовитому раздражителю испытывалась в той же степени у мыши, наблюдающей сородичную боль, как у мыши, непосредственно испытывающей болезненный раздражитель. Авторы предполагают, что эта реакция на чужую боль, продемонстрированная мышами, указывает на эмоциональное заражение, явление, связанное с эмпатией, о котором также сообщалось у свиней.[58] Одно поведение, связанное со страхом у крыс, - это замораживание. Если самки крысы подвергаются ударам электрическим током по ногам, а затем становятся свидетелями того, как другая крыса испытывает аналогичные удары ногами, они замерзают больше, чем самки, не испытавшие на себе ударов. Это предполагает сочувствие опытных крыс, которые стали свидетелями шока другого человека. Кроме того, поведение демонстранта было изменено поведением свидетеля; демонстранты замораживали больше после ударов ногами, если их свидетель замораживал больше, создавая петлю сочувствия.[59]

Несколько исследований также показали, что грызуны могут реагировать на условный раздражитель это было связано с страданиями сородича, как если бы оно было связано с непосредственным переживанием безусловный стимул.[60][61][62][63][64] Эти исследования показывают, что грызуны способны разделять оказывать воздействие, концепция, важная для сочувствия.

Лошади

Хотя это и не является прямым доказательством того, что лошади испытывают эмоции, исследование 2016 года показало, что домашние лошади по-разному реагируют на фотографии с позитивным (счастливым) или негативным (злым) выражением лица человека. При просмотре сердитых лиц лошади больше смотрят левым глазом, что связано с восприятием негативных стимулов. Их пульс также увеличивается быстрее, и они проявляют больше поведения, связанного со стрессом. Один всадник написал: «Опытные наездники и тренеры могут научиться распознавать тонкие настроения отдельных лошадей в соответствии с мудростью, передаваемой от одного всадника к другому, но также и в результате многих лет проб и ошибок. У меня было много синяков на пальцах ног и ушибов пальцев, прежде чем я смог заметить любопытный поворот ушей, раздраженный взмах хвоста или озабоченную морщинку над глазом с длинными ресницами ». Это говорит о том, что лошади обладают эмоциями и проявляют их физически, но не является конкретным доказательством.[65]

Птицы

Марк Бекофф сообщил в своей книге рассказы о поведении животных, которые, по его мнению, свидетельствовали о способности животных испытывать эмоции. Эмоциональная жизнь животных.[66] Ниже приводится отрывок из его книги:

Несколько лет назад мы с моим другом Родом катались на велосипедах по Боулдеру, штат Колорадо, когда стали свидетелями очень интересной встречи между пятью людьми. сороки. Сороки - врановые птицы, очень умное семейство птиц. Одна сорока, очевидно, была сбита машиной и лежала мертвой на обочине дороги. Четыре другие сороки стояли вокруг него. Один подошел к трупу, нежно клюнул его - так же, как слон поглаживает тушу другого слона - и отступил. Другая сорока сделала то же самое. Затем одна из сорок улетела, принесла немного травы и положила ее возле трупа. Другая сорока сделала то же самое. Затем все четыре сороки постояли на посту несколько секунд и одна за другой улетели.

Сторонний наблюдатель Считается, что причастность представляет собой выражение сочувствия, когда сторонний наблюдатель пытается утешить жертву конфликта и облегчить ее страдания. Имеются свидетельства принадлежности стороннего наблюдателя к воронам (например, контактное сидение, прихорашивание или прикосновение клювом к клюву или клювом к телу), а также наличие запрашиваемого стороннего наблюдателя, при котором жертва имеет постконфликтную принадлежность к наблюдателю. . Это указывает на то, что вороны могут быть чувствительны к эмоциям других, однако ценность взаимоотношений играет важную роль в распространенности и функции этих постконфликтных взаимодействий.[67]

Способность домашних кур испытывать сочувствие был изучен. Куры-матери демонстрируют один из основных атрибутов сопереживания: способность поддаваться влиянию эмоционального состояния своих бедных цыплят и разделять их.[68][69][70] Однако доказательств эмпатии между знакомыми взрослыми курицами пока не обнаружено.[71]

Собаки

Рисунок Конрад Лоренц показ мимики собаки

Некоторые исследования показывают, что домашние собаки могут испытывать отрицательные эмоции так же, как и люди, включая эквивалент определенных хронических и острых психологических состояний. Большая часть этого взята из исследований Мартин Селигман по теории выученная беспомощность как продолжение его интереса к депрессии:

Собака, которую ранее неоднократно заставляли ассоциировать звуковой раздражитель с неизбежным поражением электрическим током, впоследствии не пыталась избежать поражения электрическим током после того, как было представлено предупреждение, хотя все, что ей нужно было сделать, это перепрыгнуть через нижний разделитель в пределах десяти секунд. Собака даже не пыталась избежать «неприятного раздражителя»; ранее он «узнал», что никакие его действия не уменьшат вероятность получения электрошока. В последующем эксперименте участвовали три собаки, привязанные к шлейке, в том числе одна, которая получала удары тока такой же интенсивности и продолжительности, что и другие, но рычаг, который в противном случае позволил бы собаке в определенной степени контролировать, был оставлен отключенным и ничего не делал. Первые две собаки быстро оправились от пережитого, но у третьей собаки были хронические симптомы клиническая депрессия в результате этой воспринимаемой беспомощности.

