Хитридиомикоз - Chytridiomycosis - Wikipedia

Лягушка, убитая хитридом
Хитридиомикоз в Ателоп вариус -два спорангии содержащие многочисленные зооспоры видны.

Хитридиомикоз является инфекционное заболевание в амфибии, вызванные Читрид грибы Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans, не-гиф зооспорический грибок. Хитридиомикоз был связан с резкой популяцией снижается или даже исчезновения видов амфибий в западных Северная Америка, Центральная Америка, Южная Америка, восточная Австралия, Восток Африка (Танзания ),[1] и Доминика и Монсеррат в Карибский бассейн. Большая часть Нового Света также подвержена риску заболевания, которое наступит в ближайшие годы.[2] Грибок способен вызывать спорадическую гибель одних популяций амфибий и 100% смертность в других. Эффективных мер по борьбе с этим заболеванием в диких популяциях не известно. Люди, пораженные болезнью, видят различные клинические признаки. Существует несколько вариантов борьбы с этим болезнетворным грибком, но ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах. Заболевание было предложено как фактор, способствующий глобальному развитию. сокращение популяции амфибий это, по-видимому, затронуло около 30% видов земноводных в мире.[3] Некоторые исследования обнаружили недостаточность доказательств связи хитридовых грибов и хитридиомикоза с глобальным сокращением численности амфибий,[4] но более поздние исследования устанавливают связь и связывают распространение болезни с ее передачей через международные торговые пути в местные экосистемы.[5]

История

Является ли хитридиомикоз новым, эмерджентным патогеном или патогеном, у которого недавно увеличилось вирулентность непонятно.

Болезнь в своем эпизоотический форма была впервые обнаружена в 1993 году у мертвых и умирающих лягушек в Квинсленд, Австралия. Он присутствует в стране по крайней мере с 1978 года и широко распространен по всей Австралии. Он также встречается в Африка, то Америка, Европа, Новая Зеландия, и Океания. В Австралии, Панама и Новой Зеландии, гриб, казалось, внезапно «появился» и расширил свой ареал, в то время как численность лягушек сократилась. В Америке он возник в Венесуэла в 1987 году, когда он охватил континент в Центральную Америку. Он также был обнаружен в нижней части Центральной Америки в 1987 году, где он распространился вниз, чтобы встретить восходящий поток из Южной Америки.[6] Однако может случиться так, что грибок встречается в природе и был идентифицирован только недавно, потому что он стал более вирулентным или более распространенным в окружающей среде, или потому что популяции хозяев стали менее устойчивыми к болезни. Грибок был обнаружен в четырех районах Австралии - восточном побережье, Аделаида, юго-запад Западной Австралии и Кимберли - и, вероятно, присутствует в других местах.[7] В последнее время геномы 234 Batrachochytrium dendrobatidis Изоляты были филогенетически сравнены, и результаты убедительно свидетельствуют о том, что линия, обнаруженная на Корейском полуострове, вероятно, послужила источником панзоотика.[8]

Среди лягушек самое древнее задокументированное появление Батрахохитрий из образец из Водяная лягушка Титикака собран в 1863 году, и среди саламандр самым старым был Японская гигантская саламандра были собраны в 1902 году. Однако в обоих этих штаммах присутствовали штаммы гриба, которые не были причастны к массовым смертям.[9][10] Более поздний экземпляр Bd-инфицированной амфибии был образцом Африканская когтистая лягушка (Xenopus laevis), собранный в 1938 году, и этот вид также, по-видимому, практически не поражен этой болезнью, что делает его подходящим вектор.[11] Первый хорошо задокументированный метод исследования человека тестирование на беременность вовлек этот вид, и в результате более 60 лет назад началась широкомасштабная международная торговля живыми африканскими когтистыми лягушками.[11] Если Батрахохитрий Возникшая в Африке, африканская когтистая лягушка, как полагают, была вектором первоначального распространения за пределы континента.[11] Самым ранним зарегистрированным случаем заболевания хитридиомикозом был Американская лягушка (Рана катесбиана) собран в 1978 г.[11]

Классифицировать

Географический охват хитридиомикоза установить сложно. Если это происходит, болезнь присутствует только там, где грибок Б. dendrobatidis настоящее. Однако болезнь не всегда присутствует там, где находится грибок. Причины упадка амфибий часто называют «загадочными», потому что причина неизвестна. Почему одни участки поражены грибком, а другие нет, до конца не понятно. Колеблющиеся факторы, такие как климат, пригодность среды обитания и плотность популяции, могут быть факторами, которые заставляют грибок заражать земноводных в данном районе. Следовательно, при рассмотрении географического ареала хитридиомикоза диапазон Б. dendrobatidis возникновение необходимо учитывать.[6]Географический диапазон Б. dendrobatidis недавно был нанесен на карту и охватывает большую часть мира. Б. dendrobatidis был обнаружен в 56 из 82 стран и у 516 из 1240 (42%) видов с использованием набора данных о более чем 36 000 особей. Он широко распространен в Америке и спорадически обнаруживается в Африке, Азии и Европе.[2] В Азии, например, распространенность составляет всего 2,35%.[12]

