Dictyostelium discoideum - Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum
Плодовые тела Dictyostelium.JPG
Плодовые тела D. discoideum
Мигрирующий D. discoideum граница которого окрашена кривизной, масштабная шкала: 5 мкм, продолжительность: 22 секунды
Научная классификация редактировать
Домен:Эукариоты
Тип:Амебозоа
Учебный класс:Диктиостелия
Заказ:Диктиостелиида
Семья:Dictyosteliidae
Род:Диктиостелиум
Разновидность:
D. discoideum
Биномиальное имя
Dictyostelium discoideum
Жизненный цикл

Dictyostelium discoideum вид почвенных амеба принадлежность к типу Амебозоа, инфрафилум Mycetozoa. Обычно упоминается как слизь, D. discoideum это эукариот который превращается из набора одноклеточных амеб в многоклеточную слизь, а затем в плодовое тело в течение своей жизни. Его уникальный бесполый жизненный цикл состоит из четырех стадий: вегетативной, агрегации, миграции и кульминации. Жизненный цикл D. discoideum относительно короткий, что позволяет своевременно просматривать все этапы. Клетки, участвующие в жизненном цикле, подвергаются движению, передаче химических сигналов и развитию, что применимо к исследованиям рака у человека. Простота его жизненного цикла делает D. discoideum ценный модельный организм для изучения генетических, клеточных и биохимических процессов в других организмах.

Естественная среда обитания и диета

В дикой природе, D. discoideum можно найти в почве и влажной опавшей листве. Его основная диета состоит из бактерии, Такие как кишечная палочка, найденные в почве и разлагающемся органическом веществе. Безъядерный амебы из D. discoideum потребляют бактерии, обнаруженные в естественной среде обитания, в том числе лиственный лес почва и гниющие листья.[2]

Жизненный цикл и размножение

В жизненный цикл из D. discoideum начинается как споры освобождаются от зрелого сорокарпий (плодовое тело). Myxamoebae вылупляются из спор в теплых и влажных условиях. Во время вегетативной стадии миксамебы делятся на митоз поскольку они питаются бактериями. Бактерии выделяют фолиевая кислота, привлекая миксамебы. Когда запас бактерий истощается, миксамебы переходят в стадию агрегации.

Во время агрегации голодание инициирует создание биохимического механизма, который включает гликопротеины и аденилилциклаза.[3] Гликопротеины позволяют клеточному адгезия, а аденилатциклаза создает циклический AMP. Циклический АМФ секретируется амебами для привлечения соседних клеток в центральное место. По мере того, как они движутся к сигналу, они сталкиваются друг с другом и слипаются с помощью молекул адгезии гликопротеинов.

Стадия миграции начинается, когда амебы образуют плотный агрегат, и удлиненный холмик клеток опрокидывается, чтобы лечь на землю. Амебы работают вместе как подвижный псевдоплазмодий, также известный как слизняк. Слизень длиной около 2–4 мм, состоит из до 100 000 клеток,[4] и способен двигаться, производя целлюлоза оболочка в ее передний клетки, по которым движется пуля.[5] Часть этой оболочки остается в виде слизистого следа, когда она движется к аттрактантам, таким как свет, высокая температура, и влажность в прямом направлении.[5] Циклический AMP и вещество под названием фактор, вызывающий дифференциацию, помогают формировать различные типы клеток.[5] Слизень дифференцируется на предстеблевые и преспоровые клетки, которые перемещаются к переднему и заднему концам соответственно. Как только слизняк находит подходящую среду, передний конец слизняка образует стебель плодового тела, а задний конец образует споры плодового тела.[5] Передне-подобные клетки, которые были обнаружены только недавно, также рассредоточены по всей задней области слизняка. Эти передне-подобные клетки образуют самое дно плодового тела и шляпки спор.[5] После того, как слизняк оседает на одном месте, задний конец расширяется, а передний конец поднимается в воздух, образуя так называемую «мексиканскую шляпу», и начинается стадия кульминации.