Дальнейшая серия экспериментов показала, что, как и у людей, в условиях длительного интенсивного психологического стресса около трети собак не развивают приобретенную беспомощность или длительную депрессию.[72][73] Вместо этого этим животным каким-то образом удалось найти способ справиться с неприятной ситуацией, несмотря на их прошлый опыт. Соответствующая характеристика у людей, как было обнаружено, сильно коррелирует с пояснительный стиль и оптимистичный отношение который рассматривает ситуацию как Кроме как личный, всеобъемлющий или постоянный.

Поскольку в этих исследованиях симптомы, аналогичные клинической депрессии, невроз, и другие психологические состояния также были признаны входящими в сферу эмоций у домашних собак. В позы собак может указывать на их эмоциональное состояние.[74][75] В некоторых случаях можно научиться распознавать определенные позы и поведение.[76]

Психологические исследования показали, что когда люди смотрят в лицо другому человеку, взгляд не симметричен; взгляд инстинктивно перемещается к правой стороне лица, чтобы получить информацию об их эмоциях и состоянии. Исследования в Университет Линкольна показывает, что собаки разделяют этот инстинкт при встрече с человеком, и только при встрече с человеком (то есть не с другими животными или другими собаками). Известно, что это единственный вид, не являющийся приматом, который разделяет этот инстинкт.[77][78]

Изучены наличие и природа личностных качеств собак (15 329 собак 164 различных пород). Были определены пять последовательных и устойчивых «узких черт», описанных как игривость, любопытство / бесстрашие, склонность к погоне, общительность и агрессивность. Также была выявлена ​​еще одна ось более высокого порядка для застенчивости-смелости.[79][80]

Собаки представлены изображениями человеческих или собачьих лиц с разными эмоциональными состояниями (счастливым / игривым или злым / агрессивным) в сочетании с единственной вокализацией (голоса или лай) одного и того же человека с положительным или отрицательным эмоциональным состоянием или коричневый шум. Собаки дольше смотрят на лицо, выражение которого соответствует эмоциональному состоянию вокализации, как для других собак, так и для людей. Эта способность ранее была известна только людям.[81] Поведение собаки не всегда может свидетельствовать о ее дружелюбии. Это потому, что когда собака виляет хвостом, большинство людей интерпретируют это как выражение счастья и дружелюбия. Хотя на самом деле виляние хвостом может выражать эти положительные эмоции, виляние хвостом также является признаком страха, незащищенности, оспаривания доминирования, установления социальных отношений или предупреждения о том, что собака может укусить.[82]

Некоторые исследователи начинают исследовать вопрос о том, испытывают ли собаки эмоции с помощью магнитно-резонансная томография.[83]

Слонов

Слонов известны своим сочувствием к представителям одного и того же вида, а также своей когнитивной памятью. Хотя это правда, ученые постоянно спорят о том, насколько слоны чувствуют эмоция. Наблюдения показывают, что слоны, как и люди, озабочены проблемами или умершими людьми, оказывают помощь больным и проявляют особый интерес к мертвым телам себе подобных.[84] однако это мнение интерпретируется некоторыми как антропоморфный.[нужна цитата ]

Слонам недавно предложили пройти зеркальные тесты на распознавание себя, и такие тесты были связаны со способностью к сочувствию.[85] Однако эксперимент, демонстрирующий такие действия, не соответствовал принятому протоколу тестов самораспознавания, а более ранние попытки показать зеркальное самопознание у слонов не увенчались успехом, поэтому это утверждение остается спорным.[нужна цитата ]

Считается, что слоны также выражают эмоции с помощью вокала, в частности, грохотом. Гул - это частотно-модулированные звонки с богатой гармонией с основными частотами в инфразвуковом диапазоне и четкой формантной структурой. Слоны проявляют негативные эмоции и / или повышенную эмоциональную интенсивность из-за своего урчания в зависимости от определенных периодов социального взаимодействия и волнения.[86]

Кошки

Реакция кошки на раздражитель, вызывающий страх.