Ассортимент подходит для Б. dendrobatidis в Новом Свете огромен. Наиболее подходящие регионы включают среды обитания, в которых обитает самая разнообразная фауна земноводных в мире. В зоне риска находятся сосновый дуб Сьерра-Мадре, западный лес, сухой лес Сонора и Синалоан, влажный лес Веракрус, Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, лес умеренного пояса в Чили и западная Аргентина к югу от 30 ° ю. , Анды на высоте более 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильские атлантические леса, Уругвай, Парагвай и северо-восток Аргентины, а также юго-запад и Мадейра-Тапажос в Амазонии. тропические леса.[13]

В настоящее время последствия хитридиомикоза наиболее заметны в Центральной Америке, восточной Австралии, Южной Америке и западной части Северной Америки.[2]

Изменение климата

Исследование предполагает, что изменение глобальной температуры может быть причиной увеличения распространения хитридиомикоза. Повышение температуры привело к увеличению испарения в некоторых лесных средах, что в результате способствовало образованию облаков.[14] Эксперты предполагают, что усиление облачного покрова может фактически снижать дневную температуру, закрывая солнце, в то время как ночью облачный покров служит изоляцией для повышения ночной температуры от нормального диапазона. Комбинация пониженной дневной температуры и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальный рост и размножение грибка Chytrid, который имеет предпочтительный температурный диапазон от 63 ° до 77 ° F (от 17 ° до 25 ° C).[15] Гриб погибает при температурах 30 ° C и выше, которые без облачного покрова из-за повышенного испарения легче достигаются окружающей средой и, следовательно, могут легче контролировать популяцию грибов.[14]

Возбудители

Основная статья: Батрахохитрий

Хитридиомикоз, вызванный грибком Б. dendrobatidis преимущественно поражает самые внешние слои кожи, содержащие кератин.[6] Когда большинство видов достигают Б. dendrobatidis порог 10 000 зооспор, они не могут правильно дышать, гидратировать, осморегулировать или терморегулировать. Это доказано образцами крови, которые показывают нехватку определенных электролитов, таких как натрий, магний и калий. Б. dendrobatidis в настоящее время известно, что он имеет две стадии жизни. Первый - бесполая зооспорангиальная стадия.[16] Когда хозяин впервые заражается болезнью, споры проникают в кожу и прикрепляются к корням микротрубочек.[17] Вторая стадия имеет место, когда начальные бесполые зооспорангии производят подвижные зооспоры.[16] Чтобы разогнать и заразить клетки эпидермиса, нужна влажная поверхность.[16]Второй вид Батрахохитрий, Б. salamandrivorans, была обнаружена в 2013 году и, как известно, вызывает хитридиомикоз у саламандр.[18]

Передача и прогрессирование заболевания

Б. dendrobatidis, передающийся через воду патоген, распространяет зооспоры в окружающей среде.[19] Зооспоры используют жгутики для передвижения по водным системам, пока не достигнут нового хозяина и не проникнут через кожу.[17] В Б. dendrobatidis'Жизненный цикл продолжается до тех пор, пока новые зооспоры не появятся в зооспорангии и не выйдут в окружающую среду или не заразят того же хозяина.[17] Как только хост заражен Б. dendrobatidisпотенциально может развиться хитридиомикоз, но не у всех инфицированных хозяев.[17] Другие формы передачи в настоящее время неизвестны; однако предполагается, что хитридиомикоз передается через прямой контакт с хозяином или через промежуточного хозяина.[17]

Многое из того, как Б. dendrobatidis успешно передается от одного хоста к другому в значительной степени неизвестно.[20] После попадания в водную среду зооспоры перемещаются менее чем на 2 см в течение 24 часов, прежде чем они инцицируются.[21] Ограниченный диапазон Б. dendrobatidis зооспоры предполагают существование некоего неизвестного механизма, с помощью которого они передаются от одного хозяина к другому,[21] которые могут быть связаны с торговлей домашними животными, особенно с американской лягушкой-быком.[22] Абиотические факторы, такие как температура, уровень pH и уровни питательных веществ, влияют на успех Б. dendrobatidis зооспоры.[21] Зооспоры гриба могут выжить в диапазоне температур 4–25 ° C и диапазоне pH 6–7.[21]

Считается, что хитридиомикоз протекает следующим образом: зооспоры сначала встречаются с кожей земноводных и быстро вызывают спорангии, которые производят новые зооспоры.[23] Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры повторно заражают хозяина. Морфологические изменения у амфибий, инфицированных грибком, включают покраснение кожи вентральной части, судороги с разгибанием задних конечностей, скопление отшелушенной кожи на теле, шелушение поверхностных слоев. эпидермис стоп и других участков, небольшая шероховатость поверхности с мелкими следами на коже, а иногда и мелкие язвы или же кровоизлияние. Поведенческие изменения могут включать в себя вялость, неспособность искать убежище, неспособность бежать, потерю восстанавливающий рефлекс, а также неправильная осанка (например, сидение, поставив задние лапы подальше от тела).[24]

Хитридиомикозом, кроме земноводных, также поражаются раки (Procambarus alleni, P. clarkii, Orconectes virilis, и О. иммунитет ) но не москит-рыба (Gambusia holbrooki ).[25]

