Боль у амфибий - Pain in amphibians

Смотрите также: Боль у животных, Боль у головоногих моллюсков, Боль у ракообразных, Боль в рыбе, и Боль у беспозвоночных
Рассечение лягушки

Боль - это неприятное ощущение и чувство, связанное с фактическим или потенциальным повреждением тканей.[1] Широкий спектр ученых и философов широко признает, что животные, кроме человека, могут воспринимать боль, в том числе боль у амфибий.

Боль - это сложное психическое состояние с особым качеством восприятия, но также связанное с страдания, что является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боль у нечеловеческих животных невозможно однозначно определить с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного наличия феноменальное сознание который выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций.[2][3]

Амфибии, особенно бесхвостые животные, соответствуют нескольким физиологическим и поведенческим критериям, предложенным как указывающие на то, что животные, кроме человека, могут испытывать боль. Эти выполненные критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и снижение реакции на вредные стимулы при приеме анальгетиков и местных анестетиков, физиологические изменения вредных стимулов, демонстрацию защитных моторных реакций, демонстрацию обучения избеганию и поиск компромиссов между избеганием вредных стимулов. и другие мотивационные требования.

Боль у земноводных имеет социальные последствия, включая их воздействие загрязняющих веществ, (подготовку) к кухне (например, Лягушачьи лапки ) и амфибии, используемые в научное исследование.

Несколько ученых и научных групп выразили мнение, что земноводные могут чувствовать боль, однако это остается несколько спорным из-за различий в структуре мозга и нервной системы по сравнению с другими позвоночными.

Примеры трех современных отрядов амфибий
(Апельсиноглазая квакша ) – (Анура )
Калифорнийский тритон – (Уродела )
Мексиканский роющий цецилий – (Apoda )

Фон

Вероятность того, что земноводные и другие животные, кроме человека, могут испытывать боль, имеет давнюю историю. Первоначально боль у животных, кроме человека, была основана на теоретических и философских аргументах, но в последнее время переросла в научные исследования.

Философия

Рене Декарт

Идея, что животные, не являющиеся людьми, могут не чувствовать боль восходит к французскому философу 17 века, Рене Декарт, который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, потому что им не хватает сознание.[4][5][6] В 1789 году британский философ и социал-реформист, Джереми Бентам, адресованный в его книге Введение в принципы морали и законодательства вопрос о нашем обращении с животными со следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? или они не могут говорить? а в том, могут ли они страдать?»[7]

Питер Сингер, биоэтик и автор Освобождение животных опубликованная в 1975 году, предположила, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: просто потому, что животные имеют меньший мозг или «менее сознательны», это не означает, что они не способны чувствовать боль.

Бернард Роллин, главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что исследователи до 1980-х годов не знали, испытывают ли животные боль.[8] Во время общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль.[8]

В 90-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познание животных и менталитет.[9] В последующие годы утверждалось, что предложение о том, что некоторые животные (скорее всего, амниот ) иметь хотя бы простые сознательные мысли и чувства[10] и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем высшие приматы, теперь является точкой зрения меньшинства.[4]

Научное исследование

Кембриджская декларация о сознании (2012)
Отсутствие неокортекс не мешает организму испытывать аффективные состояния. Конвергентные данные указывают на то, что животные, не относящиеся к человеку, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами сознательных состояний наряду со способностью проявлять умышленное поведение. Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании неврологические субстраты которые порождают сознание. Животные, не относящиеся к человеку, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами.[11]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных.

Млекопитающие

На рубеже веков были опубликованы исследования, показывающие, что крысы с артритом самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты.[12]В 2014 г. ветеринарная Журнал практики мелких животных опубликовал статью о признании боли, которая началась: «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...»[13] а в 2015 г. об этом сообщалось в научном журнале Боль, что несколько видов млекопитающих (крыса, мышь, кролик, Кот и лошадь ) принять выражение лица в ответ на вредный раздражитель, соответствующее выражению боли.[14]

Птицы

В то же время, что и исследования на крысах с артритом, были опубликованы исследования, показывающие, что птицы при нарушении походки самостоятельно выбирайте диету, содержащую карпрофен, обезболивающее.[15] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, которую испытывают большинство млекопитающих».[16] а в 2014 году «... принято, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а птицы чувствуют боль».[17]

Рептилии

Опубликованы ветеринарные статьи о рептилиях.[18][19][20] испытывать боль так же, как у млекопитающих, и что анальгетики эффективны при этом учебный класс позвоночных.

Рыбы

Несколько ученых или научных групп сделали заявления, свидетельствующие о том, что, по их мнению, рыбы могут испытывать боль. Например, в 2004 году Chandroo и другие. написал: «Анатомические, фармакологические и поведенческие данные показывают, что аффективные состояния боли, страха и стресса, вероятно, будут испытываться рыбами так же, как и четвероногими».[21] В 2009 г. Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов опубликовал документ, в котором излагается научное мнение о благополучии рыб. Документ содержит много разделов, указывающих на то, что научная группа считает, что рыбы могут испытывать боль, например: «Рыбы, которые просто обездвижены или парализованы [перед эвтаназией], испытают боль и страдания ...»[22] В 2015 году Браун написал: «Обзор доказательств восприятия боли убедительно свидетельствует о том, что рыбы испытывают боль так же, как и остальные позвоночные».[23]

Аргумент по аналогии

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице.[24]

Аргумент по аналогии[24]
Свойство
РыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет мозгЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ноцицепторы и мозг связаныЗеленая галочкаY?[а] / Зеленая галочкаY?[b] / Зеленая галочкаY? / Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет эндогенный опиоидыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Анальгетики повлиять на ответыЗеленая галочкаY?[c]?[d]Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Реакция на повреждающие раздражители, как у человекаЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY

Примечания

  1. ^ Но посмотри[25]
  2. ^ Но посмотри[26]
  3. ^ Но посмотри[27]
  4. ^ Но посмотри[28]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, можно сказать, испытывает боль. На основании этого он приходит к выводу, что все позвоночные, включая земноводных, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, кроме головоногие моллюски наверное не испытываю боли.[24][29]

Испытывает боль

Хотя существует множество определений боль, почти все включают два ключевых компонента.