Было высказано предположение, что домашние кошки могут учиться манипулировать своими хозяевами с помощью вокализации, похожей на крики человеческих младенцев. Некоторые кошки учатся добавлять мурлыкать вокализации, что делает ее менее гармоничной и более диссонирующий людям, и поэтому их труднее игнорировать. Отдельные кошки учатся делать эти вокализации через методом проб и ошибок; когда конкретная вокализация вызывает положительную реакцию человека, возрастает вероятность того, что кошка будет использовать эту вокализацию в будущем.[87]

Рычание может быть выражением раздражения или страха, как у людей. Когда кошка раздражена или сердита, она извивается и хлопает хвостом намного сильнее, чем когда она довольна. У крупных кошачьих, таких как львы, то, что кажется им раздражающим, зависит от человека. Лев-самец может позволить своим детенышам играть гривой или хвостом, а может шипеть и бить их лапами.[88] Домашние коты также имеют разное отношение к членам своей семьи, например, старшие братья и сестры мужского пола, как правило, не подходят к младшим или новым братьям и сестрам и могут даже проявлять к ним враждебность.

Шипение также вокализация, связанная либо с наступательной, либо с защитной агрессией. Обычно они сопровождаются позой, предназначенной для визуального воздействия на предполагаемую угрозу. Кошки шипят, когда они напуганы, напуганы, злы или испытывают боль, а также для отпугивания злоумышленников на своей территории. Если предупреждение о шипении и рычании не устраняет угрозу, может последовать нападение кошки. Котята в возрасте от двух до трех недель потенциально могут шипеть, когда их впервые берет на руки человек.[89]

Пчелы

Пчелы становятся пессимистичными после встряхивания

Медоносных пчел ("Apis mellifera carnica") обучили продлевать хоботок к двухкомпонентной смеси запахов (CS +), предсказывающей вознаграждение (например, 1,00 или 2,00 M сахароза ) и удерживать свой хоботок от другой смеси (CS-), предсказывая либо наказание, либо менее ценную награду (например, 0,01 M хинин раствор или 0,3 М сахарозы). Сразу после обучения половину пчел подвергали сильному встряхиванию в течение 60 с для имитации состояния, вызванного нападением хищников на скрытую колонию. Это потрясение снизило уровень октопамин, дофамин, и серотонин в гемолимфа отдельной группы пчел в момент времени, соответствующий моменту проведения тестов на когнитивные искажения. У медоносных пчел октопамин является местным нейротрансмиттер это работает во время обучения вознаграждением, тогда как дофамин опосредует способность научиться ассоциировать запахи с хининовым наказанием. Если мух кормят серотонином, они более агрессивны; мухи, лишенные серотонина, все еще проявляют агрессию, но гораздо реже.

В течение 5 минут после встряхивания все обученные пчелы начали серию неусиленных тестовых испытаний с пятью запаховыми стимулами, представленными в случайном порядке для каждой пчелы: CS +, CS- и тремя новыми запахами, состоящими из соотношений, промежуточных между двумя изученными. смеси. Трясущиеся медоносные пчелы с большей вероятностью отказывались от CS- и от наиболее похожего нового запаха своим ротовым аппаратом. Следовательно, взволнованные пчелы демонстрируют повышенное ожидание плохих результатов, подобное эмоциональному состоянию позвоночных. Исследователи исследования заявили, что: «Хотя наши результаты не позволяют нам делать никаких заявлений о наличии негативных субъективных чувств у медоносных пчел, они ставят под сомнение то, как мы идентифицируем эмоции у любого животного, кроме человека. Это логически несовместимо с утверждают, что наличие пессимистических когнитивных предубеждений следует рассматривать как подтверждение того, что собаки или крысы обеспокоены, но отрицать тот же вывод в случае медоносных пчел ».[8]

Рак

Пресноводные раки Procambarus clarkii

Рак естественным образом исследуйте новое окружение, но в целом отдайте предпочтение темным местам. Исследование 2014 г.[90] на пресноводных раках Procambarus clarkii протестировали свои ответы в парадигме страха, приподнятый крестообразный лабиринт в котором животные предпочитают ходить по приподнятому кресту, который предлагает как неблагоприятные, так и предпочтительные условия (в этом случае две руки были освещены, а две - темными). Раки, пережившие электрический шок, проявляли повышенный страх или тревогу, о чем свидетельствует их предпочтение темным рукам, а не светлым. Кроме того, у потрясенных раков мозг был относительно выше. серотонин концентрации в сочетании с повышенным уровнем глюкозы в крови, что указывает на стрессовую реакцию.[91] Более того, раки успокаивались, когда им вводили бензодиазепин анксиолитик, хлордиазепоксид, используется для лечения тревожности у людей, и они входят в темноту как обычно. Авторы исследования пришли к выводу, что «... индуцированное стрессом поведение избегания у раков демонстрирует поразительную гомологию с тревожностью позвоночных».