Клинические признаки

Амфибии, зараженные Б. dendrobatidis были известны различные клинические признаки. Возможно, самым ранним признаком инфекции является анорексия, проявляющаяся уже через восемь дней после заражения.[20] Инфицированные люди также обычно находятся в летаргическом состоянии, характеризующемся медленными движениями, и отказываются двигаться при стимуляции. Чрезмерное шелушение кожи наблюдается у большинства видов лягушек, пораженных Б. dendrobatidis.[6] Эти куски обветренной кожи описаны как непрозрачные, серо-белые и коричневые.[6] Некоторые из этих участков кожи также обнаруживаются прикрепленными к коже амфибий.[6] Эти признаки инфекции часто наблюдаются через 12-15 дней после заражения.[20] Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, которое быстро приводит к смерти инфицированных людей, поскольку они не могут усваивать необходимые питательные вещества, выделять токсины или, в некоторых случаях, дышать.[6] Другие общие признаки - покраснение кожи, судороги и потеря рефлекса выпрямления.[20] У головастиков Б. dendrobatidis влияет на ротовой аппарат, где присутствует кератин, что приводит к неправильному питанию или изменению цвета рта.[6]

Исследования и влияние

Хитридный гриб амфибий лучше всего растет при температуре от 17 до 25 ° C,[21] а воздействие высоких температур на инфицированных лягушек может вылечить лягушек.[26] В природе, чем дольше отдельные лягушки находились при температуре выше 25 ° C, тем меньше вероятность того, что они заразятся хитридом амфибий.[27] Это может объяснить, почему хитридиомикоз упадок амфибии произошли в основном на возвышенностях и в более прохладные месяцы.[28] Натуральный кожный пептиды может подавлять рост Б. dendrobatidis когда температура зараженных земноводных составляет около 10 ° C (50 ° F), что позволяет таким видам, как северная леопардовая лягушка (Рана пипиенс), чтобы избавиться от инфекции примерно в 15% случаев.[29]

Хотя многие спады были приписаны грибку Б. dendrobatidis - хотя во многих случаях, вероятно, преждевременно[4] - некоторые виды сопротивляются инфекции, а некоторые популяции могут выжить при низком уровне устойчивости болезни.[30] Кроме того, некоторые виды, которые, по-видимому, сопротивляются инфекции, на самом деле могут иметь непатогенную форму Б. dendrobatidis.

Некоторые исследователи утверждают, что сосредоточение внимания на хитридиомикозе сделало усилия по сохранению амфибий опасно близорукими. Обзор данных в Красный список МСОП Обнаружено, что угроза заболевания предполагалась в большинстве случаев, но никакие доказательства не показывают, что это действительно угроза.[31] Усилия по сохранению в Новой Зеландии по-прежнему сосредоточены на лечении находящихся под угрозой исчезновения коренных жителей. Лягушка Арчи, Leiopelma archeyi, от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что они обладают иммунитетом от инфекции, вызванной Б. dendrobatidis и умирают в дикой природе от других болезней, которые еще предстоит выявить.[32] В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неустановленного патогена, отличного от Б. dendrobatidis.[33]

А 2019 Наука В обзоре было установлено, что хитридиомикоз стал фактором сокращения численности по крайней мере 501 вида земноводных за последние 50 лет, из которых 90 видов были подтверждены или предположительно вымерли в дикой природе, а численность еще 124 сократилась более чем на 90%.[34] Обзор охарактеризовал общие потери как «самую большую зафиксированную потерю биоразнообразия, связанную с заболеванием».[35][36] Однако последующее исследование в Наука нашел исследование Scheele et al. отсутствовали необходимые доказательства, чтобы сделать эти утверждения, и обнаружил, что выводы не могут быть воспроизведены с использованием данных и методов исходного исследования.[4] Остается неясным, сколько и какие виды были затронуты хитридиомикозом, но есть хорошие данные для ограниченного числа видов, таких как горная желтоногая лягушка в горах Сьерра-Невада.

Иммунитет

Из-за огромного воздействия гриба на популяции амфибий были предприняты значительные исследования для разработки методов борьбы с его распространением в дикой природе. Среди наиболее многообещающих - открытие того, что земноводные в колониях, переживших эпидемию хитридов, как правило, несут более высокие уровни бактерий. Janthinobacterium lividum.[37] Эта бактерия производит противогрибковый соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и скрипка, которые подавляют рост Б. dendrobatidis даже при низких концентрациях.[38] Точно так же бактерия Lysobacter gummosus найден на красной саламандре (Plethodon cinereus ), производит соединение 2,4-диацетилфлороглюцин что тормозит рост Б. dendrobatidis.[39]

Понимание взаимодействия микробных сообществ, присутствующих на коже земноводных, с видами грибов в окружающей среде может показать, почему некоторые амфибии, такие как лягушка Rana muscosa, подвержены фатальному воздействию Б. dendrobatidis и почему другие, такие как саламандра Hemidactylium scutatum, способны сосуществовать с грибком. Как упоминалось ранее, виды противогрибковых бактерий Janthinobacterium lividum, обнаруженный на нескольких видах земноводных, было показано, что предотвращает воздействие патогена даже при добавлении к другому земноводному, у которого отсутствуют бактерии (Б. dendrobatidis- восприимчивые виды амфибий).[40] Взаимодействие между микробиотой кожи и Б. dendrobatidis можно изменить, чтобы способствовать устойчивости к болезни, как показали прошлые исследования, касающиеся добавления бактерий, продуцирующих виолончель. J. lividum амфибиям, которым не хватало виолончели, что позволяло им подавлять инфекцию.[38][41] Хотя точная концентрация виолацеина (противогрибкового метаболита, производимого J. lividum) необходим для подавления эффектов Б. dendrobatidis не подтверждено полностью, концентрация виолончели может определить, испытает ли амфибия болезненность (или смертность), вызванная Б. dendrobatidis. Лягушка Rana muscosaнапример, было обнаружено, что на коже имеется очень низкая концентрация виолацеина, но концентрация настолько мала, что она не может способствовать увеличению выживаемости лягушки; более того, J. lividum не обнаружено присутствия на коже R. muscosa.[40][42] Это означает, что противогрибковые бактерии J. lividum (родной для кожи других амфибий, например Hemidactylium scutatum) способен производить достаточное количество виолончели для предотвращения заражения Б. dendrobatidis и позволить сосуществовать с потенциально смертельным грибком.