Первый, ноцицепция необходимо.[30] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекс реакция, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером может служить быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникнет какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Это когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отведения. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных; реакции на предположительно болезненные стимулы можно измерить, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул аналогичным образом, у него, вероятно, был аналогичный опыт.

Ноцицепция

Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не существует.

Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по цепочке нервные волокна от места вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторная дуга реакция, возникающая в спинном мозге и не затрагивающая головной мозг, например вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция встречается в той или иной форме у всех основных животных. таксоны.[30] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и физиологический и может быть обнаружена поведенческая реакция на ноцицепцию.

Эмоциональная боль

Основная статья: Психологическая боль

Иногда проводят различие между «физической болью» и «эмоциональной» или «эмоциональной болью».психологическая боль ". Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например боль, испытываемая после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс - часть коры головного мозга, считающаяся «зоной мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональная боль и отображать поведение, связанное с депрессия во время болезненного опыта, то есть отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным.[31]

Физическая боль

Основная статья: Боль

Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность раздражителя. Этот субъективный компонент боли включает сознательное осознание как ощущений, так и неприятностей (отталкивающие, отрицательные оказывать воздействие ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, испытывают ли животные, кроме человека, боль, например[32][33] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая земноводных, чувствовать боль, включают:[33]

  1. Имеет подходящий нервная система и Рецепторы чувств
  2. Имеет опиоидные рецепторы и демонстрирует пониженную реакцию на вредные раздражители при введении анальгетики и местные анестетики
  3. Физиологические изменения в вредные раздражители
  4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомия
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высоко Познавательная способность и разумность

Адаптивное значение

В адаптивное значение ноцицепции очевидна; организм, обнаруживающий вредный раздражитель, немедленно отрывает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезия (повышенная чувствительность к вредным раздражителям) и аллодиния (повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют неадаптивный. Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно.[34][35]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была протестирована с использованием хищнических взаимодействий между Прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii) и черный морской окунь (Centropristis striata), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывают большие расстояния тревоги и более длинные дистанции начала полета), чем неповрежденные кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.[36]

Результаты исследований

Нервная система

Рецепторы

У лягушек есть ноцицепторы в поверхностных и глубоких слоях кожи, которые передают вредные механические и химические раздражители. Кроме того, у лягушек есть нервные пути, которые поддерживают обработку и восприятие вредных стимулов. Хотя организация менее структурирована по сравнению с млекопитающими, в настоящее время общепринято считать, что амфибии обладают нейроанатомическими путями, проводящими полный ноцицептивный опыт.[25]

Нервные волокна

Ранние электрофизиологические исследования на лягушках показали, что вредные механические, термические и химические раздражители возбуждают первичные афферентные волокна с медленно проводящими аксонами.[37]

Существует два типа нервных волокон, связанных с болью у амфибий. Нервные волокна группы C представляют собой тип сенсорных нервных волокон, в которых отсутствует миелин оболочки и имеют небольшой диаметр, а значит, они имеют низкий скорость нервной проводимости. Страдания, связанные с ожогами, зубной болью или раздавливанием, вызваны активностью С-волокон. Волокна А-дельта являются еще одним типом сенсорных нервных волокон, однако они миелинизированы и поэтому передают импульсы быстрее, чем немиелинизированные С-волокна. Волокна A-дельта несут сигналы холода, давления и некоторых болевых сигналов и связаны с острой болью, которая приводит к «отстранению» от вредных раздражителей.[38]

Кожа лягушек содержит волокна группы C и волокна A-дельта.[25][37]

Мозг

Мозги классов позвоночных. CB., Мозжечок; PT., Гипофиз; Пн., Шишковидное тело; C. STR., Полосатое тело; G.H.R., правая ганглия habenulæ. I. обонятельный; II., Зрительные нервы.
Мозг лягушки. А, дорсальная сторона; Б - вентральная сторона; C, левая сторона; D, в вертикальном продольном разрезе по середине. 06, мозжечок; Cer.H, полушария головного мозга; ch.plx1 спереди и ch.plx2 сзади, сосудистое сплетение; com - спайки, соединяющие правую и левую половины мозга; Cr.C, crura cerebri; Ди, диенцефалон или таламенцефалон; for.M, отверстие Монро; я, итер, или акведук Сильвия; inf, infundibulum; Med.obl, продолговатый мозг; Olf.l, обонятельная доля; Opt.l, зрительная доля; opt.v, зрительный пузырек; булавка, шишковидное тело; ямка, гипофиз; Sp.ed, спинной мозг; v3, третий желудочек; v *, четвертый желудочек; I-X, черепные нервы; 1 Sp, 2 8p, первый и второй спинномозговые нервы.

