Боль у головоногих моллюсков - Pain in cephalopods

Смотрите также: Боль у амфибий, Боль у животных, Боль у ракообразных, Боль в рыбе, и Боль у беспозвоночных
Примеры головоногих
В обыкновенный осьминог
(Осьминог обыкновенный)
В каракатица
(Сепия лекарственная)
В обыкновенный кальмар
(Лолиго обыкновенный)
Палау наутилус
(Наутилус белауенсис )

Боль у головоногих моллюсков это спорный вопрос. Боль - это сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное с страдания, что является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боль у животных, кроме человека или другого человека в этом отношении, нельзя однозначно определить с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного присутствия феноменальное сознание который выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций.[1]

Головоногие моллюски представляют собой сложные беспозвоночные, которые часто считаются более «продвинутыми», чем другие беспозвоночные. Они соответствуют нескольким критериям, предложенным как указывающие на то, что животные, не относящиеся к человеку, могут чувствовать боль. Эти выполненные критерии включают наличие подходящей нервной системы и сенсорных рецепторов, опиоидных рецепторов, снижение реакции на вредные раздражители при их введении. анальгетики и местные анестетики, используемые для позвоночных, физиологические изменения вредных раздражителей, демонстрация защитных моторных реакций, демонстрация обучения избеганию и поиск компромиссов между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями. Более того, утверждалось, что боль может быть только одним из компонентов страдания головоногих;[2] другие потенциально включают страх, беспокойство, стресс и дистресс.

Большинство законов о защите животных защищает только позвоночных. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах, защищающих их во время исследований.

Если головоногие моллюски чувствуют боль, существуют этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, а также действия, связанные с коммерческий, аквакультура и для головоногих моллюсков, используемых в научное исследование или которые съедены. Из-за возможности того, что головоногие моллюски способны воспринимать боль, было высказано предположение, что "принципы предосторожности "следует соблюдать в отношении взаимодействия с людьми и рассмотрения этих беспозвоночных.

Фон

Сохранившийся головоногие моллюски делятся на два подкласса, Coleoidea (каракатица, Кальмар, и осьминог ) и Наутилоидеи (наутилусы ). Они есть моллюски, то есть они связаны со слизнями, улитками и двустворчатыми моллюсками. Головоногие моллюски считаются самыми умными из беспозвоночные. У них хорошо развиты чувства и большие мозги и считаются некоторыми «продвинутыми беспозвоночными» или «исключительным классом беспозвоночных».[3] Около 700 проживающих разновидность головоногих моллюсков.

В нервная система головоногих моллюсков - самое сложное из всех беспозвоночных.[4] и соотношение их массы мозга и массы тела находится между эндотермический и экзотермический позвоночные.[5] Мозг защищен хрящевой череп.

Возможность того, что животные, не являющиеся людьми, могут воспринимать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время превратилось в научные исследования.

Философия

Рене Декарт

Идея, что животные, не являющиеся людьми, могут не чувствовать боль восходит к французскому философу 17 века, Рене Декарт, который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, потому что им не хватает сознание.[6][7][8]

В 1789 году британский философ и социал-реформист, Джереми Бентам, адресованный в его книге Введение в принципы морали и законодательства вопрос о нашем обращении с животными со следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? или они не могут говорить? а в том, могут ли они страдать?»[9]

Питер Сингер, биоэтик и автор Освобождение животных опубликованная в 1975 году, предположила, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: просто потому, что животные имеют меньший мозг или они «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньше боли, чем мы.[10]

Бернард Роллин, главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание для животных, пишет, что исследователи до 1980-х годов оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших подготовку в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных.[11] Во время общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль.[11]

В 90-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познание животных и менталитет.[12] В последующие годы утверждалось, что предложение о том, что некоторые животные (скорее всего, амниот ) иметь хотя бы простые сознательные мысли и чувства[13] и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, теперь является точкой зрения меньшинства.[6]

Научное исследование

Кембриджская декларация о сознании (2012)
Отсутствие неокортекс не мешает организму испытывать аффективные состояния. Конвергентные данные указывают на то, что животные, не относящиеся к человеку, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами сознательных состояний наряду со способностью проявлять умышленное поведение. Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании неврологические субстраты которые порождают сознание. Животные, не относящиеся к человеку, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов [которые являются головоногими моллюсками], также обладают этими неврологическими субстратами.[14]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных.

Млекопитающие

На рубеже веков были опубликованы исследования, показывающие, что крысы с артритом обезболивающее опиаты.[15]В 2014 г. ветеринарная Журнал практики мелких животных опубликовал статью о признании боли, которая началась - «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...»[16] а в 2015 г. об этом сообщалось в научном журнале Боль, что несколько видов млекопитающих (крыса, мышь, кролик, Кот и лошадь ) принять выражение лица в ответ на вредный раздражитель, которое согласуется с выражением лица человека в боли.[17]

Птицы

В то же время, что и исследования на крысах с артритом, были опубликованы исследования, показывающие, что птицы при нарушении походки самостоятельно выбирайте диету, содержащую болеутоляющее карпрофен.[18] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, которую испытывают большинство млекопитающих».[19] а в 2014 г. «... принято, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а птицы чувствуют боль».[20]

Рыбы

Спорный вопрос, способны ли рыбы воспринимать боль. Тем не мение, костистость у рыб есть подходящая нервная система и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и сниженная реакция на вредные стимулы при приеме анальгетиков и местных анестетиков, физиологические изменения вредных стимулов, проявление защитных двигательных реакций, способность научиться избегать и делать компромиссы между избеганием вредных стимулов и другими мотивационные требования.[21][22]

Рептилии и амфибии

Были опубликованы ветеринарные статьи о рептилиях.[23][24][25] и амфибии[26][27][28] испытывать боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны в этих двух классы позвоночных.