Одно исследование показало, что водяная блоха Дафния великая поедает споры грибка.[43]

Взаимодействие с пестицидами

Гипотеза о том, что пестицид использование способствовало сокращению популяции амфибий, о чем неоднократно говорилось в литературе.[44][45][46] Взаимодействие между пестицидами и хитридиомикозом было изучено в 2007 году, а сублетальное воздействие пестицида карбарил (а холинэстераза ингибитор) повышает восприимчивость предгорных желтоногих лягушек (Рана бойли ) к хитридиомикозу. В частности, кожа пептид защита была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут подавлять эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням.[47]

Эволюция

Намеки на возникающую эволюционную сопротивляемость возвращающейся популяции пораженного вида лягушек были получены в результате экологического исследования речной лягушки, находящейся под угрозой исчезновения. Mixophyes fleayi сообщается из субтропической Австралии.[48] Восстановление видов лягушек в Панаме после упадка не связано с ослаблением патогенов,[49][50] а скорее фактор хозяина - еще предстоит идентифицировать эволюционировавшую генетическую устойчивость к грибковой инфекции или приобретенный иным образом признак (например, гипотетически защитная микробная колонизация).

Варианты лечения

Зооспорангия Batrachochytrium dendrobatidis штамм 98-1810 / 3 виден как прозрачные сферические тела, растущие в воде озера на (а) пресноводных членистоногих и (б) водорослях.

Было предложено использовать противогрибковые препараты и терапию, вызванную воздействием тепла, в качестве лечения B. dendrobatidis. Однако некоторые из этих противогрибковых средств могут оказывать неблагоприятное воздействие на кожу определенных видов лягушек, и, хотя они используются для лечения видов, инфицированных хитридиомикозом, инфекция никогда не искореняется полностью.[нужна цитата ] Исследование, проведенное Роллинз-Смитом и его коллегами, предполагает, что итраконазол является противогрибковым средством выбора, когда дело доходит до лечения Bd.[51]Это предпочтительнее по сравнению с амфотерицин B и хлорамфеникол из-за их токсичности - особенно хлорамфеникола, поскольку он коррелирует с лейкемией у жаб. Это становится сложной ситуацией, потому что без лечения лягушки будут страдать от деформации конечностей и даже смерти, но при лечении могут также страдать кожные аномалии. «Лечение не всегда бывает на 100% успешным, и не все земноводные очень хорошо переносят лечение, поэтому лечение хитридиомикоза всегда следует проводить после консультации с ветеринаром».[52]

Лица, инфицированные Б. dendrobatidis купаются в растворах итраконазола, и в течение нескольких недель ранее инфицированные люди дают отрицательный результат на Б. dendrobatidis с использованием ПЦР-анализов.[16][53][54] Тепловая терапия также используется для нейтрализации Б. dendrobatidis у инфицированных лиц.[55][56] Лабораторные эксперименты с контролируемой температурой используются для повышения температуры человека выше оптимального диапазона температур. Б. dendrobatidis.[56] Эксперименты, в которых температура повышается за верхнюю границу диапазона Б. dendrobatidis оптимальный диапазон от 25 до 30 ° C, покажите, что его присутствие исчезнет в течение нескольких недель, а инфицированные люди вернутся в норму.[56] Формалин /малахитовый зеленый также использовался для успешного лечения людей, инфицированных хитридиомикозом.[16] Лягушка Арчи была успешно излечена от хитридиомикоза путем местного применения хлорамфеникола.[57] Однако потенциальные риски использования противогрибковых препаратов у отдельных лиц высоки.[55]