Клетки предварительной стебля и преспоры меняют положение на стадии кульминации, чтобы сформировать зрелое плодовое тело.[5] Передний конец мексиканской шляпы образует целлюлозную трубку, которая позволяет более задним клеткам перемещаться вверх по внешней стороне трубки к верху, а клетки предстолкания перемещаются вниз.[5] Эта перестройка формирует стебель плодового тела, состоящего из клеток переднего конца слизняка, а клетки заднего конца слизняка находятся наверху и теперь образуют споры плодового тела. В конце этого 8–10-часового процесса зрелое плодовое тело полностью формируется.[5] Это плодовое тело имеет высоту 1-2 мм и теперь может начать весь цикл заново, выпуская зрелые споры, которые становятся миксамебами.

Половое размножение

В общем, хотя D. discoideum в основном воспроизводит бесполым путем, D. discoideum все еще способен половое размножение при соблюдении определенных условий. D. discoideum имеет три разных типа спаривания, и исследования определили половой локус, который определяет эти три типа спаривания. Штаммы типа I определяются геном под названием MatA, штаммы типа II имеют три разных гена: MatB (гомологичны Mat A), Mat C и Mat D, а штаммы типа III имеют гены Mat S и Mat T (которые гомологичны Мат C и Мат D).[6] Эти полы могут спариваться только с двумя разными полами, но не со своим собственным.[6]

При инкубации с их бактериальной пищей может происходить гетероталлическое или гомоталлическое половое развитие, что приводит к образованию диплоидной зиготы.[7][8] Гетероталлическое спаривание происходит, когда две амебы разных типы вязки присутствуют в темной и влажной среде, где они могут сливаться во время агрегации с образованием гигантской зиготной клетки. Затем гигантская клетка высвобождает цАМФ для привлечения других клеток, а затем каннибалистически поглощает другие клетки в совокупности. Поглощенные клетки служат для того, чтобы заключить весь агрегат в толстую целлюлозную стенку, чтобы защитить его. Это известно как макрокиста. Внутри макроцисты гигантская клетка делится сначала на мейоз, затем через митоз, чтобы произвести много гаплоидный амебы, которые будут выпущены на корм, как обычные амебы. Гомоталлический D. discoideum штаммы AC4 и ZA3A также способны продуцировать макроцисты.[9] Каждый из этих штаммов, в отличие от гетероталлических штаммов, вероятно, экспрессирует аллели обоих типов спаривания (matA и мата). Хотя половое размножение возможно, очень редко можно увидеть успешное прорастание из D. discoideum макроциста в лабораторных условиях. Тем не менее рекомбинация широко распространена в D. discoideum естественные популяции, что указывает на то, что пол является важным аспектом их жизненного цикла.[8]

Использование в качестве модельного организма

Поскольку многие из его генов гомологичны человеческим генам, его жизненный цикл прост, D. discoideum обычно используется как модельный организм. Его можно наблюдать на организменном, клеточном и молекулярном уровнях, прежде всего из-за ограниченного числа типов клеток и поведения, а также их быстрого роста.[5] Он используется для изучения дифференцировки клеток, хемотаксиса и апоптоз, которые являются нормальными клеточными процессами. Он также используется для изучения других аспектов развития, включая сортировку клеток, формирование паттерна, фагоцитоз, подвижность и передачу сигналов.[10] Эти процессы и аспекты развития либо отсутствуют, либо слишком трудны для просмотра в других модельных организмах. D. discoideum тесно связан с высшими многоклеточными животными. Он несет схожие гены и пути, что делает его хорошим кандидатом для нокаут гена.[11]

В дифференциация клеток Процесс происходит, когда клетка становится более специализированной, чтобы развиться в многоклеточный организм. Изменения размера, формы, метаболической активности и отзывчивости могут происходить в результате корректировки экспрессии генов. Разнообразие и дифференциация клеток у этого вида включает решения, принимаемые на основе межклеточных взаимодействий на путях либо к стеблевым, либо к споровым клеткам.[12] Эти судьбы клеток зависят от их окружающей среды и формирования паттернов. Таким образом, организм - отличная модель для изучения дифференцировки клеток.