Все виды позвоночных имеют общий архетип мозга, разделенный на конечный мозг и промежуточный мозг (вместе именуемые передним мозгом), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный мозг (задний мозг).[39] Нервные связи с конечным мозгом указывают на то, что лягушки могут чувствовать боль.[25]

В 2002 году Джеймс Роуз из Университета Вайоминга опубликовал обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекс в мозгу.[40][41] Если для переживания боли требуется наличие большого, значительно развитого неокортекса, как предполагает Роуз, эта теория лишит птиц, амфибий, других животных, не относящихся к млекопитающим, и даже некоторых млекопитающих, способных испытывать боль.[42] Другие исследователи не считают, что сознание животных требует неокортекса, но может возникнуть из гомологичный подкорковый сети мозга.[11] Бихевиорист Темпл Грандин утверждает, что рыбы (и, следовательно, предположительно земноводные) могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций».[43]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков

Путем спинномозгового введения ряда агонистов опиоидов было продемонстрировано, что лягушки мю (μ) -, дельта (δ) и каппа (κ) -опиоидный участок связывания.[44] Подтипы каппа κ1 и κ2 присутствуют в мозгу съедобные лягушки (Рана Эскулента). С эволюционной точки зрения это означает, что подтипы опиоидных рецепторов уже присутствуют у амфибий, хотя различия между ними менее выражены, чем у млекопитающих.[45] Сравнение последовательностей показывает, что опиоидные рецепторы амфибий высококонсервативны (70-84% сходны с таковыми у млекопитающих) и экспрессируются в Центральная нервная система (ЦНС) области, очевидно вовлеченные в переживание боли.[32]

При лечении амфибий в ветеринарной практике часто используются те же анальгетики и анестетики используется для млекопитающих. Эти химические вещества действуют на ноцицептивный пути, блокирующие сигналы в мозг, где эмоциональные реакции на сигналы далее обрабатываются определенными частями мозга, обнаруженными у амниот ("высшие позвоночные ").[46][47]

Эффекты морфина и других опиоидов

Относительная обезболивающая эффективность 11 опиоидных агентов (μ-опиоидный рецептор агонисты - фентанил, леворфанол, метадон, морфин, меперидин и кодеин; частичный агонист μ - бупренорфин; и κ-опиоидный рецептор агонисты - налорфин, бремазоцин, U50488 и CI-977) у северной травяной лягушки вызывали дозозависимую и длительную анальгезию, которая сохраняется не менее 4 часов. Относительная анальгетическая эффективность μ-опиоидов у земноводных коррелировала с относительной анальгетической активностью этих же агентов, зарегистрированной в тестах на корчах и горячей пластине мышей.[48][49] У земноводных эффективны и другие опиоидные анальгетики, например, буторфанол.[50]

Альфаксалон –буторфанол и комбинации альфаксалона и морфина сопоставимы с точки зрения начала и продолжительности анестезии в Восточные пузатые жабы (Бомбина восточная).[51]

Когда изолированный пептид, названный «пептид, связанный с ноцицепцией лягушки» (fNRP), вводится тритонам, он увеличивает латентность, с которой тритоны могут взмахнуть хвостом в ответ на горячий луч. Эффект блокируется одновременной инъекцией налоксона, что свидетельствует о взаимодействии fNRP и опиоидных ступеней в путях обезболивания тритонов.[52]

Эффекты антагонистов опиоидов

Налоксон и налтрексон оба μ-опиоидный рецептор антагонисты, которые у млекопитающих сводят на нет обезболивающие эффекты опиоидов. Морфиновая анальгезия у лягушек блокируется как налоксоном, так и налтрексоном, что указывает на то, что эффект, по крайней мере, частично опосредуется опиоидными рецепторами.[53]

Эффекты других анальгетиков

Прямая интраспинальная инъекция катехоламинов адреналин и норэпинефрин, а α-адренергические агенты дексмедетомидин и клонидин, производят дозозависимое повышение болевого порога в Леопардовая лягушка (Рана пипиенс). Это обезболивание происходит без сопутствующих моторных или седативных эффектов.[54]

Ряд неопиоидных препаратов, вводимых через спинной лимфатический мешок северных леопардовых лягушек, оказывает очевидное обезболивающее, что было установлено с помощью теста с уксусной кислотой. Хлорпромазин и галоперидол (нейролептики), хлордиазэпоксид (бензодиазепин) и дифенгидрамин (антагонист гистамина) оказывает болеутоляющее действие от умеренного до сильного, тогда как индометацин и кеторолак (НПВП ), и пентобарбитал (барбитурат) оказывал более слабое обезболивающее.[55]

Физиологические изменения

В многочисленных исследованиях на животных было показано, что стресс вызывает увеличение глюкокортикоид уровней).[56] Лягушки выделяют кортикостероиды в ответ на многие факторы окружающей среды[57] и этот образец выпуска часто является видоспецифичным в пределах амфибий.[58] В частности, увеличение плотности посадки и гипоксия вызывают изменения в кортизол (один из глюкокортикоидов) и лейкоциты в Американская лягушка головастики (Lithobates catesbeianus) указывает на стресс.[58]

Обезболивание у амфибий можно измерить с помощью частоты сердечных сокращений и частоты дыхания.[51]

Защитные двигательные реакции

Амфибии демонстрируют классические защитные двигательные реакции вытирания и абстиненции на вредные химические, тепловые и механические раздражители.[32]

Уксусная кислота (сильный раздражитель), нанесенный на заднюю конечность лягушки, вызывает энергичное вытирание открытых участков кожи; обе pH и осмолярность может способствовать производимой ноцицепции.[59] Этот ответ используется в стандартном тесте обезболивающего действия у лягушек, обычно называемом «тестом на уксусную кислоту». В этой процедуре разбавленные кислоты капают по каплям на спина бедра лягушки, пока лягушка не вытирает пораженный участок.[55]

Тритоны взмахивают хвостами в ответ на облучение горячим лучом,[52] аналогично тому, как это наблюдается у грызунов, используемых в тест подергивания хвоста.