Биоаугментация также рассматривается как возможное лечение против Б. dendrobatidis. Хозяин амфибии и даже окружающая среда могут быть дополнены пробиотик бактерии, которые экспрессируют противогрибковые метаболиты, которые могут бороться Б. dendrobatidis.[58] Примером применения пробиотиков являются виды Rana muscosa в Сьерра-Неваде; лица, получавшие пробиотик J. lividum показали большую выживаемость и более низкую Б. dendrobatidis нагрузки по сравнению с необработанными контролями.[59][60]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ченнинг А., Хауэлл К., Загрузчик С., Менегон М., Пойнтон Дж. (2009). "Nectophrynoides asperginis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2009. Получено 8 января 2012.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ а б c Олсон, Дина Х .; Aanensen, Дэвид М .; Ронненберг, Кэтрин Л .; Пауэлл, Кристофер I .; Уокер, Сьюзан Ф .; Билби, Джон; Гарнер, Трентон В. Дж .; Уивер, Джордж; Фишер, Мэтью С .; Стаджич, Джейсон Э. (2013). Stajich, Джейсон Э (ред.). "Картирование глобального появления Batrachochytrium dendrobatidis, гриб амфибия Chytrid ". PLOS ONE. 8 (2): e56802. Bibcode:2013PLoSO ... 856802O. Дои:10.1371 / journal.pone.0056802. ЧВК  3584086. PMID  23463502. открытый доступ
  3. ^ Стюарт С. Н .; Chanson J. S .; и другие. (2004). «Состояние и тенденции сокращения и исчезновения амфибий во всем мире». Наука. 306 (5702): 1783–1786. Bibcode:2004Наука ... 306.1783S. CiteSeerX  10.1.1.225.9620. Дои:10.1126 / science.1103538. PMID  15486254. S2CID  86238651.
  4. ^ а б c Lambert, Max R .; Womack, Molly C .; Byrne, Allison Q .; Эрнандес-Гомес, Обед; Noss, Clay F .; Ротштейн, Эндрю П .; Блэкберн, Дэвид К .; Коллинз, Джеймс П .; Crump, Martha L .; Ку, Мишель С .; Нанджаппа, Прия (20.03.2020). "Комментарий на" Панзоотический гриб амфибий вызывает катастрофическую и продолжающуюся утрату биоразнообразия"". Наука. 367 (6484): eaay1838. Дои:10.1126 / science.aay1838. ISSN  0036-8075. PMID  32193293.
  5. ^ Фишер, Мэтью С .; Гарнер, Трентон У. Дж. (2020). «Хитридовые грибы и глобальная убыль амфибий». Обзоры природы Микробиология. 18 (6): 332–343. Дои:10.1038 / с41579-020-0335-х. PMID  32099078. S2CID  211266075.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Уиттакер, Келли; Вреденбург, Вэнс. «Обзор хитридиомикоза». Amphibiaweb. Получено 29 сентября 2016.
  7. ^ «Хитридиомикоз (грибковая болезнь амфибий - хитрид)» (PDF). Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ правительства Австралии. Архивировано из оригинал (PDF) 11 сентября 2007 г.. Получено 14 октября 2013.
  8. ^ О'Хэнлон, Саймон Дж .; Риэ, Адриан; Farrer, Rhys A .; Rosa, Gonçalo M .; Уолдман, Брюс; Батай, Арно; Kosch, Tiffany A .; Мюррей, Крис А .; Бранкович, Балаж; Фумагалли, Маттео; Мартин, Майкл Д. (2018-05-11). «Недавнее азиатское происхождение хитридовых грибов, вызывающих глобальное сокращение численности амфибий». Наука. 360 (6389): 621–627. Дои:10.1126 / science.aar1965. ISSN  0036-8075. ЧВК  6311102. PMID  29748278.
  9. ^ Burrowes, P.A .; I.D.d. Рива (2017). «Раскрытие исторической распространенности инвазивного хитриевого гриба в Боливийских Андах: последствия недавнего сокращения численности амфибий». Биологические вторжения. 19 (6): 1781–1794. Дои:10.1007 / s10530-017-1390-8. S2CID  23460986.
  10. ^ Гока, Коичи; Ёкояма, Джун; Уне, Юми; Куроки, Тоширо; Судзуки, Казутака; Накахара, Мири; Кобаяси, Арей; Инаба, Шигеки; Мизутани, Томоо; Хаятт, Алекс Д. (2009). «Хитридиомикоз амфибий в Японии: распространение, гаплотипы и возможный путь проникновения в Японию». Молекулярная экология. 18 (23): 4757–4774. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2009.04384.x. PMID  19840263. S2CID  25496624.
  11. ^ а б c d Велдон; дю Пре; Хаятт; Мюллер; и Спир (2004). Происхождение амфибии Chytrid Fungus. Возникающие инфекционные заболевания 10 (12).
  12. ^ Swei, A .; Роули, Дж. Дж. L .; Rödder, D .; Diesmos, M. L. L .; Diesmos, A.C .; Briggs, C.J .; Brown, R .; и другие. (2011). Арлеттаз, Рафаэль (ред.). «Является ли хитридиомикоз новым инфекционным заболеванием в Азии?». PLOS ONE. 6 (8): e23179. Bibcode:2011PLoSO ... 623179S. Дои:10.1371 / journal.pone.0023179. ЧВК  3156717. PMID  21887238. открытый доступ
  13. ^ Рон, Сантьяго Р. (июнь 2005 г.). «Прогнозирование распространения патогена амфибий» Batrachochytrium dendrobatidis в Новом Свете ». Биотропика. 37 (2): 209–221. Дои:10.1111 / j.1744-7429.2005.00028.x.