Последующее исследование с использованием того же вида подтвердило анксиолитический эффект хлордиазепоксида, но, кроме того, интенсивность тревожного поведения зависела от интенсивности электрического шока до достижения плато. Такая количественная взаимосвязь между стрессом и тревогой также является очень распространенной чертой тревожности человека и позвоночных.[92]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кабанак, Мишель (2002). «Что такое эмоция?». Поведенческие процессы. 60 (2): 69–83. Дои:10.1016 / S0376-6357 (02) 00078-5. PMID  12426062. S2CID  24365776.
  2. ^ Панксепп, Дж. (1982). «К общей психобиологической теории эмоций». Поведенческие науки и науки о мозге. 5 (3): 407–422. Дои:10.1017 / S0140525X00012759.
  3. ^ «Эмоции помогают животным делать выбор (пресс-релиз)». Бристольский университет. 2010 г.. Получено 26 октября, 2013.
  4. ^ Джеки Тернер; Джойс Д'Силва, ред. (2006). Животные, этика и торговля: проблема разумности животных. Earthscan. ISBN  9781844072545. Получено 26 октября, 2013.
  5. ^ Вонг, К. (2013). «Как распознать горе у животных». Scientific American. Получено 26 октября, 2013.
  6. ^ а б c d Рыгула, Р; Pluta, H; П, Попик (2012). "смеющиеся крысы оптимистичны". PLOS ONE. 7 (12): e51959. Bibcode:2012PLoSO ... 751959R. Дои:10.1371 / journal.pone.0051959. ЧВК  3530570. PMID  23300582.
  7. ^ Дуглас, К .; Бейтсон, M.last2 = Бейтсон; Walsh, C .; Béduéc, A .; Эдвардс, С.А. (2012). «Обогащение окружающей среды вызывает у свиней оптимистические когнитивные искажения». Прикладная наука о поведении животных. 139 (1–2): 65–73. Дои:10.1016 / j.applanim.2012.02.018.
  8. ^ а б Bateson, M .; Desire, S .; Gartside, S.E .; Райт, Г.А. (2011). «Взволнованные пчелы демонстрируют пессимистические когнитивные предубеждения». Текущая биология. 21 (12): 1070–1073. Дои:10.1016 / j.cub.2011.05.017. ЧВК  3158593. PMID  21636277.
  9. ^ а б Панксепп, Яак (2005). «Аффективное сознание: основные эмоциональные чувства у животных и людей». Сознание и познание. 14 (1): 30–80. Дои:10.1016 / j.concog.2004.10.004. PMID  15766890. S2CID  8416255.
  10. ^ Мерриам-Вебстер (2004). Словарь Мерриама-Вебстера (11-е изд.). Спрингфилд, Массачусетс: Автор.
  11. ^ Фокс, Э. (2008). Наука об эмоциях: интеграция когнитивного и нейробиологического подходов. Пэлгрейв Макмиллан. С. 16–17. ISBN  978-0-230-00517-4.
  12. ^ Экман, П. (1992). «Аргумент элементарных эмоций». Познание и эмоции. 6 (3): 169–200. CiteSeerX  10.1.1.454.1984. Дои:10.1080/02699939208411068.
  13. ^ Барнард С., Мэтьюз Л., Мессори С., Подалири-Вульпиани М. и Ферри Н. (2015). «Латеральность как индикатор эмоционального стресса у овец и ягнят во время теста на разделение». Познание животных. 19 (1): 1–8. Дои:10.1007 / s10071-015-0928-3. PMID  26433604. S2CID  7008274.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Гендель, С. (24 мая 2011 г.). «Классификация эмоций». Получено 30 апреля 2012.
  15. ^ а б c d Докинз, М. (2000). «Животные умы и животные эмоции». Американский зоолог. 40 (6): 883–888. CiteSeerX  10.1.1.596.3220. Дои:10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0883: amaae] 2.0.co; 2.[постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ а б Уотсон, Дж. Б. (1930). Бихевиоризм (пересмотренное изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 11.
  17. ^ Диксон, Б. (2001). «Животные эмоции». Этика. 6 (2): 22–30. Дои:10.2979 / ete.2001.6.2.22.
  18. ^ Moussaieff Masson, J .; Маккарти, С. (1996). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных. Дельта. ISBN  978-0-385-31428-2.
  19. ^ Д.С. Миллс; J.N. Маршан-Форд, ред. (2010). Энциклопедия прикладного поведения и благополучия животных. КАБИ. ISBN  978-0851997247.
  20. ^ Морган, К. (1903). Введение в сравнительную психологию (2-е изд.). В. Скотт, Лондон. стр.59.
  21. ^ а б Дарвин, К. (1872). Выражение эмоций у человека и животных. Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  22. ^ Гесс, У. и Тибо, П. (2009). Дарвин и выражение эмоций. Американская психологическая ассоциация, 64 (2): 120-128.[1]