D. discoideum проявляя хемотаксис через агрегацию

Хемотаксис определяется как движение организма к химическому стимулу или от него по градиенту химической концентрации. Некоторые организмы демонстрируют хемотаксис, когда они движутся к источнику питательных веществ. В D. discoideumамеба выделяет сигнал цАМФ из клетки, привлекая другие амебы для миграции к источнику. Каждая амеба движется к центральной амебе, которая выделяет наибольшее количество секреции цАМФ. Секреция цАМФ затем проявляется всеми амебами и является для них призывом начать агрегацию. Эти химические выбросы и движение амебы происходят каждые шесть минут. Амебы движутся к градиенту концентрации в течение 60 секунд и останавливаются, пока не будет выпущена следующая секреция. Такое поведение отдельных клеток имеет тенденцию вызывать колебания в группе клеток, и химические волны различной концентрации цАМФ распространяются по группе по спирали.[13]:174–175

Элегантный набор математических уравнений, воспроизводящий спирали и узоры потоков D. discoideum была открыта биологами-математиками Томасом Хёфером и Мартином Бурлейстом. Биолог-математик Корнелис Дж. Вейер доказал, что подобные уравнения могут моделировать его движение. На уравнения этих паттернов в основном влияют плотность популяции амеб, скорость продуцирования циклического АМФ и чувствительность отдельных амеб к циклическому АМФ. Спиральный узор образован амебами в центре колонии, которые вращаются, испуская волны циклического АМФ.[14][15]

Использование цАМФ в качестве хемотаксического агента не установлено ни в каком другом организме. В биологии развития это один из понятных примеров хемотаксиса, который важен для понимания человеческого воспаления, артрита, астмы, перемещения лимфоцитов и управления аксонами. Фагоцитоз используется для иммунного надзора и презентации антигена, в то время как определение типа клеток, сортировка клеток и формирование паттерна являются основными характеристиками эмбриогенеза, которые можно изучать с этими организмами.[5]

Обратите внимание, однако, что колебания CAMP могут не быть необходимыми для коллективной миграции клеток на многоклеточных стадиях. Исследование показало, что передача сигналов с помощью цАМФ изменяется от распространяющихся волн к устойчивому состоянию на многоклеточной стадии D. discoideum.[16]

Термотаксис движение по градиенту температуры. Было показано, что слизни мигрируют по чрезвычайно мелким градиентам всего 0,05 ° C / см, но выбор направления является сложным; Похоже, что они находятся вдали от температуры примерно на 2 ° C ниже температуры, к которой они привыкли. Это сложное поведение было проанализировано с помощью компьютерного моделирования поведения и периодического характера изменений температуры почвы, вызванных ежедневными изменениями температуры воздуха. Вывод заключается в том, что такое поведение перемещает слизни на несколько сантиметров ниже поверхности почвы на поверхность. Это поразительно изощренное поведение примитивного организма без видимого ощущения гравитации.[13]:108–109

Апоптоз (запрограммированная гибель клеток) - нормальная часть развития вида.[3] Апоптоз необходим для правильного размещения сложных органов и их лепки. Около 20% ячеек в D. discoideum альтруистически жертвуют собой в формировании зрелого плодового тела. На стадии псевдоплазмодия (слизняк или грекс) своего жизненного цикла организм сформировал три основных типа клеток: предстеблевые, преспоры и переднеподобные клетки. Во время кульминации клетки предстебля секретируют целлюлозную оболочку и проходят через грекс в виде трубки.[3] По мере того, как они дифференцируются, они образуют вакуоли и увеличиваются, поднимая вверх преспоровые клетки. Клетки стебля подвергаются апоптозу и погибают, когда преспоровые клетки поднимаются высоко над субстратом. Затем преспоровые клетки становятся споровыми клетками, каждая из которых после распространения становится новой миксамоэбой.[5] Это пример того, как апоптоз используется при формировании репродуктивного органа, зрелого плодового тела.

Недавний крупный вклад от Диктиостелиум исследования были основаны на новых методах, позволяющих визуализировать активность отдельных генов в живых клетках.[17] Это показало, что транскрипция происходит «всплесками» или «импульсами» (транскрипционный разрыв ) вместо того, чтобы следовать простому вероятностному или непрерывному поведению. Теперь кажется, что разрывная транскрипция сохраняется между бактериями и людьми. Другой примечательной особенностью организма является наличие в клетках человека наборов ферментов репарации ДНК, которых нет во многих других популярных модельных системах многоклеточных животных.[18] Дефекты репарации ДНК приводят к разрушительным раковым заболеваниям человека, поэтому способность изучать репарационные белки человека на простой управляемой модели окажется бесценной.