Аргумент по аналогии

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице.[21]

Аргумент по аналогии[21]
Свойство
РыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет мозгЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ноцицепторы и мозг связаныЗеленая галочкаY?[а] / Зеленая галочкаY?[b] / Зеленая галочкаY? / Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет эндогенный опиоидыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Анальгетики повлиять на ответыЗеленая галочкаY?[c]?[d]Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Реакция на повреждающие раздражители, как у человекаЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY

Примечания

  1. ^ Но посмотри[29]
  2. ^ Но посмотри[30]
  3. ^ Но посмотри[31]
  4. ^ Но посмотри[32]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он приходит к выводу, что все позвоночные, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли.[21][33]

Переживание боли

Хотя существует множество определений боль, почти все включают два ключевых компонента.

Первый, ноцицепция необходимо.[34] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекс реакция, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; ответы на предположительно болезненные стимулы можно измерить, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт.

Широко принятое научными исследователями определение «боли» - это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением ткани или описанное в терминах такого повреждения».[22]

Ноцицепция

Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не существует.

Ноцицепция была определена как «обнаружение раздражителей, которые являются повреждающими или могут быть, если они будут поддерживаться или повторяться».[35] Он инициирует немедленное отдергивание конечностей или придатков или всего тела и, следовательно, имеет явные адаптивные преимущества. Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по цепочке нервные волокна от места вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. У позвоночных этот процесс вызывает рефлекторная дуга реакция, возникающая в спинном мозге и не затрагивающая головной мозг, например вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция встречается в той или иной форме у всех основных животных. таксоны.[34] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и физиологический и может быть обнаружена поведенческая реакция на ноцицепцию.

Эмоциональная боль

Основная статья: Психологическая боль

Иногда различают «физическую боль» и «эмоциональную» или «эмоциональную боль».психологическая боль ". Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс - часть коры головного мозга, считающаяся «зоной мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональная боль и отображать поведение, связанное с депрессия во время болезненного опыта, то есть отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным.[10]

Физическая боль

Основная статья: Боль

Широко принятое и используемое учеными определение боли - это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с фактическим или потенциальным повреждением тканей или описанное в терминах такого повреждения».[35] Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает в себя сознательное осознание как ощущения, так и неприятностей (отталкивающих, отрицательных оказывать воздействие ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, способны ли животные, кроме человека, воспринимать боль, например[22][36] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая головоногих, чувствовать боль, включают:[36]

  1. Имеет подходящий нервная система и Рецепторы чувств
  2. Имеет опиоидные рецепторы и демонстрирует пониженную реакцию на вредные раздражители при введении анальгетики и местные анестетики
  3. Физиологические изменения в вредные раздражители
  4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомия
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высоко Познавательная способность и разумность

Адаптивное значение

В адаптивное значение ноцицепции очевидна; Организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезия (повышенная чувствительность к вредным раздражителям) и аллодиния (повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют неадаптивный. Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно.[37][38]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была протестирована с использованием хищных взаимодействий между Прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii) и черный морской окунь (Centropristis striata), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывают большие расстояния тревоги и более длинные дистанции начала полета), чем неповрежденные кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.[39]

Результаты исследований

Периферическая нервная система

Движущийся осьминог. Обратите внимание на координацию рук.

Научно обоснованный отчет Университет Британской Колумбии Федеральному правительству Канады было сказано, что «головоногие моллюски, включая осьминогов и кальмаров, имеют замечательно развитую нервную систему и вполне могут испытывать боль и страдания».[40]

Ноцицепторы

Открытие ноцицепторов у головоногих моллюсков произошло сравнительно недавно. В 2011 году было написано, что ноцицепторы еще не описаны ни у одного головоногого моллюска.[35] Однако в 2013 г. ноцицепторы, реагирующие на механические и электрические раздражители, но не на тепловые раздражители, были описаны в Прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii)[41] (примечание - крайне маловероятно, что кальмары столкнутся с температурами выше 30 ° C, поэтому маловероятно, что нервная система выработала ноцицепторы для определения таких высоких температур.[42]Это исследование также предоставило доказательства того, что эти рецепторы, как и у позвоночных, подвергаются как краткосрочной, так и долгосрочной сенсибилизации (30 минут и 24 часа соответственно).[3] Аналогично низкопороговый механорецепторы и клетки, которые считаются ноцицепторами у водорослей осьминога (Abdopus aculeatus ) становятся сенсибилизированными в течение как минимум 24 часов после травмы.[43]

Нервные волокна

И руки, и мантия содержат нервную ткань, которая передает ноцицептивную информацию в более высокие обрабатывающие области ЦНС.[43]

Многочисленные исследования описали существование путей нервной ткани, которые соединяют периферические области головоногих моллюсков с их ЦНС. Однако неясно, относятся ли к ним конкретные болевые пути.[нужна цитата ]

У осьминогов большие зрительные доли и нервная система рук расположены за пределами комплекса мозга. Зрительные доли содержат от 120 до 180 миллионов нейронов, а нервная система рук содержит две трети из 500 миллионов нейронов нервной системы.[35][44]

Мозг

Центральный мозг осьминога содержит от 40 до 45 миллионов клеток. В соотношение массы мозга к массе тела осьминога - самый высокий из всех беспозвоночных и больше, чем у большинства рыб и рептилий (то есть позвоночных). Однако ученые отметили, что размер мозга не обязательно связан со сложностью его функции.[45][46]