  14. ^ а б Паундс, Алан (12 января 2006 г.). «Широко распространенные вымирания земноводных от эпидемических заболеваний, вызванных глобальным потеплением». Природа. 439 (7073): 161–167. Bibcode:2006Натура 439..161А. Дои:10.1038 / природа04246. PMID  16407945. S2CID  4430672.
  15. ^ Хандверк, Брайан. «Вымирание лягушек связано с глобальным потеплением». Новости National Geographic. Национальная география. Получено 27 мая 2016.
  16. ^ а б c d е Паркер Дж. М., Микаэлян И., Хан Н., Диггс Х. Э. (2002). «Клиническая диагностика и лечение эпидермального хитридиомикоза у африканских когтистых лягушек (Xenopus tropicalis)». Комп. Med. 52 (3): 265–8. PMID  12102573.
  17. ^ а б c d е Longcore J. E .; Песье А. П .; Николс Д. К. (1999). «Batrachochytrium dendrobatidis gen. Et sp. Nov., Хитрид, патогенный для амфибий». Микология. 91 (2): 219–227. Дои:10.2307/3761366. JSTOR  3761366.
  18. ^ Martel, A .; Spitzen-van der Sluijs, A .; Blooi, M .; Bert, W .; Ducatelle, R .; Фишер, М. С .; Woeltjes, A .; Bosman, W .; Chiers, K .; Bossuyt, F .; Пасманс, Ф. (2013). «Batrachochytrium salamandrivorans sp. Nov. Вызывает смертельный хитридиомикоз у амфибий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (38): 15325–15329. Bibcode:2013ПНАС..11015325М. Дои:10.1073 / pnas.1307356110. ЧВК  3780879. PMID  24003137.
  19. ^ Морган Дж. А. Т .; Вреденбург В. Т .; Rachowicz L.J .; Кнапп Р. А .; Стис М. Дж .; Tunstall T .; Bingham R.E .; Паркер Дж. М .; Longcore J. E .; и другие. (2007). "Популяционная генетика гриба-убийцы лягушек" Batrachochytrium dendrobatidis". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (34): 13845–13850. Дои:10.1073 / pnas.0701838104. ЧВК  1945010. PMID  17693553.
  20. ^ а б c d Николс Д. К .; Lamirande E.W .; Песье А. П .; Лонгкор Дж. Э. (2001). «Экспериментальная передача кожного хитридиомикоза у лягушек-дендробатид». Журнал болезней дикой природы. 37 (1): 1–11. Дои:10.7589/0090-3558-37.1.1. PMID  11272482. S2CID  17931434.
  21. ^ а б c d е Piotrowski J. S .; Annis S.L .; Лонгкор Дж. Э. (2004). «Физиология Batrachochytrium dendrobatidis, хитридный возбудитель амфибий ». Микология. 96 (1): 9–15. Дои:10.2307/3761981. JSTOR  3761981. PMID  21148822.
  22. ^ Борзе, Амаэль; Kosch, Tiffany A .; Ким, Миён; Чан, Иквеон (31 мая 2017 г.). «Интродуцированные лягушки-быки связаны с повышенной распространенностью Batrachochytrium dendrobatidis и уменьшением встречаемости корейских древесных лягушек». PLOS ONE. 12 (5): e0177860. Bibcode:2017PLoSO..1277860B. Дои:10.1371 / journal.pone.0177860. ЧВК  5451047. PMID  28562628.
  23. ^ Бергер Л., Hyatt AD, Speare R, Longcore JE (2005). «Этапы жизненного цикла амфибии хитрид Batrachochytrium dendrobatis». Болезни водных организмов. 68: 51–63. Дои:10.3354 / dao068051.
  24. ^ Padgett-Flohr, G.E. (2007). "Хитридиомикоз амфибий: информационная брошюра" (PDF). Калифорнийский центр по борьбе с болезнями земноводных. Архивировано из оригинал (PDF) 13 августа 2011 г.. Получено 14 октября 2013.
  25. ^ McMahon, T. A .; Браннелли, Л. А .; Chatfield, M. W .; Johnson, P.T .; Joseph, M. B .; Маккензи, В. Дж .; Richards-Zawacki, C.L .; Венесский, М.Д .; Рор, Дж. Р. (2013). "МакМахон, Тэган А.и др. «Хитридный гриб Batrachochytrium dendrobatidis имеет неамфибийных хозяев и выделяет химические вещества, вызывающие патологию в отсутствие инфекции». Труды Национальной академии наук 110.1 (2013): 210-215. Интернет. 01 ноя 2020 ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (1): 210–5. Дои:10.1073 / pnas.1200592110. ЧВК  3538220. PMID  23248288. S2CID  205257169.
  26. ^ Вудхэмс, Д. К., Р. А. Олфорд, и другие. (2003). «Возникающее заболевание земноводных излечивается повышенной температурой тела». Болезни водных организмов 55: 65–67.
  27. ^ Роули Дж. Дж. Л., Алфорд Р. А. (2013). «Горячие тела защищают земноводных от хитридовой инфекции в природе». Научные отчеты. 3: 1515. Bibcode:2013НатСР ... 3Э1515Р. Дои:10.1038 / srep01515. ЧВК  3604863. PMID  23519020.
  28. ^ Вудхэмс Д. С.; Алфорд Р. А. (2005). "Экология хитридиомикоза в сообществах лягушек ручья тропических лесов тропического Квинсленда". Консерв. Биол. 19 (5): 1449–1459. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2005.004403.x.