Лабораторное выращивание

Способность этого организма легко культивироваться в лаборатории.[5] добавляет привлекательности в качестве модельного организма. Пока D. discoideum можно выращивать в жидкой культуре, обычно выращивают в чашках Петри, содержащих питательные вещества. агар и поверхности остаются влажными. Культуры лучше всего растут при 22–24 ° C (комнатная температура). D. discoideum питаться в первую очередь Кишечная палочка, который подходит для всех этапов жизненного цикла. Когда поступление пищи уменьшается, миксамебы объединяются с образованием псевдоплазмодий. Вскоре блюдо проходит разные стадии жизненного цикла. Проверка блюда часто позволяет детально наблюдать за развитием. Клетки можно собирать на любой стадии развития и быстро выращивать.

При выращивании D. дискоидиум в лаборатории важно учитывать его поведенческие реакции. Например, он имеет сродство к свету, более высоким температурам, высокой влажности, низким концентрациям ионов и кислой стороне градиента pH. Часто проводятся эксперименты, чтобы увидеть, как манипуляции с этими параметрами тормозят, останавливают или ускоряют разработку. Вариации этих параметров могут повлиять на скорость и жизнеспособность роста культуры. Кроме того, плодовые тела, поскольку это самая высокая стадия развития, очень чувствительны к воздушным потокам и физическим раздражителям. Неизвестно, есть ли стимул, связанный с высвобождением спор.

Исследования экспрессии белков

Подробный анализ экспрессии белков в Диктиостелиум был затруднен из-за больших сдвигов в профиле экспрессии белка между разными стадиями развития и общей нехваткой коммерчески доступных антител для Диктиостелиум антигены.[19] В 2013 году группа в Онкологический центр Beatson West of Scotland сообщили о стандарте визуализации белков без антител для иммуноблоттинга, основанного на обнаружении MCCC1 с помощью стрептавидин конъюгаты.[20]

болезнь легионеров

Бактериальный род Легионелла включает виды, вызывающие болезнь легионеров в людях. D. discoideum также является хозяином для Легионелла и является подходящей моделью для изучения процесса заражения.[21] Конкретно, D. discoideum разделяет с клетками-хозяевами млекопитающих аналогичный цитоскелет и клеточные процессы, относящиеся к Легионелла инфекция, в том числе фагоцитоз, мембранный трафик, эндоцитоз, сортировка везикул и хемотаксис.

"Фермерство"

Отчет за 2011 г. Природа опубликовал результаты, демонстрирующие "примитивное фермерское поведение" в D. discoideum колонии.[22][23] Описывается как "симбиоз " между D. discoideum и бактериальная добыча, около одной трети собранных в дикой природе D. discoideum колонии, занимающиеся "земледелие "бактерий, когда бактерии были включены в плодовые тела слизистой плесени.[23] Включение бактерий в плодовые тела позволяет «засеять» источник пищи в месте распространения спор, что особенно ценно, если в новом месте мало пищевых ресурсов.[23] Колонии, полученные из спор, выращиваемых на ферме, обычно также демонстрируют такое же поведение при спорулировании. Это включение связано с издержками: те колонии, которые не потребляют все жертвы бактерий, производят более мелкие споры, которые не могут распространяться так широко. Кроме того, гораздо меньше пользы приносят содержащие бактерии споры, попадающие в богатые пищей регионы. Такой баланс затрат и выгод такого поведения может способствовать тому, что меньшинство D. discoideum колонии занимаются этой практикой.[22][23]

D. discoideum известен тем, что ест Грамположительный, а также Грамотрицательные бактерии, но некоторые из фагоцитированных бактерий, в том числе некоторые патогены человека,[24] способны жить в амебах и выходить из них, не убивая клетку. Когда они входят в камеру, где они проживают и когда покидают камеру, неизвестно. Исследование еще не окончательно, но можно нарисовать общий жизненный цикл D. discoideum адаптировано для фермерских клонов, чтобы лучше понять этот симбиотический процесс.