У осьминогов централизованный мозг расположен внутри хрящевой капсулы, окружающей пищевод. Он разделен примерно на 40 специализированных областей и долей, расположенных иерархически; они включают суб- и надэзофагеальные образования, а также межклеточную, щечную, нижнюю лобную, вертикальную, базальную, оптическую, ножку и обонятельную доли. Функции доли включают обучение, память, обработку информации от различных сенсорных модальностей, контроль моторных реакций и системы крови. Комплексы вертикальных и лобных долей, уникальные среди беспозвоночных, обладают свойствами позвоночных и предназначены для обучения и памяти.[35][44][47][48][49] Было высказано предположение, что система вертикальных долей обрабатывает информацию, связанную с болью.[5]

В мозгу наутилуса отсутствует комплекс вертикальных долей, поэтому он проще, чем мозг колеоидов,[50] однако они по-прежнему демонстрируют быстрое обучение (в течение 10 испытаний) и обладают как кратковременной, так и долговременной памятью (как показано в оперант исследования каракатиц).[50]

В 2011 году было написано, что неизвестно, где в головном мозге головоногие моллюски обрабатывают ноцицептивную информацию, а это означает, что доказательства ноцицепции носят исключительно поведенческий характер.[35]

Опиоидная система

Четыре основных опиоидный рецептор типы (дельта, каппа, му, и NOP ) встречаются у позвоночных; они очень консервативны в этом таксоне и встречаются даже в примитивные бесчелюстные рыбы. Эндогенная система опиоидных рецепторов хорошо известна своим анальгетическим потенциалом у позвоночных. Энкефалины бывают двух видов, мет-энкефалин и лей-энкефалин, которые участвуют в регулировании ноцицепции в теле позвоночных, поскольку они связываются с опиоидными рецепторами организма.

Энкефалиноподобные пептиды были обнаружены в нейронах паллиовисцеральной доли мозга обыкновенного осьминога, рецепторы мет-энкефалина, а также дельта-опиоидные рецепторы в мантии, руках, кишечнике и полой вене различных видов осьминогов. Лей-энкефалин и дельта-рецепторы были обнаружены в мантии, руках и других тканях в Amphioctopus fangsiao.[51][52]

Эффекты налоксона

Налоксон является μ-опиоидный рецептор антагонист, который у позвоночных и некоторых других беспозвоночных сводит на нет действие опиоидов. Вещество оказывает аналогичное обратное действие в Калифорнийский двухточечный осьминог (Осьминог бимакулатус).[53]

Действие анальгетиков и анестетиков

Ветеринарная медицина головоногих иногда использует то же самое. анальгетики и анестетики используется у млекопитающих и других позвоночных.[нужна цитата ]

Если анестетик (1% этанол и MgCl2) вводят перед травмой, которая предотвращает ноцицептивную сенсибилизацию.[39]

Общая анестезия головоногих была достигнута с помощью большого количества веществ, включая изофлуран.[3][54] Бензокаин считается эффективным обезболивающим для гигантского тихоокеанского осьминога (Enteroctopus dofleini ).[55] Гидрохлорид магния, гвоздичное масло, углекислый газ и этиловый спирт входят в число веществ, используемых для анестезии головоногих моллюсков.[нужна цитата ]

Поведенческие реакции

Защитный

Многие животные, включая некоторых осьминогов, аутотомия конечности, когда они травмированы. Это считается ноцицептивным поведением. Получив сокрушительную травму руки, осьминоги из водорослей аутотомируют пораженную руку и демонстрируют защитное поведение от ран, например, обхватывают раненую руку другими руками. Эти защитные реакции продолжаются не менее 24 часов. В долгосрочном плане они также демонстрируют повышенную сенсибилизацию в месте травмы и пониженный порог реакции побега.[42][43] В свернутый осьминог (Эледоне цирроза) также показывает защитные реакции на травму.[56][57] Эти долгосрочные изменения в поведении предполагают, что «... некоторые моллюски могут быть способны не только к ноцицептивной сенсибилизации, но и к нервным состояниям, которые имеют некоторое функциональное сходство с эмоциональными состояниями, связанными с болью у людей».[35]

Другие варианты немедленного защитного поведения, которые могут указывать на ощущение боли, включают: чернила, струйное передвижение и динамическое отображение.[57]

В одном исследовании кальмары не проявляли повышенного внимания к поврежденным участкам тела.[22]

Обучение избеганию

Обучение избеганию у осьминогов известно с 1905 года.[58] Ядовитые раздражители, например, поражение электрическим током, использовались в качестве «отрицательного подкрепления» для обучения осьминогов, кальмаров и каракатиц в исследованиях дискриминации и других парадигмах обучения.[35][59] Повторяющееся воздействие вредных раздражителей может оказывать долгосрочное влияние на поведение. Было показано, что у осьминогов поражение электрическим током можно использовать для развития пассивной реакции избегания, ведущей к прекращению атаки красного шара.[58]

Как и у позвоночных, у длинноперых прибрежных кальмаров проявляется сенсибилизация реакции избегания на тактильные и визуальные раздражители, связанные с периферическими ядовитыми раздражителями. Это сохраняется в течение как минимум 48 часов после травмы, что указывает на то, что поведенческие реакции на травму у головоногих моллюсков могут быть аналогичны таковым у позвоночных.[35]

Компромиссы в мотивации

Осьминоги идут на компромисс в своей мотивации, чтобы не быть ужаленными морские анемоны. Осьминоги часто предшествуют раки-отшельники однако они меняют свою охотничью стратегию, когда крабы помещают анемона на свой панцирь в качестве защиты. Осьминоги пробуют различные методы, такие как использование только одной руки, движение под анемоном или обдувание него струями воды. Компромисс заключается в том, что они пытаются избежать укусов анемонов, используя методы, которые менее эффективны, чем они обычно использовали бы для борьбы с крабом-отшельником.[46]