Порог для Волосы фон Фрея а ответ на ноцицептивную отмену можно использовать для измерения эффективности обезболивания.[51]

Обучение избеганию

Ранние исследования показали, что Африканские когтистые лягушки (Xenopus laevis) научитесь избегать поражения электрическим током в водной шаттл тест[60] и аналогично, тростниковые жабы (Буфо маринус) научитесь избегать поражения электрическим током в Т-образный лабиринт.[61] Более того, Американские лягушки-быки (Рана катесбиана) научиться подавлять свой приоритетный биологически адаптивный рефлекс выпрямления, чтобы избежать поражения электрическим током; после тренировки они остаются пассивно лежать на спине, вместо того, чтобы проявлять нормальную коротко-латентную, восстанавливающую реакцию.[62]

Батрахохитрий дендробатидис это Читрид грибок, вызывающий заболевание хитридиомикоз у амфибий; лягушки учатся избегать грибка уже после одного контакта.[63]

Компромиссы в мотивации

Болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций. Американские лягушки учатся подавлять свой высокоприоритетный биологически адаптивный рефлекс выпрямления, чтобы избежать поражения электрическим током. После многократного воздействия они остаются пассивно на спине, а не демонстрируют нормальную короткую, восстанавливающуюся реакцию.[62] тем самым демонстрируя компромисс в мотивации.

Познавательные способности и разум

Гигантская саламандра

Утверждалось, что, хотя высокая когнитивная способность может указывать на большую вероятность переживания боли, она также дает этим животным большую способность справляться с этим, оставляя животных с более низкими когнитивными способностями более серьезной проблемой для преодоления боли.[64]

Привыкание

Привыкание это одна из простейших форм обучения животных. Было заявлено, что в этой форме обучения нет качественных или количественных различий между видами позвоночных.[65] что указывает на отсутствие разницы между млекопитающими и земноводными в этом процессе.

Ассоциативное обучение

Тритоны способны ассоциативное обучение. Они способны связывать химические сигналы от нового хищника с другим химическим стимулом, когда вторым стимулом является экстракт кожи другого тритона.[66]

Умение считать

По крайней мере, некоторые амфибии способны умение считать.[67][68] При предложении живых плодовых мушек (Дрозофила вирилис), саламандры выбирают большее из 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки могут различать низкие числа (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большие числа (3 против 6, 4 против 8, но не 4 против 6) добычи. Это не зависит от других характеристик, например площади поверхности, объема, веса и движения, хотя различение больших чисел может быть основано на площади поверхности.[69]

Ориентация в пространстве

Пятнистая саламандра может научиться использовать визуальные подсказки для поиска наград.

В Жаба Скалистых гор (Буфо вудхауси вудхаус) и Жаба побережья Мексиканского залива (Bufo valliceps) способны различать левую и правую позиции в Т-образный лабиринт.[70]

И земная жаба Ринелла аренарум[71] и пятнистая саламандра (Пятнистая амбистома)[72] может научиться ориентироваться в открытом пространстве, используя визуальные подсказки для получения награды. Кроме того, они предпочитают использовать подсказки, близкие к награде. Это показывает феномен обучения, ранее зарегистрированный у других таксонов, включая млекопитающих, птиц, рыб и беспозвоночных.[71] Было высказано предположение, что самцы лягушек этого вида Аллобатическая мышца бедра использовать пространственное обучение для ориентировки в своей местности; они могут найти свой путь обратно на свою территорию, если их перемещают на несколько сотен метров, если они перемещаются в своей местности.[73]

Социальное обучение

Деревянная лягушка (Rana sylvatica) головастики используют социальное обучение получить информацию о хищниках; соотношение наставников и наблюдателей, но не размер группы, влияет на интенсивность распознавания выученных хищников.[74] Головастики древесных лягушек также выставляют напоказ местное улучшение в своем социальном обучении, однако, личинки пятнистой саламандры этого не делают; это различие в социальном обучении могло быть в значительной степени связано с различиями в водной экологии головастиков и личинок саламандры.[75]

Критерии восприятия боли

Ученые также предположили, что в сочетании с аргументацией по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут использоваться для оценки возможности восприятия боли животными, не являющимися людьми. Ниже приводится таблица критериев, предложенных Снеддоном. и другие.[32]

Критерии восприятия боли у амфибий
Критерии
Анура

Жаба 2 (PSF) .png

Хвостатые

Cryptobranchus japonicus.jpg

Гимнофиона

Eocaecilia BW.jpg

Имеет ноцицепторыЗеленая галочкаY??
Пути к центральной нервной системеЗеленая галочкаY??
Центральная обработка в мозгуЗеленая галочкаY??
Рецепторы анальгетических препаратовЗеленая галочкаY??
Физиологические реакцииЗеленая галочкаY??
Уход от вредных раздражителейЗеленая галочкаY??
Поведенческие изменения от нормыЗеленая галочкаY??
Защитное поведениеЗеленая галочкаY??
Ответы снижены при приеме анальгетиковЗеленая галочкаY??
Самостоятельное обезболивание???
Ответы с более высоким приоритетом по сравнению с другими стимуламиЗеленая галочкаY??
Плата за доступ к анальгезии???
Измененные поведенческие предпочтения / предпочтенияЗеленая галочкаY??
Облегчение обучения???
Трение, хромота или охранаЗеленая галочкаY??
Платить за то, чтобы избежать вредного раздражителя???
Компромиссы с другими требованиямиЗеленая галочкаY??