Жизненный цикл фермера D. discoideum

На картинке можно увидеть разные этапы. Во-первых, на стадии голодания бактерии находятся внутри D. discoideum,[24] после проникновения в амебы в фагосоме слияние с лизосомами блокируется, и эти незрелые фагосомы окружены органеллами клетки-хозяина, такими как митохондрии, везикулы и многослойная мембрана, происходящая из грубого эндоплазматического ретикулума (RER) амеб. Роль RER во внутриклеточной инфекции неизвестна, но RER не требуется как источник белков для бактерий.[25]Бактерии обитают в этих фагосомах на стадиях агрегации и многоклеточного развития. Амебы сохраняют свою индивидуальность, и у каждой амебы есть своя бактерия. На стадии кульминации, когда образуются споры, бактерии переходят из клетки в сорус с помощью структуры цитоскелета, которая предотвращает разрушение клетки-хозяина.[26] Некоторые результаты предполагают, что бактерии используют экзоцитоз, не убивая клетки.[26]Свободноживущие амебы, по-видимому, играют решающую роль в сохранении и распространении некоторых патогенов в окружающей среде. О временной ассоциации с амебами сообщалось для ряда различных бактерий, включая Легионелла пневмофила, много Микобактерии разновидность, Францизелла туларенская, и кишечная палочка, среди прочего.[25] Кажется, что сельское хозяйство играет решающую роль в выживании патогенов, поскольку они могут жить и размножаться внутри D. discoideum, делая животноводство. ПриродаОтчет сделал важный шаг вперед в изучении амебного поведения, и знаменитая испанская фраза, переведенная как «ты глупее амебы», теряет смысл, потому что амебы являются прекрасным примером социального поведения с удивительной координацией и рассудком. жертвоприношения на благо вида.

Сторожевые клетки

Сторожевые клетки в Dictyostelium discoideum являются фагоцитарными клетками, ответственными за удаление токсичного материала со слизистой стадии социального цикла. Обычно эти клетки имеют круглую форму и находятся внутри оболочки слизня, где они свободно циркулируют. Процесс детоксикации происходит, когда эти клетки поглощают токсины и патогены внутри слизняка через фагоцитоз. Затем клетки группируются в группы по пять-десять клеток, которые затем прикрепляются к внутренней оболочке слизняка. Оболочка отслаивается, когда слизняк мигрирует на новое место в поисках пищевых бактерий.

Сторожевые клетки составляют примерно 1% от общего числа слизняков, и количество сигнальных клеток остается постоянным даже при их высвобождении. Это указывает на постоянную регенерацию сигнальных клеток в слизняках, поскольку они удаляются вместе с токсинами и патогенами. Сторожевые клетки присутствуют в слизняке, даже если нет токсинов или патогенов, которые необходимо удалить. Сторожевые клетки были обнаружены у пяти других видов Диктиостелия, что предполагает, что сигнальные клетки можно охарактеризовать как общую характеристику врожденная иммунная система в социальных амебах.[27]

Влияние статуса выращивания на дозорные клетки

Количество дозорных клеток варьируется в зависимости от статуса выращивания диких животных. D. discoideum. Было показано, что при воздействии токсичной среды, создаваемой использованием бромистого этидия, количество сигнальных клеток на миллиметр у фермеров было меньше, чем у нефермеров. Это было сделано путем наблюдения за следами, оставленными после миграции слизней, и подсчета количества присутствующих сигнальных клеток в миллиметре. Однако количество сигнальных клеток не влияет на производство спор и их жизнеспособность у фермеров. Фермеры, находящиеся в токсичной среде, производят такое же количество спор, как и фермеры в нетоксичной среде, и жизнеспособность спор была одинаковой между фермерами и нефермерами. Когда Clade 2 Burkholderia или бактерии, ассоциированные с фермерами, удалены от фермеров, образование спор и жизнеспособность были такими же, как и у нефермеров. Таким образом, предполагается, что бактерии, переносимые фермерами, обеспечивают дополнительную роль защиты фермеров от потенциального вреда из-за токсинов или патогенов.[28]