Травмированные кальмары демонстрируют компромиссы в мотивации из-за травм, например, они используют крипсида вместо поведения побега при реакции на визуальную угрозу. То же исследование показало, что у травмированных кальмаров реакция побега начинается раньше и продолжается дольше, до 48 часов после травмы.[60]

В 2014 г. адаптивное значение сенсибилизации из-за травмы была протестирована с использованием хищных взаимодействий между длинноперным прибрежным кальмаром и черный морской окунь (Centropristis striata), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывают большие расстояния тревоги и более длинные дистанции начала полета), чем неповрежденные кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl2) вводят до травмы, это предотвращает ноцицептивную гиперчувствительность и блокирует эффект. Это исследование имеет широкое значение, поскольку как длительная сенсибилизация, так и боль часто считаются неадаптивный скорее, чем адаптивный; Авторы утверждают, что это исследование является первым доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.[39]

Познавательные способности и разум

Основная статья: Разум головоногих моллюсков

Утверждалось, что, хотя более высокая когнитивная способность у некоторых животных может указывать на большую вероятность того, что они способны воспринимать боль, она также дает этим животным большую способность справляться с этим, оставляя животных с более низкими когнитивными способностями более серьезной проблемой для справляться с болью.[61][62]

Головоногие могут получить очевидную пользу от обогащение окружающей среды[63] указывает на поведенческую и нейронную пластичность, которой не обладают многие другие беспозвоночные.

Использование инструмента

Скрытый осьминог путешествует с раковинами, которые он собрал для защиты

Осьминоги широко известны как примеры беспозвоночный который демонстрирует гибкость в использовании инструмента. Например, осьминоги с прожилками (Amphioctopus marginatus) получить отброшенные кокос снаряды, манипулируйте ими, транспортируйте их на некоторое расстояние, а затем снова соберите их, чтобы использовать в качестве укрытия.[64]

Учусь

Способность к обучению головоногих моллюсков, продемонстрированная в ряде исследований, указывает на развитую когнитивные способности.

Осьминоги способны обратное обучение, форма продвинутого обучения, демонстрируемая позвоночными животными, такими как крысы.[65] Гигантские тихоокеанские осьминоги умеют узнавать отдельных людей[66] а обыкновенные осьминоги могут узнавать других особей осьминогов по крайней мере на один день.[67]

В исследовании социального обучения обыкновенным осьминогам (наблюдателям) разрешалось наблюдать, как другие осьминоги (демонстраторы) выбирают один из двух объектов, которые различались только цветом. Впоследствии наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты.[68]

И осьминоги, и наутилусы способны к позвоночным. пространственное обучение.[35]

Павловское кондиционирование был использован для тренировки наутилусы под патронами (Наутилус помпилиус) ожидать кормления, когда вспыхнет яркий синий свет. Исследование показало, что наутилусы обладают способностями к памяти, близкими к "в ближайщем будущем " и "долгосрочные воспоминания "Coleoidea. И это несмотря на очень разные структуры мозга. Однако долговременная память наутилусов намного короче, чем у Coleoidea. Наутилусы, похоже, полностью забывают обучение, которое они получали через 24 часа, тогда как осьминоги остаются кондиционированными в течение нескольких недель. .[65][69][70][71]

Критерии восприятия боли

Ученые предположили, что в сочетании с аргументацией по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут использоваться для оценки возможности того, что животные, не являющиеся людьми, могут воспринимать боль.[22] В 2015 году Линн Снеддон, директор по биоветеринарии в Ливерпульский университет, опубликовал обзор доказательств, собранных в ходе исследования предположения о том, что головоногие моллюски могут испытывать боль.[42] Обзор включал следующую сводную таблицу -

Критерии восприятия боли у животных, кроме человека[42]
Наземный

млекопитающие

Рыбы

(костистые)

Моллюски

(головоногие моллюски)

Ракообразные

(декаподы)

НоцицепторыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Пути к ЦНСЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Центральная обработка в ЦНСЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Рецепторы анальгетических препаратовЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Физиологические реакцииЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Уход от вредных раздражителейЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Аномальные поведенческие измененияЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Защитное поведениеЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ответы на обезболивающие уменьшаютсяЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Самостоятельное обезболиваниеЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нетеще нет
Ответы с более высоким приоритетом по сравнению с другими стимуламиЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Плата за доступ к анальгезииЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нетеще нет
Измененные поведенческие предпочтения / предпочтенияЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Трение, хромота или охранаЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Платить за то, чтобы избежать стимуловЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нетЗеленая галочкаY
Компромиссы с другими требованиямиЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYеще нет †Зеленая галочкаY

В таблице, Зеленая галочкаY указывает на положительные доказательства и еще нет означает, что он не был протестирован или доказательств недостаточно.

† Примечание: недавние доказательства[39][46][60] указывает на то, что головоногие моллюски «идут на компромисс с другими требованиями», о которых Снеддон мог не знать.

Социальные последствия

Саннакджи это блюдо с живыми детенышами осьминогов, которые съели, пока они корчились на тарелке.

Некоторые головоногие моллюски - широко используемые источники пищи. В некоторых странах осьминога едят живым. Саннакджи это тип мотыга или сырое блюдо в Корее. Он состоит из живых детенышей осьминогов (Накджи) целиком или мелко нарезать и сразу же подавать. Блюдо едят, пока осьминоги еще ерзают на тарелке.[72]

Головоногие моллюски ловятся сетями, горшками, ловушками, тралом и ручным ловом. отсадка. Иногда устройства оставляют на месте в течение нескольких дней, тем самым предотвращая кормление и провоцируя пойманных животных на драку друг с другом, что может вызвать дискомфорт и стресс.