Научные утверждения

Несколько ученых сделали заявления, свидетельствующие о том, что они верят, что амфибии могут испытывать боль. Например, -

После изучения морфология нервной системы позвоночных, Сомма пришла к выводу, что «... большинство четвероногих позвоночных имеют некоторое состояние сознания ...»[76]

Генц в статье о хирургии амфибий пишет: «Послеоперационные рекомендации включают ... обезболивание» и «Гипотермия также неприемлема в качестве седативного метода при болезненных процедурах».[50]

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых утверждается, что земноводные испытывают боль аналогично млекопитающим, и что анальгетики эффективны при ее контроле. учебный класс позвоночных.[77][78][79] Блеск и другие., писали, что большинство комитетов по этике животных и более широкое сообщество считают, что амфибии могут чувствовать боль.[80]

Некоторые ученые были немного осторожнее в отношении опыта земноводных, например Майклс. и другие. писали, что идентификация болевых путей, общих между амфибиями и другими амниотами, предполагает способность испытывать боль, даже если в другом и более ограниченном смысле, чем у таксонов амниот.[81]

Социальные последствия

Социальные последствия боли у земноводных включают острое и хроническое воздействие загрязняющих веществ, кухню и научные исследования (например, генетическая модификация может иметь пагубные последствия для благополучия, преднамеренно навязанные неблагоприятные физические, физиологические и поведенческие состояния, обрезание пальцев ног или другие методы инвазивной маркировки и процедуры обращения, которые могут привести к травмам).

Кулинарный

Лягушачьи лапки - кулинарное блюдо

Было заявлено, что лягушек, убитых для еды, «… разрезают живот, пока они полностью сознательны, и им может потребоваться до часа, чтобы умереть».[82]

Законодательство

В Великобритании закон, защищающий животных во время научных исследований, «Закон о животных (научных процедурах) 1986 года», защищает земноводных с того момента, как они становятся способными к самостоятельному питанию.[83] Законодательством, защищающим животных в большинстве других обстоятельств в Великобритании, является «Закон о благополучии животных 2006 года», в котором говорится, что в Законе «животное» означает позвоночное животное, отличное от человека »,[84] тем самым включая земноводных.

Норвежский закон 1974 года о правах животных гласит, что он касается млекопитающих, птиц, лягушки, саламандры, рептилии, рыбы и ракообразные.[85]