  23. ^ Scruton, R; Тайлер, А. (2001). «Дебаты: есть ли у животных права?». Эколог. 31 (2): 20–23. ProQuest  234917337.
  24. ^ Oately, K .; Дженкинс, Дж. М. (1996). Понимание эмоций. Издательство Blackwell. Мальден, Массачусетс. ISBN  978-1-55786-495-6.
  25. ^ а б Paul, E; Harding, E; Мендл, М. (2005). «Измерение эмоциональных процессов у животных: полезность когнитивного подхода». Неврология и биоповеденческие обзоры. 29 (3): 469–491. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2005.01.002. PMID  15820551. S2CID  14127825.
  26. ^ Haselton, M.G .; Неттл Д. и Эндрюс П. В. (2005). Эволюция когнитивных предубеждений. В Д. М. Басс (ред.), Справочник по эволюционной психологии: Хобокен, Нью-Джерси, США: John Wiley & Sons Inc., стр. 724–746.
  27. ^ Bless, H .; Фидлер, К. и Страк, Ф. (2004). Социальное познание: как люди конструируют социальную реальность. Хоув и Нью-Йорк: Психология Пресс. п. 2.
  28. ^ Harding, EJ; Пол, ES; Мендл, М. (2004). «Поведение животных: когнитивные искажения и аффективное состояние». Природа. 427 (6972): 312. Bibcode:2004Натура.427..312H. Дои:10.1038 / 427312a. PMID  14737158. S2CID  4411418.
  29. ^ Malhi, Gin S; Baune, Berhard T; Портер, Ричард Дж (декабрь 2015 г.). «Повторное распознавание расстройств настроения». Биполярные расстройства. 17: 1–2. Дои:10.1111 / bdi.12354. ISSN  1398-5647. PMID  26688286.
  30. ^ Sherwin, C.M .; Olsson, I.A.S. (2004). «Условия содержания влияют на самостоятельный прием анксиолитика лабораторными мышами». Забота о животных. 13: 33–38.
  31. ^ Fajardo, C .; и другие. (4 марта 2008 г.). «Нейроны фон Экономо присутствуют в дорсолатеральной (дисгранулярной) префронтальной коре головного мозга человека». Письма о неврологии. 435 (3): 215–218. Дои:10.1016 / j.neulet.2008.02.048. PMID  18355958. S2CID  8454354.
  32. ^ а б c d Hof, P.R .; Ван дер Гухт, Э. (2007). «Строение коры головного мозга горбатого кита, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae) ". Анатомическая запись Часть A. 290 (1): 1–31. Дои:10.1002 / ar.20407. PMID  17441195. S2CID  15460266.
  33. ^ Коглан, А. (27 ноября 2006 г.). "Киты могут похвастаться клетками мозга, которые делают нас людьми'". Новый ученый.
  34. ^ Бутти, С; Sherwood, CC; Хаким, AY; Allman, JM; Хоф, PR (июль 2009 г.). «Общее количество и объем нейронов Фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии. 515 (2): 243–59. Дои:10.1002 / cne.22055. PMID  19412956. S2CID  6876656.
  35. ^ Hakeem, A. Y .; Sherwood, C.C .; Bonar, C.J .; Butti, C .; Hof, P. R .; Оллман, Дж. М. (2009). «Нейроны фон Экономо в мозгу слона». Анатомический рекорд (Хобокен). 292 (2): 242–8. Дои:10.1002 / ar.20829. PMID  19089889. S2CID  12131241.
  36. ^ Панксепп, Яак (2005). «Аффективное сознание: основные эмоциональные чувства у животных и людей». Сознание и познание. 14 (1): 30–80. Дои:10.1016 / j.concog.2004.10.004. PMID  15766890. S2CID  8416255.
  37. ^ Кабанак, Мишель (2002). «Что такое эмоция?». Поведенческие процессы. 60 (2): 69–83. Дои:10.1016 / S0376-6357 (02) 00078-5. PMID  12426062. S2CID  24365776.
  38. ^ Панксепп, Дж; Бургдорф, Дж (2003). ""Смеющийся «крысы и эволюционные предшественники человеческой радости?». Физиология и поведение. 79 (3): 533–547. CiteSeerX  10.1.1.326.9267. Дои:10.1016 / s0031-9384 (03) 00159-8. PMID  12954448. S2CID  14063615.
  39. ^ Knutson, B; Burgdorf, J; Панксепп, J (2002). «Ультразвуковые вокализации как показатели аффективных состояний у крыс». Психологический бюллетень. 128 (6): 961–977. Дои:10.1037/0033-2909.128.6.961. PMID  12405139. S2CID  4660938.
  40. ^ Панксепп, Дж; Бургдорф, Дж (2000). «Чириканье (смех?) На частоте 50 кГц в ответ на условное и безусловное вознаграждение, вызванное щекоткой у крыс: влияние социального жилья и генетических переменных». Поведенческие исследования мозга. 115 (1): 25–38. Дои:10.1016 / s0166-4328 (00) 00238-2. PMID  10996405. S2CID  29323849.