  29. ^ Вурдов MJ, Адама Д., Хьюстон Б., Говиндараджулу П., Робинсон Дж. (2010). «Распространенность патогенного хитридного гриба Batrachochytrium dendrobatidis в находящейся под угрозой исчезновения популяции северных леопардовых лягушек, Rana pipiens». BMC Ecol. 10: 6. Дои:10.1186/1472-6785-10-6. ЧВК  2846871. PMID  20202208.
  30. ^ Retallick R. W. R .; McCallum H .; и другие. (2004). «Эндемическая инфекция грибка амфибий Chytrid в сообществе лягушек после упадка». PLOS Биология. 2 (11): e351. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020351. ЧВК  521176. PMID  15502873. открытый доступ
  31. ^ Слышал М., Смит К.Ф., Рипп К. (2011). "Изучение доказательств хитридиомикоза у находящихся под угрозой исчезновения видов земноводных". PLOS ONE. 6 (8): e23150. Bibcode:2011PLoSO ... 623150H. Дои:10.1371 / journal.pone.0023150. ЧВК  3149636. PMID  21826233. открытый доступ
  32. ^ Вальдман Б. (2011) Краткие встречи с Лягушкой Арчи. FrogLog 99: 39–41.
  33. ^ Ди Роза, Инес; Симончелли, Франческа; Фаготти, Анна; Пасколини, Рита (2007). «Экология: Непосредственная причина упадка лягушек?». Природа. 447 (7144): E4 – E5. Bibcode:2007Натура 447 .... 4р. Дои:10.1038 / природа05941. PMID  17538572. S2CID  4421285.
  34. ^ «Апокалипсис амфибий, вызванный самым разрушительным патогеном в истории». Животные. 2019-03-28. Получено 2019-04-06.
  35. ^ Бриггс, Хелен (29 марта 2019 г.). "Обнаружено число вымирающих от болезни лягушек-убийц". Получено 29 марта 2019.
  36. ^ Шееле, Бен С .; Пасманс, Франк; Скерратт, Ли Ф .; и другие. (28 марта 2019 г.). «Панзоотический гриб амфибий вызывает катастрофическую и продолжающуюся утрату биоразнообразия» (PDF). Наука. 363 (6434): 1459–1463. Bibcode:2019Научный ... 363.1459S. Дои:10.1126 / science.aav0379. HDL:1885/160196. PMID  30923224. S2CID  85565860.
  37. ^ Ричард Блэк (6 июня 2008 г.). «Бактерии могут остановить убийцу лягушек». Новости BBC. Получено 7 июн 2008.
  38. ^ а б Brucker RM, Harris RN, Schwantes CR, Gallaher TN, Flaherty DC, Lam BA, Minbiole KP (ноябрь 2008 г.). «Химическая защита амфибий: противогрибковые метаболиты микросимбионта». Janthinobacterium lividum на саламандре Plethodon cinereus". Журнал химической экологии. 34 (11): 1422–9. Дои:10.1007 / s10886-008-9555-7. PMID  18949519. S2CID  9712168.
  39. ^ Брукер Р.М., Бейлор С.М., Уолтерс Р.Л., Лауэр А., Харрис Р.Н., Минбиоле К.П. (январь 2008 г.). "Идентификация 2,4-диацетилфлороглюцина как противогрибкового метаболита, продуцируемого кожными бактериями саламандры. Plethodon cinereus". Журнал химической экологии. 34 (1): 39–43. Дои:10.1007 / s10886-007-9352-8. PMID  18058176. S2CID  27149357.
  40. ^ а б Harris R .; Brucker R .; Минбиоле К .; Walke J .; Becker M .; Schwantes C .; и другие. (2009). «Кожные микробы лягушек предотвращают заболеваемость и смертность от смертельного кожного грибка». Журнал ISME. 3 (7): 818–824. Дои:10.1038 / ismej.2009.27. PMID  19322245.
  41. ^ Becker M .; Brucker R .; Schwantes C .; Harris R .; Минбиоле К. (2009). «Вырабатываемый бактериями метаболит виолацеин связан с выживаемостью у амфибий, инфицированных смертельной болезнью».. Прикладная и экологическая микробиология. 75 (21): 6635–6638. Дои:10.1128 / AEM.01294-09. ЧВК  2772424. PMID  19717627.
  42. ^ Ягненок.; Walke J .; Вреденбург В .; Харрис Р. (2009). "Доля лиц с анти-Batrachochytrium dendrobatidis кожные бактерии связаны с устойчивостью популяции у лягушки Rana muscosa". Биологическое сохранение. 143 (2): 529–531. Дои:10.1016 / j.biocon.2009.11.015.
  43. ^ Бак, Джулия; Чыонг, Лиза; Блауштайн, Эндрю (2011). "Хищничество зоопланктоном на Batrachochytrium dendrobatidis: биологическая борьба со смертельным грибком амфибий хитрид? ". Биоразнообразие и сохранение. 20 (14): 3549–3553. Дои:10.1007 / s10531-011-0147-4. S2CID  13062605.
  44. ^ Стеббинс, Роберт С, Коэн, Натан В. (1995). Естественная история амфибий. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-10251-1.
  45. ^ Дайвидсон С., Шаффер Х.Б., Дженнингс М.Р. (2001). «Снижение калифорнийской красноногой лягушки: климат, УФ-B, среда обитания и гипотезы пестицидов». Экологические приложения. 11 (2): 464–479. Дои:10.1890 / 1051-0761 (2001) 011 [0464: DOTCRL] 2.0.CO; 2.
  46. ^ Hayes TB, Case P, Chui S, Chung D, Haeffele C, Haston K, Lee M, Mai VP, Marjuoa Y, Parker J, Tsui M (апрель 2006 г.). «Пестицидные смеси, нарушение эндокринной системы и сокращение численности земноводных: мы недооцениваем воздействие?». Environ. Перспектива здоровья. 114 (Приложение 1): 40–50. Дои:10.1289 / ehp.8051. ЧВК  1874187. PMID  16818245. Архивировано из оригинал на 18 января 2009 г.