В США законом, защищающим животных во время научных исследований, является «Закон о защите животных».[86] Этот закон исключает защиту «хладнокровных» животных, тем самым исключая защиту амфибий.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Веник, Д. (2001). «Эволюция боли» (PDF). Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 70 (1): 17–21.
  2. ^ Эбботт, Ф.В., Франклин, К.Б.Дж. и Вестбрук Р.Ф. (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль. 60 (1): 91–102. Дои:10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-В. PMID  7715946. S2CID  35448280.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ Ки, Б. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и ее значение для понимания феноменального сознания». Биология и философия. 30 (2): 149–165. Дои:10.1007 / s10539-014-9469-4. ЧВК  4356734. PMID  25798021.
  4. ^ а б Карбоне, Л. (2004). Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики защиты лабораторных животных. Издательство Оксфордского университета. п. 149. ISBN  9780195161960.
  5. ^ Раднер, Д. и Раднер, М. (1989). Сознание животных. Книги Прометея: Буффало.
  6. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». Философский квартал. 42 (167): 219–227. Дои:10.2307/2220217. JSTOR  2220217.
  7. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства. Кларендон Пресс.
  8. ^ а б Роллин, Б. (1989). Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука. Oxford University Press, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  9. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы». Журнал зоотехники. 76 (1): 42–47. Дои:10.2527 / 1998.76142x. PMID  9464883.
  10. ^ Гриффин, Д. И Спек, Г. (2004). «Новое свидетельство животного сознания». Познание животных. 7 (1): 5–18. Дои:10.1007 / s10071-003-0203-х. PMID  14658059. S2CID  8650837.
  11. ^ а б Лоу, П. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Дайана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Суиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF). Кембриджский университет.
  12. ^ Кольпаерт, ФК, Тарайр, Дж. П., Аллиага, М., Слот. Л.А.Б., Аттал Н. и Кук В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль. 91 (1–2): 33–45. Дои:10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ Мэтьюз, К., Кронен, П.В., Ласселлес, Д., Нолан, А., Робертсон, С., Стигалл, П.В., Райт, Б. и Ямасита, К. (2014). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных. 55 (6): E10 – E68. Дои:10.1111 / jsap.12200. PMID  24841489.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Чемберс, К. и Могил, Дж. (2015). «Онтогенез и филогения лицевого выражения боли». Боль. 156 (5): 798–799. Дои:10.1097 / j.pain.0000000000000133. PMID  25887392. S2CID  2060896.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Дэнбери, Т.К., Уикс, К.А., Чемберс, Дж. П., Уотерман-Пирсон, А.Э. и Кестин, С.С. (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная карта. 146 (11): 307–311. Дои:10.1136 / vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  16. ^ Мачин, К. (2005). «Птичий обезболивающий». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 14 (4): 236–242. Дои:10.1053 / j.saep.2005.09.004.
  17. ^ Пол-Мерфи, Дж. И Хокинс, М. (2014). «Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Gaynor, J.S. & Muir III, W. W. (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли. Elsevier Health Sciences.
  18. ^ Мосли, К.А. (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 14 (4): 243–262. Дои:10.1053 / j.saep.2005.09.005.
  19. ^ Мосли, К. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных. 14 (1): 45–60. Дои:10.1016 / j.cvex.2010.09.009. PMID  21074702.
  20. ^ Сладкий, К. И Манс, К. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал экзотической медицины для домашних животных. 21 (2): 158–167. Дои:10.1053 / j.jepm.2012.02.012.
  21. ^ Чандру К.П., Дункан И.Дж. и Moccia, R.D. (2004). «Может ли рыба страдать ?: взгляд на разум, боль, страх и стресс». Прикладная наука о поведении животных. 86 (3): 225–250. CiteSeerX  10.1.1.327.8769. Дои:10.1016 / j.applanim.2004.02.004.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Салман Дж., Ванье П. и Виеруп. М. (2009). «Видовые аспекты благополучия основных систем оглушения и умерщвления выращиваемого атлантического лосося» (PDF). Журнал EFSA. 2012: 1–77.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ Браун, К. (2015). «Рыбный интеллект, разум и этика». Познание животных. 18 (1): 1–17. Дои:10.1007 / s10071-014-0761-0. PMID  24942105. S2CID  207050888.
  24. ^ а б c Варнер, Г. (2012). «Глава 5 - Какие животные разумны? - таблица в статье основана на Таблице 5.2, стр. 113». Личность, этика и познание животных: расположение животных в двухуровневом утилитаризме Зайца. Издательство Оксфордского университета. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001. ISBN  9780199758784.
  25. ^ а б c d Генетт С.А., Жиру М.С. и Вашон, П. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек». Экспериментальные животные. 62 (2): 87–92. Дои:10.1538 / экспанд.62.87. PMID  23615302.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Мосли, К. (2006). «Боль, ноцицепция и обезболивание у рептилий: когда ваша змея уходит!'" (PDF). Североамериканская ветеринарная конференция. 20: 1652–1653.
  27. ^ Кобл Д.Дж., Тейлор Д.К. и Мук Д. (2011). «Обезболивающие эффекты мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглумина и ксилазина гидрохлорида у африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)». Журнал Американской ассоциации лабораторных исследований животных. 50 (3): 355–60. ЧВК  3103286. PMID  21640031.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  28. ^ Бейкер Б.Б., Сладкий К.К. и Джонсон, С. (2011). «Оценка обезболивающих эффектов перорального и подкожного введения трамадола у красноухих черепах-слайдеров». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 238 (2): 220–227. Дои:10.2460 / javma.238.2.220. ЧВК  3158493. PMID  21235376.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  29. ^ Эндрюс, К. (2014). Животный разум: введение в философию познания животных - см. Раздел 3.6.2.. Рутледж. ISBN  9781317676751.
  30. ^ а б Снеддон, Л.У. (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных». Обзоры исследований мозга. 46 (2): 123–130. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  31. ^ Снеддон, Л.У. "Могут ли животные чувствовать боль?". Добро пожаловать в доверие. Архивировано из оригинал 13 апреля 2012 г.. Получено 24 сентября, 2015.