  41. ^ а б Boissy, A .; и другие. (2007). «Оценка положительных эмоций у животных для улучшения их благополучия». Физиология и поведение. 92 (3): 375–397. Дои:10.1016 / j.physbeh.2007.02.003. PMID  17428510. S2CID  10730923.
  42. ^ а б c Панксепп, Яак (2005). «Аффективное сознание: основные эмоциональные чувства у животных и людей». Сознание и познание. 14 (1): 30–80. Дои:10.1016 / j.concog.2004.10.004. PMID  15766890. S2CID  8416255.
  43. ^ Elfenbein, H.A .; Амбади, Н. (2002). «Об универсальности и культурной специфичности распознавания эмоций: метаанализ». Психологический бюллетень. 128 (2): 203–235. Дои:10.1037/0033-2909.128.2.203. PMID  11931516. S2CID  16073381.
  44. ^ Уинфорд, Дж. (2007). «Почти человек, а иногда и умнее». Нью-Йорк Таймс. Получено 26 октября, 2013.
  45. ^ "Мама-горилла не отпускает своего мертвого ребенка". Ассошиэйтед Пресс. 2008 г.. Получено 26 октября, 2013.
  46. ^ Бекофф, Марк (2007). Эмоциональная жизнь животных: ведущий ученый исследует животную радость, печаль и сочувствие - и почему они имеют значение. Библиотека Нового Света. ISBN  9781577315025.
  47. ^ Макгроу, К. (1985). "Питомцы гориллы: Коко оплакивает смерть котят". Лос-Анджелес Таймс. Получено 26 октября, 2013.
  48. ^ Вечкин, С .; Masserman, J.H .; Террис, В. (1964). «Шок для сородичей как отталкивающий стимул». Психономическая наука. 1 (1–12): 47–48. Дои:10.3758 / bf03342783.
  49. ^ Массерман, Дж .; Вечкин, М.С .; Террис, В. (1964). «Альтруистическое поведение у макак-резусов». Американский журнал психиатрии. 121 (6): 584–585. CiteSeerX  10.1.1.691.4969. Дои:10.1176 / ajp.121.6.584. PMID  14239459.
  50. ^ Де Ваал, F.B.M. И Аурели Ф. (1996). Утешение, примирение и возможные когнитивные различия между макаками и шимпанзе. В A.E. Russon, K.A. Бард, С. Паркер (ред.), Постижение мысли: разумы великих обезьян (стр. 80-110). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  51. ^ Уоттс, Д.П., Кольменарес, Ф., и Арнольд, К. (2000). Перенаправление, утешение и контроль со стороны мужчин: как объекты агрессии взаимодействуют с окружающими. В F. Aureli и F.B.M. де Ваал (ред.), Разрешение естественных конфликтов (стр. 281-301). Беркли: Калифорнийский университет Press.
  52. ^ Парр, Л.А. (2001). «Когнитивные и физиологические маркеры эмоциональной осведомленности у шимпанзе». Познание животных. 4 (3–4): 223–229. Дои:10.1007 / с100710100085. PMID  24777512. S2CID  28270455.
  53. ^ Панксепп, Дж. (1998). Аффективный. Неврология: фундамент эмоций человека и животных. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк. п. 480.
  54. ^ Панксепп, J.B .; Лахвис, Г. (2011). «Сочувствие грызунов и аффективная нейробиология». Неврология и биоповеденческие обзоры. 35 (9): 1864–1875. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2011.05.013. ЧВК  3183383. PMID  21672550.
  55. ^ Rice, G.E .; Гейнер, П. (1962). «Альтруизм у крысы-альбиноса». Журнал сравнительной и физиологической психологии. 55: 123–125. Дои:10,1037 / ч0042276. PMID  14491896.
  56. ^ Мирский, И.А .; Miller, R.E .; Мерфи, Дж. Б. (1958). «Передача аффекта у макак-резусов I. Экспериментальный метод». Журнал Американской психоаналитической ассоциации. 6 (3): 433–441. Дои:10.1177/000306515800600303. PMID  13575267. S2CID  2646373.
  57. ^ Langford, D.J .; Crager, S.E .; Shehzad, Z .; Smith, S.B .; Сотоцинал, С.Г .; Levenstadt, J.S .; Могил, И. (2006). «Социальная модуляция боли как доказательство эмпатии у мышей». Наука (Представлена ​​рукопись). 312 (5782): 1967–1970. Bibcode:2006Научный ... 312.1967L. Дои:10.1126 / science.1128322. PMID  16809545. S2CID  26027821.
  58. ^ Reimerta, I .; Bolhuis, J.E; Кемп, Б .; Роденбург., Т. (2013). «Индикаторы положительных и отрицательных эмоций и эмоционального заражения свиней». Физиология и поведение. 109: 42–50. Дои:10.1016 / j.physbeh.2012.11.002. PMID  23159725. S2CID  29192088.