Другие социальные последствия способности головоногих моллюсков воспринимать боль включают острое и хроническое воздействие загрязнителей, аквакультуру, удаление из воды для повседневного содержания, боль во время убоя и во время научных исследований.

Учитывая возможность того, что головоногие моллюски чувствуют боль, было высказано предположение, что принципы предосторожности должны применяться во время их взаимодействия с людьми и последствий наших действий.[57]

Защитное законодательство

Директива ЕС 2010/63 / EU
В дополнение к позвоночным животным, включая циклостомов, головоногие моллюски также должны быть включены в сферу действия данной Директивы, поскольку научные доказательства их способности испытывать боль, страдания, страдания и длительный вред. (курсив мой)

В большинстве законодательных актов по защите животных охраняются только позвоночные. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их воспринимаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах.[73]

  • В Великобритании законодательство о защите животных во время научных исследований "Закон о животных (научные процедуры) 1986 года "(ООРА), защищает головоногих моллюсков с того момента, как они становятся способными к самостоятельному питанию.[74] Законодательством, защищающим животных в большинстве других обстоятельств в Великобритании, является «Закон о благополучии животных, 2006 г.», который гласит, что «... животное означает других позвоночных, кроме человека ...», тем самым исключая головоногих.[75]
  • В Канадский совет по уходу за животными (CCAC) проводит различие между «беспозвоночными», которые классифицируются на уровне, вызывающем наименьшее беспокойство в отношении инвазивных процедур, и «головоногих и других высших беспозвоночных».[76]
  • Новой Зеландии "Закон о защите животных 1999 г. ", по состоянию на ноябрь 2015 г. [1] защищает осьминогов и кальмаров (но явно не каракатиц и наутилусов).
  • Благополучие лабораторных животных ЕС Директива ЕС 2010/63 / EU[77] внедренная в 2013 году защищает всех головоногих моллюсков, но не защищает от любых других беспозвоночных, несмотря на то, что первоначально рассматривались ракообразные.[76]

В США законодательство о защите животных во время научных исследований является "Закон о защите животных 1966 года ». Этот закон исключает защиту« хладнокровных »животных, тем самым исключает также и головоногих моллюсков.[78] Защита в Австралии и США не является национальной, а ограничивается правилами конкретного учреждения.[79] В норвежском законе о правах животных 1974 года говорится, что он касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных, то есть не включает головоногих моллюсков.[80]

Полемика

Существуют разногласия по поводу способности головоногих моллюсков испытывать боль. В основном это связано с различиями нервных систем разных таксонов. Были опубликованы обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекс в мозгу.[81][82] Если это правда, это также исключит восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц, рептилий.[83] и головоногие моллюски. Тем не менее Кембриджская декларация о сознании опубликованная в 2012 году, утверждает, что отсутствие неокортекса, по-видимому, не мешает организму испытывать аффективные состояния.[14]