  32. ^ а б c d Снеддон, Л.У., Элвуд, Р.У., Адамо, С.А. и Лич, М.С. (2014). «Определение и оценка боли животных». Поведение животных. 97: 201–212. Дои:10.1016 / j.anbehav.2014.09.007. S2CID  53194458.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  33. ^ а б Элвуд Р.В., Барр С. и Паттерсон Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных. 118 (3): 128–136. Дои:10.1016 / j.applanim.2009.02.018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  34. ^ Прайс, T.J. И Дуссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли». Текущая биология. 24 (10): R384 – R386. Дои:10.1016 / j.cub.2014.04.011. ЧВК  4295114. PMID  24845663.
  35. ^ «Неадаптивная боль». Оксфордский справочник. Получено 16 мая, 2016.
  36. ^ Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, Э. (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества». Текущая биология. 24 (10): 1121–1125. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.043. PMID  24814149.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  37. ^ а б Хамамото, Д. Т., Симоне, Д. А. (2003). «Характеристика кожных первичных афферентных волокон, возбуждаемых уксусной кислотой, в модели ноцицепции у лягушек». Журнал нейрофизиологии. 90 (2): 566–577. Дои:10.1152 / ян.00324.2003. PMID  12750420. S2CID  15575676.
  38. ^ Роуз, Д.Д., Арлингхаус, Р., Кук, С.Дж., Дигглз, Б.К., Савинок, В., Стивенс, Э.Д. и Wynne, C.D.L. (2012). "Может ли рыба действительно чувствовать боль?" (PDF). Рыба и рыболовство. 15 (1): 97–133. Дои:10.1111 / faf.12010.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  39. ^ Фаббро, Ф., Аглиоти, С.М., Бергамаско, М., Кларичи, А., Панксепп, Дж. (2015). «Эволюционные аспекты самосознания и мирового сознания у позвоночных». Границы нейробиологии человека. 9: 157. Дои:10.3389 / fnhum.2015.00157. ЧВК  4374625. PMID  25859205.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ Роуз, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF). Обзоры в науке о рыболовстве. 10 (1): 1–38. CiteSeerX  10.1.1.598.8119. Дои:10.1080/20026491051668. S2CID  16220451. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-10-10.
  41. ^ Роуз, JD (2002). "Рыба чувствует боль?". Архивировано из оригинал 20 января 2013 г.. Получено 27 сентября, 2007.
  42. ^ Юэ, С. (2008). «Отчет HSUS: рыба и восприятие боли». Воздействие на сельскохозяйственных животных. Получено Двадцать первое октября, 2015.
  43. ^ Грандин, Т. и Джонсон, К. (2005). Животные в переводе. Нью-Йорк: Скрибнер. стр.183–184. ISBN  978-0-7432-4769-6.
  44. ^ Стивенс, C.W. (1996). «Относительная анальгетическая эффективность опиоидов мю, дельта и каппа после спинального введения у амфибий». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии. 276 (2): 440–448.
  45. ^ Бенихе, С., Варга, Э., Хепп, Дж., Мадьяр, А., Борсоди, А. и Воллеманн, М. (1990). «Характеристика участков связывания опиоидов каппа1 и каппа2 в препарате мембраны мозга лягушки (Rana esculenta)». Нейрохимические исследования. 15 (9): 899–904. Дои:10.1007 / bf00965909. PMID  2177154. S2CID  23867820.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  46. ^ Виньуэла-Фернандес И., Джонс Э., Валлийский Э.М., Флитвуд-Уокер С.М. (сентябрь 2007 г.). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных и домашних животных». Вет. J. 174 (2): 227–39. Дои:10.1016 / j.tvjl.2007.02.002. PMID  17553712.
  47. ^ Снеддон, Л.У. (2012). «Клиническая анестезия и обезболивание у рыб». Журнал экзотической медицины для домашних животных. 21: 32–43. Дои:10.1053 / j.jepm.2011.11.009.
  48. ^ Стивенс, К.В., Клопп, А.Дж. и Фаселло, Дж. (1994). «Обезболивающее действие опиоидов мю и каппа после системного введения у амфибий». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии. 269 (3): 1086–1093.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  49. ^ Стивенс, К.В., Макивер, Д.Н., Ньюман, Л.С. (2001). «Тестирование и сравнение неопиоидных анальгетиков у амфибий». Современные темы лабораторных зоотехник. 40 (4): 23–7. ЧВК  3075466. PMID  11451391.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  50. ^ а б Генц Э.Дж. (2007). «Медицина и хирургия амфибий». Журнал ILAR. 48 (3): 255–259. Дои:10.1093 / ilar.48.3.255. PMID  17592187.
  51. ^ а б c Адами, К., Спадавеккья, К., Анджели, Г. и д'Овидио, Д. (2015). «Анестезия альфаксалоном путем погружения в восточных пузатых жаб (Bombina orientalis)». Ветеринарная анестезия и анальгезия. 42 (5): 547–551. Дои:10.1111 / vaa.12252. PMID  25711769.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  52. ^ а б Кането Т., Сугикава Т., Сасаки И., Мунеока Ю., Минаката Х., Такабатаке И. и Фудзимото М. (2003). «Идентификация нового RF-амида лягушки и его влияние на задержку реакции тритона на взмахи хвостом». Сравнительная биохимия и физиология C. 134 (2): 259–266. Дои:10.1016 / с1532-0456 (02) 00277-6. PMID  12600686.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  53. ^ Suckow, M.A., Terril, L.A., Grigdesby, C.F. и Марч П.А. (1999). «Оценка анальгезии, вызванной гипотермией, и влияния антагонистов опиоидов на лягушек леопарда (Rana pipiens)». Фармакология, биохимия и поведение. 63 (1): 39–43. Дои:10.1016 / s0091-3057 (98) 00237-8. PMID  10340522. S2CID  22059545.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  54. ^ Стивенс, К.В. и Бреннер, Г.М. (1996). «Спинальное введение адренергических агентов вызывает обезболивание у амфибий». Европейский журнал фармакологии. 316 (2): 205–210. Дои:10.1016 / с0014-2999 (96) 00681-4. PMID  8982687.
  55. ^ а б Стивенс, К.В., Макивер, Д.Н., Ньюман, Л.С. (2001). «Тестирование и сравнение неопиоидных анальгетиков у амфибий». Современные темы лабораторных зоотехник. 40 (4): 23–7. ЧВК  3075466. PMID  11451391.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  56. ^ Карлсон, Н. (2010). Физиология поведения, 11-е издание. Нью-Йорк: Аллин и Бэкон. п. 605.
  57. ^ Ханке, В. (2013) [1978]. «Глава 5. Кора надпочечников у амфибий». У И. Честера Джонса; I.W. Хендерсон (ред.). Общая, сравнительная и клиническая эндокринология коры надпочечников, Том 2. Академическая пресса. С. 419–487.