  59. ^ Ацак, П .; Руда, M; Bakker, P .; Cerliani, L .; Roozendaal, B .; Gazzola, V .; Moita, M .; Кейзерс, К. (2011). «Опыт модулирует замораживание у крыс: модель сочувствия». PLOS ONE. 6 (7): e21855. Bibcode:2011PLoSO ... 621855A. Дои:10.1371 / journal.pone.0021855. ЧВК  3135600. PMID  21765921.
  60. ^ Кавальерс, М .; Colwell, D.D .; Холерис, Э. (2003). «Научиться бояться естественного фактора стресса и справляться с ним: индивидуально и социально приобретенный кортикостерон и реакции избегания при укусах мух». Гормоны и поведение. 43 (1): 99–107. Дои:10.1016 / s0018-506x (02) 00021-1. PMID  12614639. S2CID  24961207.
  61. ^ Kim, E.J .; Kim, E.S .; Covey, E .; Ким, Дж. Дж. (2010). «Социальная передача страха у крыс: роль ультразвуковой дистресс-вокализации 22 кГц». PLOS ONE. 5 (12): e15077. Bibcode:2010PLoSO ... 515077K. Дои:10.1371 / journal.pone.0015077. ЧВК  2995742. PMID  21152023.
  62. ^ Bruchey, A.K .; Jones, C.E .; Монфилс, М. (2010). «Опосредованное кондиционирование страха: социальная передача страха во время восстановления памяти». Поведенческие исследования мозга. 214 (1): 80–84. Дои:10.1016 / j.bbr.2010.04.047. ЧВК  2975564. PMID  20441779.
  63. ^ Jeon, D .; Kim, S .; Chetana, M .; Jo, D .; Ruley, H.E .; Lin, S.Y .; Шин, H.S .; Кине, Жан-Пьер; Шин, Хи-Суп (2010). «Наблюдательное изучение страха включает аффективную систему боли и каналы Ca2 + Cav1.2 в ACC». Природа Неврология. 13 (4): 482–488. Дои:10.1038 / № 2504. ЧВК  2958925. PMID  20190743.
  64. ^ Chen, Q .; Панксепп, J.B .; Лахвис, Г. (2009). «Сочувствие у мышей сдерживается генетическим фоном». PLOS ONE. 4 (2): e4387. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4387C. Дои:10.1371 / journal.pone.0004387. ЧВК  2633046. PMID  19209221.
  65. ^ Смит, А.В., Пропс, Л., Граундс, К., Уотан, Дж., И МакКомб, К. (2016). «Функционально релевантные реакции на выражение эмоций на лице человека у домашней лошади (Equus caballus)». Письма о биологии. 12 (2): 20150907. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0907. ЧВК  4780548. PMID  26864784.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  66. ^ Бекофф, Марк (2007). Эмоциональная жизнь животных. Новато, Калифорния: Библиотека Нового Мира. п.1.
  67. ^ Орлайт, Н.Ф .; Бугняр, Т. (2010). «Выказывают ли вороны утешение? Ответы огорченным другим». PLOS ONE. 5 (5): e10605. Bibcode:2010PLoSO ... 510605F. Дои:10.1371 / journal.pone.0010605. ЧВК  2868892. PMID  20485685.
  68. ^ Эдгар, Дж. Л., Пол, Э. и Никол, С.Дж. (2013). «Защитные несушки: когнитивные влияния на материнскую реакцию птиц». Поведение животных. 86 (2): 223–229. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.05.004. ISSN  0003-3472. S2CID  53179718.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  69. ^ Эдгар, Дж. Л., Лоу, Дж. К., Пол, Э. и Никол, С.Дж. (2011). «Ответ птичьей матери на стресс у цыплят». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1721): 3129–3134. Дои:10.1098 / rspb.2010.2701. ISSN  0962-8452. ЧВК  3158930. PMID  21389025.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  70. ^ Broom, D.M .; Фрейзер, А.Ф. (2015). Поведение и благополучие домашних животных (5-е изд.). CABI Publishers. С. 42, 53, 188. ISBN  978-1780645391.
  71. ^ Эдгар, Дж. Л., Пол, Э. С., Харрис, Л., Пентурн, С., Николь, К. Дж. (2012). «Нет доказательств эмоционального сочувствия у кур, наблюдающих за знакомыми взрослыми особями». PLOS ONE. 7 (2): e31542. Bibcode:2012PLoSO ... 731542E. Дои:10.1371 / journal.pone.0031542. ЧВК  3278448. PMID  22348100.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  72. ^ Селигман, М. Э. (1972). Выученная беспомощность. Ежегодный обзор медицины, 207-412.
  73. ^ Селигман, М. Э .; Гровс, Д. П. (1970). «Непреходящая наученная беспомощность». Психономическая наука. 19 (3): 191–192. Дои:10.3758 / BF03335546.