В 1991 году было заявлено, что «хотя доказательства восприятия боли двусмысленны ...» «... доказательства, безусловно, не исключают возможность боли у этих животных [головоногих моллюсков] и, более того, предполагают, что боль более вероятна. у головоногих, чем у других беспозвоночных с менее «сложной» нервной организацией ... ».[84]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эбботт, Ф.В., Франклин, К.Б.Дж. и Вестбрук Р.Ф. (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль. 60 (1): 91–102. Дои:10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-В. PMID  7715946. S2CID  35448280.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ Moltschaniwskyj, N.A .; и другие. (2007). «Соображения этики и благополучия при использовании головоногих моллюсков в качестве экспериментальных животных». Обзоры в биологии рыб и рыболовстве. 17 (2–3): 455–476. Дои:10.1007 / s11160-007-9056-8. S2CID  8639707.
  3. ^ а б c Fiorito, G .; и другие. (2014). «Головоногие в нейробиологии: правила, исследования и 3R». Неврология беспозвоночных. 14 (1): 13–36. Дои:10.1007 / s10158-013-0165-x. ЧВК  3938841. PMID  24385049.
  4. ^ Куч, В. (1995). Нервная система беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход. ISBN  978-3-7643-5076-5.
  5. ^ а б Никсон, М., Янг, Дж. З. (2003). Мозг и жизнь головоногих моллюсков. Издательство Оксфордского университета.
  6. ^ а б Карбоне, Л. (2004). Чего хотят животные: экспертные знания и пропаганда политики защиты лабораторных животных. Издательство Оксфордского университета. п. 149. ISBN  9780195161960.
  7. ^ Раднер, Д. и Раднер, М. (1989). Сознание животных. Книги Прометея: Буффало.
  8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». Философский квартал. 42 (167): 219–227. Дои:10.2307/2220217. JSTOR  2220217.
  9. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства. Кларендон Пресс.
  10. ^ а б Снеддон, Л.У. "Могут ли животные чувствовать боль?". Добро пожаловать в доверие. Архивировано из оригинал 13 апреля 2012 г.. Получено 24 сентября, 2015.
  11. ^ а б Роллин, Б. (1989). Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука. Oxford University Press, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  12. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы». Журнал зоотехники. 76 (1): 42–47. Дои:10.2527 / 1998.76142x. PMID  9464883.
  13. ^ Гриффин, Д. И Спек, Г. (2004). «Новое свидетельство животного сознания». Познание животных. 7 (1): 5–18. Дои:10.1007 / s10071-003-0203-х. PMID  14658059. S2CID  8650837.
  14. ^ а б Лоу, П. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Дайана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Суиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF). Кембриджский университет.
  15. ^ Кольпаерт, Ф. К., Тарайр, Дж. П., Аллиага, М., Слот. Л.А.Б., Аттал Н. и Кук В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль. 91 (1–2): 33–45. Дои:10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  16. ^ Мэтьюз, К., Кронен, П.В., Ласселлес, Д., Нолан, А., Робертсон, С., Стигалл, П.В., Райт, Б. и Ямасита, К. (2014). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных. 55 (6): E10 – E68. Дои:10.1111 / jsap.12200. PMID  24841489. S2CID  43532141.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  17. ^ Чемберс, К. и Могил, Дж. (2015). «Онтогенез и филогения лицевого выражения боли». Боль. 156 (5): 798–799. Дои:10.1097 / j.pain.0000000000000133. PMID  25887392. S2CID  2060896.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Дэнбери, Т.С., Уикс, К.А., Чемберс, Дж. П., Уотерман-Пирсон, А.Э. и Кестин, С.С. (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная карта. 146 (11): 307–311. Дои:10.1136 / vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Мачин, К. (2005). «Птичий обезболивающий». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 14 (4): 236–242. Дои:10.1053 / j.saep.2005.09.004.
  20. ^ Пол-Мерфи, Дж. И Хокинс, М. (2014). «Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Gaynor, J.S. & Muir III, W. W. (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли. Elsevier Health Sciences.
  21. ^ а б c d Варнер, Гэри Э. (2012) "Какие животные разумны?" Глава 5 в: Личность, этика и познание животных: расположение животных в двухуровневом утилитаризме Зайца, Oxford University Press. ISBN  9780199758784. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001 Таблица в статье основана на таблице 5.2, стр. 113.
  22. ^ а б c d е Снеддон, Л.У., Элвуд, Р.В., Адамо, С.А. и Лич, М.С. (2014). «Определение и оценка боли животных». Поведение животных. 97: 201–212. Дои:10.1016 / j.anbehav.2014.09.007. S2CID  53194458.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ Мосли, К.А. (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 14 (4): 243–262. Дои:10.1053 / j.saep.2005.09.005.
  24. ^ Мосли, К. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных. 14 (1): 45–60. Дои:10.1016 / j.cvex.2010.09.009. PMID  21074702.
  25. ^ Сладкий, К. И Манс, К. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал экзотической медицины для домашних животных. 21 (2): 158–167. Дои:10.1053 / j.jepm.2012.02.012.
  26. ^ Мачин, К. (1999). «Амфибийная боль и обезболивание». Журнал медицины зоопарков и дикой природы. 30 (1): 2–10. JSTOR  20095815.
  27. ^ Мачин, К. (2001). «Обезболивание рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Экзотические животные. 4 (1): 19–33. Дои:10.1016 / S1094-9194 (17) 30048-8. PMID  11217460.
  28. ^ Стивенс, C.W. (2011). «Обезболивание у земноводных: доклинические исследования и клиническое применение». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных. 14 (1): 33–44. Дои:10.1016 / j.cvex.2010.09.007. ЧВК  3056481. PMID  21074701.
  29. ^ Генетт С.А., Жиру М.С. и Вашон, П. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек». Экспериментальные животные. 62 (2): 87–92. Дои:10.1538 / expim.62.87. PMID  23615302.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  30. ^ Мосли, К. (2006). «Боль, ноцицепция и обезболивание у рептилий: когда ваша змея уходит!'" (PDF). Североамериканская ветеринарная конференция. 20: 1652–1653.