Классификация и филогения

В старых классификациях Диктиостелиум был помещен в несуществующий полифилетический учебный класс Акразиомицеты. Это был класс клеточных слизистых плесневых грибов, который характеризовался агрегацией отдельных амеб в многоклеточное плодовое тело, что делало его важным фактором, связывающим акразидов с диктиостелидами.[29]

Более поздние геномные исследования показали, что Диктиостелиум сохранил большее разнообразие своего предкового генома, чем растения и животные, хотя филогения, основанная на протеомах, подтверждает, что амебозои произошли от клонов животных-грибов после разделения растений и животных.[30] Подкласс Dictyosteliidae, отряд Dictyosteliales - это монофилетический комплекс в составе Mycetozoa, группы, которая включает слизневые формы протостелид, диктиостелид и миксогастрид. Анализ данных фактора удлинения-1α (EF-1α) поддерживает Mycetozoa в качестве монофилетической группы деревьев. как полифилетическая группа. Кроме того, эти данные подтверждают идею, что диктиостелид и миксогастрид более тесно связаны друг с другом, чем протостелиды. Анализ EF-1α также определил Mycetozoa как непосредственную внешнюю группу для клады животных-грибов.[31] Последние филогенетические данные твердо помещают диктиостелид в супергруппу. Амебозоа, вместе с миксомицеты. Тем временем, протостелиды оказались полифилетическими, их плодовые тела на стеблях - конвергентная черта множества не связанных между собой линий.[32]

Геном

В D. discoideum геном Проект секвенирования был завершен и опубликован в 2005 году международным сотрудничеством институтов. Это был первый полностью секвенированный геном свободноживущих простейших. D. discoideum состоит из гаплоидного генома размером 34 Mb с базовым составом 77% [A + T] и содержит шесть хромосом, которые кодируют около 12 500 белков.[2] Последовательность D. discoideum геном обеспечивает более сложное изучение его клеточной биологии и биологии развития.

В этом геноме очень много тандемных повторов тринуклеотидов; один класс генома сгруппирован, что заставляет исследователей полагать, что он служит центромерой. Повторы соответствуют повторяющимся последовательностям аминокислот и, как полагают, увеличиваются за счет расширения нуклеотидов.[2] Экспансия тринуклеотидных повторов также происходит у людей, что в целом приводит ко многим заболеваниям. Узнать, как D. discoideum клетки переносят эти аминокислотные повторы, что может дать понимание, позволяющее людям переносить их.

Каждый секвенированный геном играет важную роль в идентификации генов, которые были приобретены или утрачены с течением времени. Сравнительные геномные исследования позволяют сравнивать геномы эукариот. Филогения, основанная на протеоме, показала, что амебозоа отклонились от линии происхождения животных и грибов после разделения растений и животных.[2] В D. discoideum геном примечателен тем, что многие кодируемые им белки обычно встречаются в грибах, растениях и животных.[2]