  74. ^ «Как избежать укуса собаки - будьте вежливы и обращайте внимание на язык тела». Гуманное общество Соединенных Штатов. 2017 г.. Получено 28 апреля, 2017.
  75. ^ «Профилактика укусов собак и собачий язык тела» (PDF). Гуманное общество Сан-Диего. Архивировано из оригинал (PDF) 6 августа 2017 г.. Получено 30 апреля, 2017.
  76. ^ «Новый закон в Калифорнии о защите собак в конфликтах с полицией - PetGuide». PetGuide. 2017-02-22. Получено 2017-06-22.
  77. ^ Guo, K .; Холл, Ц .; Холл, С .; Meints, K .; Миллс, Д. (2007). «Смещение взгляда влево у младенцев, макак-резусов и домашних собак». Восприятие. 3. Архивировано из оригинал на 2011-07-15. Получено 2010-06-24.
  78. ^ Аллейн, Р. (2008-10-29). «Собаки могут читать эмоции по человеческим лицам». Daily Telegraph. Лондон. Архивировано из оригинал на 2011-01-11. Получено 2010-06-24.
  79. ^ Свартберг, К .; Tapper, I .; Temrin, H .; Radesäter, T .; Торман, С. (2004). «Стойкость личностных качеств собак». Поведение животных. 69 (2): 283–291. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.04.011. S2CID  53154729.
  80. ^ Свартберга, К .; Форкман, Б. (2002). «Личностные черты домашней собаки (Canis knownis)» (PDF). Прикладная наука о поведении животных. 79 (2): 133–155. Дои:10.1016 / S0168-1591 (02) 00121-1.
  81. ^ Альбукерке, Н., Го, К., Уилкинсон, А., Савалли, К., Отта, Э. и Миллс, Д. (2016). «Собаки распознают собачьи и человеческие эмоции». Письма о биологии. 12 (1): 20150883. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0883. ЧВК  4785927. PMID  26763220.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  82. ^ Корен, Стэнли (5 декабря 2011 г.). «Что на самом деле означает виляние хвостом собаки: новые научные данные. Конкретные виляния хвостом дают информацию об эмоциональном состоянии собак». Психология сегодня. Получено 30 апреля, 2017.
  83. ^ Бернс, Г. С .; Брукс, А. М .; Спивак, М. (2012). «Функциональная МРТ у бодрствующих безудержных собак». PLOS ONE. 7 (5): e38027. Bibcode:2012PLoSO ... 738027B. Дои:10.1371 / journal.pone.0038027. ЧВК  3350478. PMID  22606363.
  84. ^ Дуглас-Гамильтон, Иэн; Бхалла, Шивани; Виттемайер, Джордж; Воллрат, Фриц (2006). «Поведенческие реакции слонов на умирающих и умерших матриархов». Прикладная наука о поведении животных. 100 (1–2): 87–102. Дои:10.1016 / j.applanim.2006.04.014. ISSN  0168-1591.
  85. ^ Бейтс, Л. А. (2008). «Слоны проявляют сочувствие?». Журнал исследований сознания. 15: 204–225.
  86. ^ Альтенмюллер, Эккарт. Шмидт, Сабина. Циммерманн, Эльке. (2013). Эволюция эмоциональной коммуникации от звуков у млекопитающих до речи и музыки у человека. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-174748-9. OCLC  940556012.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  87. ^ «Кошки действительно контролируют людей, как показывают исследования». LiveScience.com. 2009 г.. Получено 2009-07-20.
  88. ^ Лев # цитировать реф-105
  89. ^ Википедия, Источник. (2013). Поведение кошки: кошки и люди, общение кошек, кошачий интеллект, кошачий феромон, кошка. University-Press Org. ISBN  978-1-230-50106-2. OCLC  923780361.
  90. ^ Fossat, P., Bacqué-Cazenave, J., De Deurwaerdère, P., Delbecque, J.-P. и Cattaert, D. (2014). «Тревожное поведение раков контролируется серотонином». Наука. 344 (6189): 1293–1297. Bibcode:2014Наука ... 344.1293F. Дои:10.1126 / science.1248811. PMID  24926022. S2CID  43094402.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  91. ^ Снеддон, Л.У. (2015). «Боль у водных животных». Журнал экспериментальной биологии. 218 (7): 967–976. Дои:10.1242 / jeb.088823. PMID  25833131.
  92. ^ Фоссат, П., Бакке-Казенав, Дж., Де Дервердер, П., Каттаерт, Д. и Дельбек, Дж. П. (2015). «Серотонин, но не дофамин, контролирует стрессовую реакцию и тревожное поведение у раков Procambarus clarkii». Журнал экспериментальной биологии. 218 (17): 2745–2752. Дои:10.1242 / jeb.120550. PMID  26139659.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

дальнейшее чтение