  58. ^ а б Тейшейра, П.С., Диас, Д.К., Роча, Г.К., Антонуччи, А.М., Франса, Ф.М., Маркантонио, А.С., Ранзани-Пайва, М.Т. и Феррейра К. (2012). «Профиль кортизола, гликемии и параметров крови головастиков американской лягушки-быка Lithobates catesbeianus, подвергшихся воздействию стрессоров плотности и гипоксии». Pesquisa Veterinária Brasileira. 32: 91–98. Дои:10.1590 / с0100-736x2012001300016.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  59. ^ Хамамото, Д.Т., Форки, М.В., Дэвис, В.Л., Каяндер, К.С. и Симоне, Д.А. (2000). «Роль pH и осмолярности в возникновении реакции вытирания, вызванной уксусной кислотой, в модели ноцицепции у лягушек». Исследование мозга. 862 (1): 217–229. Дои:10.1016 / с0006-8993 (00) 02138-7. PMID  10799688. S2CID  7290178.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  60. ^ Миллер, Р.Р., Берк, А.М. и Springer, A.D. (1974). «Приобретение и сохранение активного избегания у Xenopus laevis». Бюллетень Психономического общества. 3 (2): 139–141. Дои:10.3758 / BF03333423.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  61. ^ Уильямс-младший, J.T. (1967). «Тест на преобладание реплик при изучении лабиринта жабами». Психономическая наука. 9 (5): 259–260. Дои:10.3758 / bf03332211. S2CID  143932516.
  62. ^ а б Харви, К. Б., Эллис, К. и Тейт, М. (1976). «Подавление рефлекса выпрямления у обыкновенной лягушки-быка (Rana catesbiana) с использованием процедуры оперантного избегания». Бюллетень Психономического общества. 7 (1): 57–58. Дои:10.3758 / bf03337120.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  63. ^ МакМахон, Т.А., Сирс, Б.Ф., Венески, М.Д., Бесслер, С.М., Браун, Дж. М., Дойч, К., ... и Рор, Дж. Р. (2014). «Амфибии приобретают устойчивость к живым и мертвым грибам, преодолевая грибковую иммуносупрессию». Природа. 511 (7508): 224–227. Bibcode:2014Натура.511..224М. Дои:10.1038 / природа13491. ЧВК  4464781. PMID  25008531.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  64. ^ Веник, Д. (2001). «Эволюция боли» (PDF). Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 70 (1): 17–21.
  65. ^ Леа, S.E.G. (1983). «Комплексное общее обучение у позвоночных, не являющихся млекопитающими».. В Marler, P .; Терраса, Х.С. (ред.). Биология обучения: отчет далемского семинара по биологии обучения, Берлин. Springer-Verlag. ISBN  9783642700941.
  66. ^ Витти, Дж. (2010). Распространение и эволюция сознания животных (докторская диссертация, Гарвардский университет)
  67. ^ Круше П., Уллер К. и Дике У. (2010). «Количественная дискриминация у саламандр». Журнал экспериментальной биологии. 213 (11): 1822–1828. Дои:10.1242 / jeb.039297. PMID  20472768.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  68. ^ Уллер, К., Джегер, Р. и Гидри, Г. (2003). «Саламандры (Plethodon cinereus) ищут большего: зачатки численности у земноводных». Познание животных. 6 (2): 105–112. Дои:10.1007 / s10071-003-0167-х. PMID  12709845. S2CID  147018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  69. ^ Стэнчер, Г., Ругани, Р., Реголин, Л. и Валлортигара, Г. (2015). «Численное различение лягушек (Bombina orientalis)». Познание животных. 18 (1): 219–229. Дои:10.1007 / s10071-014-0791-7. PMID  25108417. S2CID  16499583.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  70. ^ Чу, П. И Маккейн, Г. (1969). «Обучение дискриминации и вымирание у жаб». Психономическая наука. 14 (1): 14–15. Дои:10.3758 / bf03336400.
  71. ^ а б Данери, М.Ф., Касанаве, Э. и Муцио, Р. (2015). «Использование местных визуальных сигналов для пространственной ориентации у наземных жаб (Rhinella arenarum): роль расстояния до цели». Журнал сравнительной психологии. 129 (3): 247–255. Дои:10.1037 / a0039461. PMID  26147701. S2CID  30988123.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  72. ^ Heuring, W. L. & Mathis, A. (2014). «Ориентир обучения молодых саламандр (Ambystoma maculatum)». Поведенческие процессы. 108: 173–176. Дои:10.1016 / j.beproc.2014.10.015. PMID  25444775. S2CID  45373288.
  73. ^ Пашуконис А., Уоррингтон И., Ринглер М. и Хёдл В. (2014). «Ядовитые лягушки полагаются на опыт, чтобы найти дорогу домой в тропических лесах». Письма о биологии. 10 (11): 20140642. Дои:10.1098 / rsbl.2014.0642. ЧВК  4261859. PMID  25411379.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  74. ^ Чиверс, Д. И Ferrari, M.C. (2015). «Влияние размера группы и соотношения наставников и наблюдателей на социально обученные реакции антихищников у головастиков лесной лягушки». Поведение животных. 104: 25–29. Дои:10.1016 / j.anbehav.2015.03.003. S2CID  53165376.
  75. ^ Чапмен, Т.Л., Холкомб, М.П., ​​Спайви, К.Л., Сер, Э.К. и Галл Б. (2015). «Тест местного улучшения на амфибиях». Этология. 121 (3): 308–314. Дои:10.1111 / eth.12337.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  76. ^ Сёмме, Л. (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных. Отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов» (PDF). Норвежский университет естественных наук. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  77. ^ Мачин, К. (1999). «Амфибийная боль и обезболивание». Журнал медицины зоопарков и дикой природы. 30 (1): 2–10. JSTOR  20095815. PMID  10367638.
  78. ^ Мачин, К. (2001). «Обезболивание рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Экзотические животные. 4 (1): 19–33. Дои:10.1016 / S1094-9194 (17) 30048-8. PMID  11217460.
  79. ^ Стивенс, C.W. (2011). «Обезболивание у земноводных: доклинические исследования и клиническое применение». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных. 14 (1): 33–44. Дои:10.1016 / j.cvex.2010.09.007. ЧВК  3056481. PMID  21074701.
  80. ^ Шайн, Р., Амиэль, Дж., Манн, А.Дж., Стюарт, М., Высоцкий, А.Л., Леску, Дж. (2015). «Является ли« охлаждение, а затем замораживание »гуманным способом уничтожения амфибий и рептилий?». Биология Открыть. 4 (7): 760–763. Дои:10.1242 / био.012179. ЧВК  4571096. PMID  26015533.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  81. ^ Michaels, C.J .; Downie, J.R .; Кэмпбелл-Палмер, Р. (2014). «Важность обогащения для улучшения благополучия и сохранения амфибий» (PDF). Сохранение амфибий и рептилий. 8 (1): 7–23. Архивировано из оригинал (PDF) на 03.02.2015.
  82. ^ Новости BBC (2010). "Акция протеста из-за того, что у" жестоких "лягушачьих лапок ломкие в Сандерленде". BBC. Получено 10 октября, 2015.
  83. ^ "Закон 1986 года о животных (научные процедуры)" (PDF). Домашний офис (Великобритания). Получено 23 сентября, 2015.
  84. ^ «Закон о защите животных 2006 г.». Правительство Великобритании. 2006 г.. Получено 25 сентября, 2015.
  85. ^ Хенриксен, С., Ваагланд, Х., Сундт-Хансен, Л., Мэй, Р. и Фьельхейм, А. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб при вылове и выпуске, аквакультуре и промысловом рыболовстве» (PDF).CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  86. ^ «Правила и положения: Закон о защите животных». Общество по борьбе с вивисекцией Новой Англии (NEAVS). Получено 25 октября, 2015.