Базы данных

Рекомендации

  1. ^ Рэпер, К.Б. (1935). "Dictyostelium discoideum, новый вид слизи из гниющих лесных листьев ». Журнал сельскохозяйственных исследований. 50: 135–147. Архивировано из оригинал на 2017-12-08. Получено 2016-01-20.
  2. ^ а б c d е Эйхингер Л; Ноегель, AA (2003). "Ползком в новую эру - Диктиостелиум геномный проект ". Журнал EMBO. 22 (9): 1941–1946. Дои:10.1093 / emboj / cdg214. ЧВК  156086. PMID  12727861.
  3. ^ а б c Гилберт С.Ф. 2006. Биология развития. 8-е изд. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer p. 36-39.
  4. ^ Купер, Джеффри М (2000). «Глава 1. Обзор клеток и клеточных исследований». Клетка (Работать в Книжная полка NCBI ). Часть I. Введение (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. Клетки как экспериментальные модели. ISBN  978-0-87893-106-4.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Тайлер М.С. 2000. Биология развития: руководство для экспериментального исследования. 2-е изд. Сандерленд (Массачусетс): Синауэр. п. 31-34. ISBN  0-87893-843-5
  6. ^ а б Блумфилд, Гарет; Скелтон, Джейсон; Ивенс, Аласдер; Танака, Йошимаса; Кей, Роберт Р. (10 декабря 2010 г.). «Определение пола у социальной амебы Dictyostelium discoideum». Наука. 330 (6010): 1533–1536. Дои:10.1126 / science.1197423. ISSN  0036-8075. ЧВК  3648785. PMID  21148389.
  7. ^ О'Дей Д.Х., Кесей А. (май 2012 г.). «Сигнализация и секс у социальных амеб». Биол Рев Камб Филос Соц. 87 (2): 313–29. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567.
  8. ^ а б Флауэрс Дж. М., Ли С. И., Статос А., Саксер Дж., Островски Е. А., Квеллер Д. К., Штрассманн Дж. Э., Пуругганан М. Д. (июль 2010 г.). «Вариация, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum». PLoS Genet. 6 (7): e1001013. Дои:10.1371 / journal.pgen.1001013. ЧВК  2895654. PMID  20617172.
  9. ^ Робсон Г.Е., Уильямс К.Л. (апрель 1980 г.). «Система спаривания клеточной слизистой плесени Dictyostelium discoideum». Curr. Genet. 1 (3): 229–32. Дои:10.1007 / BF00390948. PMID  24189663.
  10. ^ Dictybase, О Dictyostelium. [Online] (1 мая 2009 г.). http://dictybase.org/
  11. ^ Дилип К. Наг, Нарушение работы четырех генов кинезина в Dictyostelium. [Online] (22 апреля 2008 г.). http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=1529371 В архиве 2012-07-29 в Archive.today
  12. ^ Kay R.R .; Гаррод Д .; Тилли Р. (1978). «Требования к дифференцировке клеток в Dictyostelium discoideum". Природа. 211 (5640): 58–60. Дои:10.1038 / 271058a0.
  13. ^ а б Дузенбери, Дэвид Б. (1996). Жизнь в малом масштабе. Научная американская библиотека. Нью-Йорк. ISBN  978-0-7167-5060-4.
  14. ^ Ян Стюарт (ноябрь 2000 г.). «Паттерны биоматематики: спиральная слизь. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОТДЫХЫ Иэна Стюарта. Обретение математики в существах, больших и малых». Scientific American.
  15. ^ Ян Стюарт (2000). Какая форма у снежинки? [Над sneeuwkristallen en zebrastrepen. De wereld volgens de wiskunde] (на голландском). Uitgeverij Uniepers; Davidsfonds; Natuur & Techniek. С. 96–97.
  16. ^ Уэда, Масахиро; Масато Ясуи; Моримото, Юсуке В .; Хашимура, Хиденори (24.01.2019). «Коллективная миграция клеток Dictyostelium без колебаний цАМФ на многоклеточных стадиях». Биология коммуникации. 2 (1): 34. Дои:10.1038 / с42003-018-0273-6. ISSN  2399-3642. ЧВК  6345914. PMID  30701199.
  17. ^ Чабб, младший; Трчек, Т; Шеной, С.М.; Певица, RH (2006). «Транскрипционная пульсация гена развития». Текущая биология. 16 (10): 1018–25. Дои:10.1016 / j.cub.2006.03.092. ЧВК  4764056. PMID  16713960.
  18. ^ Hudson J. J .; Hsu D. W .; Guo K .; Жуковская Н .; Лю П. Х .; Williams J. G .; Pears C.J .; Лакин Н. Д. (2005). «ДНК-PKcs-зависимая передача сигналов повреждения ДНК в Dictyostelium discoideum». Curr Biol. 15 (20): 1880–5. Дои:10.1016 / j.cub.2005.09.039. PMID  16243037.