  31. ^ Кобл, Д.Дж., Тейлор, Д.К. и Мук Д. (2011). «Обезболивающие эффекты мелоксикама, сульфата морфина, флуниксин меглумина и ксилазина гидрохлорида у африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)». Журнал Американской ассоциации лабораторных животных. 50 (3): 355–60. ЧВК  3103286. PMID  21640031.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  32. ^ Бейкер Б.Б., Сладкий К.К. и Джонсон, С. (2011). «Оценка обезболивающих эффектов перорального и подкожного введения трамадола у красноухих черепах-слайдеров». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 238 (2): 220–227. Дои:10.2460 / javma.238.2.220. ЧВК  3158493. PMID  21235376.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  33. ^ Эндрюс, К. (2014). Разум животных: введение в философию познания животных, раздел 3.6.2.. Рутледж. ISBN  9781317676751.
  34. ^ а б Снеддон, Л.У. (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных». Обзоры исследований мозга. 46 (2): 123–130. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  35. ^ а б c d е ж грамм час я j Крук, Р.Дж. И Уолтерс, Э. (2011). «Ноцицептивное поведение и физиология моллюсков: последствия для благополучия животных». Журнал ILAR. 52 (2): 185–195. Дои:10.1093 / ilar.52.2.185. PMID  21709311.
  36. ^ а б Элвуд Р.В., Барр С. и Паттерсон Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных. 118 (3): 128–136. Дои:10.1016 / j.applanim.2009.02.018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  37. ^ Прайс, T.J. И Дуссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли». Текущая биология. 24 (10): R384 – R386. Дои:10.1016 / j.cub.2014.04.011. ЧВК  4295114. PMID  24845663.
  38. ^ «Неадаптивная боль». Оксфордский справочник. Получено 16 мая, 2016.
  39. ^ а б c d Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, Э. (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества». Текущая биология. 24 (10): 1121–1125. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.043. PMID  24814149.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ Защитники животных. «Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания» (PDF). Защитники животных. Получено 11 мая, 2016.
  41. ^ Crook, R.J., Hanlon, R.T. и Уолтерс, Э. (2013). «У кальмаров есть ноцицепторы, которые проявляют широко распространенную долгосрочную сенсибилизацию и спонтанную активность после телесных повреждений». Журнал неврологии. 33 (24): 10021–10026. Дои:10.1523 / jneurosci.0646-13.2013. ЧВК  4767780. PMID  23761897.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  42. ^ а б c d Снеддон, Л.У. (2015). «Боль у водных животных». Журнал экспериментальной биологии. 218 (7): 967–976. Дои:10.1242 / jeb.088823. PMID  25833131.
  43. ^ а б c Alupay, J.S., Hadjisolomou, S.P., Crook, R.J. (2014). «Травма руки вызывает долговременную поведенческую и нервную гиперчувствительность у осьминога». Письма о неврологии. 558: 137–142. Дои:10.1016 / j.neulet.2013.11.002. PMID  24239646. S2CID  36406642.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  44. ^ а б Хохнер Б., Шомрат Т. и Фиорито Г. (2006). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти». Биологический бюллетень. 210 (3): 308–317. Дои:10.2307/4134567. JSTOR  4134567. PMID  16801504. S2CID  15274048.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  45. ^ NOVA: Короли камуфляжа. Film Finance Corporation Australia Limited и Kaufmann Productions; WGBH. 2007 г.
  46. ^ а б c Элвуд, Р.В. (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?". Журнал ILAR. 52 (2): 175–184. Дои:10.1093 / ilar.52.2.175. PMID  21709310.
  47. ^ Хохнер, Б. (2010). «Функциональные и сравнительные оценки системы обучения и памяти осьминога». Границы биологических наук. 2 (2): 764–771. Дои:10,2741 / с99. PMID  20036982. S2CID  10087352.
  48. ^ Хохнер Б., Браун Э. Р., Ланджелла М., Шомрат Т. и Фиорито Г. (2003). «Область обучения и памяти в мозгу осьминога демонстрирует долгосрочное потенцирование, подобное позвоночным». Журнал нейрофизиологии. 90 (5): 3547–3554. Дои:10.1152 / ян.00645.2003. PMID  12917390. S2CID  9324481.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  49. ^ Браун, Э. Р., Пископо, С. (2013). «Синаптическая пластичность головоногих; больше, чем просто обучение и память?». Неврология беспозвоночных. 13 (1): 35–44. Дои:10.1007 / s10158-013-0150-4. PMID  23549756. S2CID  8857090.
  50. ^ а б Крук, Р.Дж. И Бэзил, Дж. (2008). «Роль наутилуса в исследованиях эволюции мозга и поведения». Коммуникативная и интегративная биология. 1 (1): 18–19. Дои:10.4161 / cib.1.1.6465. ЧВК  2633788. PMID  19704781.
  51. ^ Ша А., Сун Х. и Ван Й. (2012). «Иммуногистохимическое исследование лейцин-энкефалина и дельта-опиоидных рецепторов в мантии и ногах осьминога Octopus ocellatus grey». Международный журнал исследований пептидов и терапии. 18 (1): 71–76. Дои:10.1007 / s10989-011-9280-х. S2CID  2008949.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  52. ^ Мартин Р., Фреш Д., Вебер Э. и Фойгт Ф. Х. (1979). «Мет-энкефалин-подобная иммунореактивность в нейрогемном органе головоногих». Письма о неврологии. 15 (2): 253–257. Дои:10.1016/0304-3940(79)96122-6. PMID  394032. S2CID  9045645.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  53. ^ Стефано, Г. Б., Холл, Б., Макман, М. Х. и Дворкин Б. (1981). «Опиоидное ингибирование высвобождения дофамина из нервной ткани Mytilus edulis и Octopus bimaculatus». Наука. 213 (4510): 928–930. Bibcode:1981Научный ... 213..928С. Дои:10.1126 / science.6266017. PMID  6266017.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  54. ^ Глидалл, И. (2013). «Влияние предполагаемых анестетиков на головоногих моллюсков: резюме исходных данных и краткий обзор исследований за последние два десятилетия». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 447: 23–30. Дои:10.1016 / j.jembe.2013.02.008.