  47. ^ Дэвидсон К., Бенард М.Ф., Шаффер Х.Б., Паркер Дж. М., О'Лири С., Конлон Дж. М., Роллинз-Смит, Лос-Анджелес (март 2007 г.). «Влияние хитрида и карбарила на выживаемость, рост и пептидную защиту кожи у предгорных желтоногих лягушек». Environ. Sci. Technol. 41 (5): 1771–6. Bibcode:2007EnST ... 41.1771D. Дои:10.1021 / es0611947. PMID  17396672.
  48. ^ Ньюэлл, Дэвид Алан; Голдингей, Росс Линдси; Брукс, Линдон Оуэн (2013-03-13). «Восстановление популяции после сокращения численности речной лягушки, находящейся под угрозой исчезновения (Mixophyes fleayi) из субтропической Австралии». PLOS ONE. 8 (3): e58559. Bibcode:2013PLoSO ... 858559N. Дои:10.1371 / journal.pone.0058559. ISSN  1932-6203. ЧВК  3596276. PMID  23516509.
  49. ^ Войлс, Джейми; Woodhams, Douglas C .; Саенс, Вероника; Byrne, Allison Q .; Перес, Рэйчел; Риос-Сотело, Габриэла; Райан, Мейсон Дж .; Bletz, Molly C .; Собелл, Флоренс Энн; Маклетчи, Шона; Райнерт, Лаура (30 марта 2018 г.). «Сдвиги в динамике болезней в сообществе тропических амфибий не связаны с ослаблением патогенов». Наука. 359 (6383): 1517–1519. Bibcode:2018Научный ... 359.1517V. Дои:10.1126 / science.aao4806. ISSN  0036-8075. PMID  29599242.
  50. ^ Коллинз, Джеймс П. (30 марта 2018 г.). «Изменения - ключ к выживанию лягушек». Наука. 359 (6383): 1458–1459. Bibcode:2018Научный ... 359.1458C. Дои:10.1126 / science.aat1996. ISSN  0036-8075. PMID  29599225. S2CID  4469435.
  51. ^ Холден, Уитни М .; Эберт, Александр Р .; Консервирование, Питер Ф .; Роллинз-Смит, Луиза А .; Брахейдж, А.А. (2014). «Оценка амфотерицина B и хлорамфеникола как альтернативных препаратов для лечения хитридиомикоза и их воздействия на врожденные защитные механизмы кожи». Прикладная и экологическая микробиология. 80 (13): 4034–4041. Дои:10.1128 / AEM.04171-13. ISSN  0099-2240. ЧВК  4054225. PMID  24771024.
  52. ^ «Chytrid Fungus - причина глобального массового вымирания амфибий». Амфибия Ковчег. Архивировано из оригинал на 2019-06-12. Получено 2017-05-15.
  53. ^ Une Y .; Мацуи К .; Tamukai K .; Гока К. (2012). «Уничтожение хитридового гриба Batrachochytrium dendrobatidis у японской гигантской саламандры Andrias japonicus». Болезни водных организмов. 98 (3): 243–247. Дои:10.3354 / dao02442. PMID  22535874.
  54. ^ Jones M. E. B .; Paddock D .; Бендер Л .; Allen J. L .; Schrenzel M. D .; Песье А. П. (2012). «Лечение хитридиомикоза итраконазолом в сниженной дозе». Болезни водных организмов. 99 (3): 243–249. Дои:10.3354 / dao02475. PMID  22832723.
  55. ^ а б Вудхэмс Д. С.; Geiger C. C .; Райнерт Л. К .; Роллинз-Смит Л. А .; Ягненок.; Harris R.N .; Briggs C.J .; Вреденбург В. Т .; Войлс Дж. (2012). «Лечение амфибий, инфицированных хитридом: уроки неудачных испытаний с итраконазолом, антимикробными пептидами, бактериями и тепловой терапией». Болезни водных организмов. 98 (1): 11–25. Дои:10.3354 / dao02429. PMID  22422126.
  56. ^ а б c Чатфилд М. В. Х., Ричардс-Завацки К. Л. (2011). «Повышенная температура как лечение инфекции Barachochytrium dendrobatidis у лягушек в неволе». Болезни водных организмов. 94 (3): 235–238. Дои:10.3354 / dao02337. PMID  21790070.
  57. ^ Бишоп, П.Дж.; Speare, R; Поултер, Р. Батлер, М; Спир, Би Джей; Hyatt, A; Olsen, V; Хей, А (9 марта 2009 г.). «Ликвидация хитрид-гриба амфибий» Batrachochytrium dendrobatidis от лягушки Арчи Leiopelma archeyi" (PDF). Болезни водных организмов. 84 (1): 9–15. Дои:10.3354 / dao02028. PMID  19419002.
  58. ^ Сейедмусави, Сейедмоджтаба; де Хуг, Дж. Сибрен; Гийо, Жак; Вервей, Пол Э., ред. (2018). Возникающие и эпизоотические грибковые инфекции у животных. Дои:10.1007/978-3-319-72093-7. ISBN  978-3-319-72091-3. S2CID  47018069.
  59. ^ Bletz, Molly C .; Лаудон, Эндрю Х .; Беккер, Мэтью Х .; Белл, Сара С .; Woodhams, Douglas C .; Минбиоле, Кевин П.К .; Харрис, Рид Н. (июнь 2013 г.). Гайяр, Жан-Мишель (ред.). «Борьба с хитридиомикозом амфибий с помощью биоаугментации: характеристики эффективных пробиотиков и стратегии их выбора и использования». Письма об экологии. 16 (6): 807–820. Дои:10.1111 / ele.12099. PMID  23452227.
  60. ^ Форум Института медицины (США) по микробным угрозам (08.09.2011). Грибковые заболевания. Дои:10.17226/13147. ISBN  978-0-309-21226-7. PMID  22259817.

внешняя ссылка