  19. ^ «Иммуноблоттинг: равенство для плесневых грибов!». Биотехнологии (бумага). 55 (1): 9. июля 2013 г.
  20. ^ Дэвидсон, Эндрю Дж .; Кинг, Джейсон С .; Инсолл, Роберт Х. (июль 2013 г.). «Использование конъюгатов стрепавидина в качестве контроля нагрузки иммуноблоттинга митрохондриальных маркеров для использования с Dictyostelium discoidium». Контрольные точки. Биотехнологии (бумага). 55 (1): 39–41.
  21. ^ Брун Х. 2008. Диктиостелиум, послушный модельный организм-хозяин для Легионелла. В: Heuner K, Swanson M, редакторы. Легионелла: Молекулярная микробиология. Норидж (Великобритания): Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-26-4
  22. ^ а б «Во время путешествия амебы ведут примитивное сельское хозяйство», Новости BBC, 19 января 2011 г.
  23. ^ а б c d Брок Д.А., Дуглас Т.Э., Квеллер Д.К., Штрассманн Д.Е. (20 января 2011 г.). «Первобытное земледелие в социальной амебе». Природа. 469 (7330): 393–396. Дои:10.1038 / природа09668. PMID  21248849.
  24. ^ а б Кларк, Маргарет (2010). «Недавние исследования взаимодействий хозяина-патогена с Dyctiostelium». Клеточная микробиология. 12 (3): 283–291. Дои:10.1111 / j.1462-5822.2009.01413.x. PMID  19919566.
  25. ^ а б Молмерет М., Хорн, М., Вагнер, М., Абу Квайк, Й. (январь 2005 г.). «Примитивные амебы как тренировочная площадка для внутриклеточных бактериальных патогенов». Appl Environ Microbiol. 71 (1): 20–28. Дои:10.1128 / AEM.71.1.20-28.2005. ЧВК  544274. PMID  15640165.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ а б Грант Оттом Мэри Ю. Ву; Маргарет Кларк; Хао Лу; О. Роджер Андерсон; Хуберт Хильби; Говард А. Шуман; Ричард Х. Кессин (11 ноября 2003 г.). «Макроаутофагия необходима для внутриклеточной репликации Legionella pneumophila в Dictyostelium discoideum». Молекулярная микробиология. 51 (1): 63–72. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2003.03826.x. PMID  14651611.
  27. ^ Чен, Гуокай; Жученко, Ольга; Куспа, Адам (2007-08-03). «Иммуноподобная активность фагоцитов в социальной амебе». Наука. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 317 (5838): 678–681. Дои:10.1126 / science.1143991. ISSN  0036-8075. ЧВК  3291017. PMID  17673666.
  28. ^ Брок, Дебра А .; Каллисон, У. Эймон; Strassmann, Joan E .; Квеллер, Дэвид К. (27 апреля 2016 г.). "Сторожевые клетки, симбиотические бактерии и устойчивость к токсинам у социальных амеб Dictyostelium discoideum". Proc. R. Soc. B. 283 (1829): 20152727. Дои:10.1098 / rspb.2015.2727. ISSN  0962-8452. ЧВК  4855374. PMID  27097923.
  29. ^ Cavender J.C .; Spiegl F .; Суонсон А. (2002). «Таксономия, плесневые грибки и вопросы, которые мы задаем». Микологическое общество Америки. 94 (6): 968–979. PMID  21156570.
  30. ^ Eichenger L .; и другие. (2005). "Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum". Природа. 435 (7038): 34–57. Дои:10.1038 / природа03481. ЧВК  1352341. PMID  15875012.
  31. ^ Baldauf S.L .; Дулиттл В.Ф. (1997). «Происхождение и эволюция плесневых грибов (Mycetozoa)». PNAS. 94 (22): 12007–12012. Дои:10.1073 / пнас.94.22.12007. ЧВК  23686. PMID  9342353.
  32. ^ Shadwick, LL; Spiegel, FW; Shadwick, JD; Коричневый, MW; Сильберман, JD (2009). «Eumycetozoa = Amoebozoa ?: SSUrDNA Филогения протостелоидных слизистых форм и ее значение для супергруппы амебозойных». PLoS ONE. 4 (8): e6754. Дои:10.1371 / journal.pone.0006754. ЧВК  2727795. PMID  19707546.

дальнейшее чтение

  • Мэри С. Тайлер (2000). Биология развития: руководство для экспериментального исследования. 2-е изд.. Sinauer Associates. С. 31–34. ISBN  978-0-87893-843-8.
  • Скотт Ф. Гилберт (2006). Биология развития. 8-е изд. Синауэр. С. 36–39. ISBN  978-0-87893-250-4.

внешняя ссылка