  55. ^ Смит, С.А., Шимека, Дж. М. и Майноус, М.Е. (2011). «Культивирование и содержание отобранных беспозвоночных в лаборатории и классе». Журнал ILAR. 52 (2): 153–164. Дои:10.1093 / ilar.52.2.153. PMID  21709308.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  56. ^ Полглас, Дж. Л., Буллок, А. М. и Робертс, Р.Дж. (1983). «Заживление ран и реакция гемоцитов в коже малого осьминога Eledone cirrhosa (Mollusca, Cephalopoda)». Журнал зоологии. 201 (2): 185–204. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1983.tb04269.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  57. ^ а б c Фиорито, Г. (группа Бойд); и другие. (2015). «Рекомендации по уходу и благополучию головоногих в исследованиях - консенсус, основанный на инициативе CephRes, FELASA и Boyd Group». Лабораторные животные. 49 (2 Suppl) (2_suppl): 1–90. Дои:10.1177/0023677215580006. PMID  26354955. S2CID  14369400.
  58. ^ а б Хэнлон, Р. И Посланник, Дж. Б. (1998). Поведение головоногих моллюсков. Издательство Кембриджского университета.
  59. ^ Packard, A., Karlsen, H.E. и Санд, О. (1990). «Низкочастотный слух у головоногих моллюсков». Журнал сравнительной физиологии А. 166 (4): 501–505. Дои:10.1007 / bf00192020. S2CID  42492142.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  60. ^ а б Крук, Р.Дж., Льюис, Т., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, Э. (2011). «Периферическое повреждение вызывает длительную сенсибилизацию защитных реакций на визуальные и тактильные раздражители у кальмаров Loligo pealeii, Lesueur 1821». Журнал экспериментальной биологии. 214 (19): 3173–3185. Дои:10.1242 / jeb.058131. ЧВК  3168376. PMID  21900465.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  61. ^ Веник, Д. (2001). «Эволюция боли» (PDF). Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 70 (1): 17–21.
  62. ^ https://www.youtube.com/watch?v=hlh0cS2tf24
  63. ^ Мазер, Дж. А., Андерсон, Р. и Вуд, Дж. Б. (2010). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана. Timber Press.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  64. ^ Финн, J.K., Tregenza, T. и Tregenza, N. (2009). «Использование защитного орудия у осьминога, несущего кокос». Текущая биология. 19 (23): R1069 – R1070. Дои:10.1016 / j.cub.2009.10.052. PMID  20064403. S2CID  26835945.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  65. ^ а б Уилсон-Сандерс, С. (2011). «Модели беспозвоночных для биомедицинских исследований, тестирования и обучения». Журнал ILAR. 52 (2): 126–152. Дои:10.1093 / ilar.52.2.126. PMID  21709307.
  66. ^ Андерсон, Р.С., Мазер, Дж. А., Монетт, М.К. и Зимсен, С. (2010). «Осьминоги (Enteroctopus dofleini) узнают отдельных людей». Журнал прикладной науки о благополучии животных. 13 (3): 261–272. Дои:10.1080/10888705.2010.483892. PMID  20563906. S2CID  21910661.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  67. ^ Трикарико, Э., Боррелли, Л., Герарди, Ф. и Фиорито, Г. (2011). «Я знаю своего соседа: индивидуальное признание в Octopus vulgaris». PLOS ONE. 6 (4): e18710. Bibcode:2011PLoSO ... 618710T. Дои:10.1371 / journal.pone.0018710. ЧВК  3076440. PMID  21533257.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  68. ^ Фиорито, Дж. И Скотто, П. (1992). «Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris». Наука. 256 (5056): 545–547. Bibcode:1992Наука ... 256..545F. Дои:10.1126 / science.256.5056.545. PMID  17787951. S2CID  29444311.
  69. ^ Крук Р. и Бэзил Дж. (2008). "Двухфазная кривая памяти в наутилусе в камере, Наутилус помпилиус L. (Cephalopoda: Nautiloidea) ". Журнал экспериментальной биологии. 211 (12): 1992–1998. Дои:10.1242 / jeb.018531. PMID  18515730.
  70. ^ Юэн Каллэуэй (2 июня 2008 г.). "Простодушный наутилус показывает вспышку памяти". Новый ученый. Получено 7 марта, 2012.
  71. ^ Филлипс, к. (15 июня 2008 г.). «Живые воспоминания об ископаемых». Журнал экспериментальной биологии. 211 (12): iii. Дои:10.1242 / jeb.020370.
  72. ^ «Южнокорейские рыбаки и представители здравоохранения спутались с осьминогами». Loa Angeles Times. 29 октября 2010 г.
  73. ^ Эндрюс, П.Л.Р. (2011). «Лабораторные беспозвоночные: только бесхребетные или бесхребетные и безболезненные?». Журнал ILAR. 52 (2): 121–125. Дои:10.1093 / ilar.52.2.121. PMID  21709306.
  74. ^ "Закон 1986 года о животных (научные процедуры)" (PDF). Домашний офис (Великобритания). Получено 23 сентября, 2015.
  75. ^ «Закон о защите животных 2006 г.». Правительство Великобритании. 2006 г.. Получено 25 сентября, 2015.
  76. ^ а б Крук, Р.А. (2013). «Благополучие беспозвоночных животных в исследованиях: может ли новое поколение науки улучшить их жизнь». Журнал постдокторских исследований. 1 (2): 1–20.
  77. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета». Официальный журнал Европейского Союза. Получено 17 апреля, 2016.
  78. ^ «Животные в исследованиях». neavs. Архивировано из оригинал 18 сентября 2015 г.. Получено 25 сентября, 2015.
  79. ^ Хорват, К., Анджелетти, Д., Насчетти, Г. и Карер, К. (2013). «Благополучие беспозвоночных: недооцененная проблема». Annali dell'Istituto Superiore di Sanità. 49 (1): 9–17. Дои:10.4415 / ANN_13_01_04. PMID  23535125.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  80. ^ Хенриксен, С., Ваагланд, Х., Сундт-Хансен, Л., Мэй, Р. и Фьельхейм, А. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб при вылове и выпуске, аквакультуре и промысловом рыболовстве» (PDF).CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  81. ^ Роуз, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF). Обзоры в науке о рыболовстве. 10 (1): 1–38. CiteSeerX  10.1.1.598.8119. Дои:10.1080/20026491051668. S2CID  16220451. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-10-10.
  82. ^ Роуз, JD (2002). "Рыба чувствует боль?". Архивировано из оригинал 20 января 2013 г.. Получено 27 сентября, 2007.
  83. ^ Браун, К. (2015). «Рыбный интеллект, разум и этика». Познание животных. 18 (1): 1–17. Дои:10.1007 / s10071-014-0761-0. PMID  24942105. S2CID  207050888.
  84. ^ Смит, Дж. (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных». Журнал ILAR. 33 (1): 25–31. Дои:10.1093 / ilar.33.1-2.25.

дальнейшее чтение

  • Zarrella I .; Ponte G .; Baldascino E .; Фиорито Г. (2015). «Обучение и память у Octopus vulgaris: случай биологической пластичности». Текущее мнение в нейробиологии. 35: 74–79. Дои:10.1016 / j.conb.2015.06.012. PMID  26186237. S2CID  31682363.