Эффект зеленой бороды - Green-beard effect
В эффект зеленой бороды это мысленный эксперимент используется в эволюционная биология объяснять выборочные альтруизм среди особей вида.
Идея аллеля зеленой бороды была предложена Уильям Д. Гамильтон в статьях 1964 г.,[1][2] и получил название из примера, использованного Ричард Докинз («У меня зеленая борода, и я буду альтруистом ко всем, у кого есть зеленая борода») в Эгоистичный ген (1976).[3][4]
Эффект зеленой бороды возникает, когда аллель, или набор связаны аллели, производят три выраженных (или фенотипический ) последствия:
- ощутимый черта характера - гипотетическая «зеленая борода»
- признание этой черты другими; и
- преференциальное отношение к лицам с признаком
Носитель гена (или определенного аллеля) по существу распознает копии того же гена (или определенного аллеля) у других людей. В то время как родственный отбор включает альтруизм по отношению к родственным людям, которые имеют общие гены неспецифическим образом, аллели зеленой бороды способствуют альтруизму по отношению к людям, которые имеют общий ген, который выражается определенным фенотипическим признаком. Некоторые авторы также отмечают, что эффекты зеленой бороды могут включать в себя «злобу» для людей, у которых отсутствует ген «зеленой бороды».[5] Это может иметь эффект выделения подмножества организмов в популяции, которая характеризуется членами, которые проявляют большее сотрудничество друг с другом, что формирует «клику», которая может быть выгодна ее членам, которые не обязательно являются родственниками.[6]
Эффект зеленой бороды может усилить альтруизм в отношении фенотипов зеленой бороды и, следовательно, его присутствие в популяции, даже если гены способствуют увеличению количества генов, которые не являются точными копиями; все, что требуется, - это чтобы они выражали три требуемые характеристики. Аллели зеленой бороды уязвимы для мутаций, которые производят ощутимый признак без вспомогательного поведения.
Альтруистическое поведение парадоксально, если рассматривать его в свете старых идей эволюционной теории, которые подчеркивали роль конкуренции. Эволюцию альтруизма лучше объяснить через геноцентрический взгляд на эволюцию, что подчеркивает интерпретацию естественный отбор с точки зрения ген который действует как агент, имеющий метафорическую «эгоистичную цель» максимизировать свое собственное распространение. Ген (поведенческого) избирательного альтруизма может быть одобрен (естественным) отбором, если альтруизм в первую очередь направлен на других людей, у которых есть этот ген. Поскольку гены невидимы, такой эффект требует наличия заметных маркеров альтруистического поведения.
Примеры
Эволюционные биологи обсуждали потенциальную ценность генов зеленой бороды, предполагая, что чрезвычайно редко один или даже набор связанных генов может вызвать три сложных фенотипических эффекта. Эта критика заставила некоторых поверить в то, что они просто не могут существовать или что они могут присутствовать только в менее сложных организмах, таких как микроорганизмы. Несколько открытий, сделанных за последние десять лет, пролили свет на справедливость этой критики.
Эта концепция оставалась чисто теоретической возможностью в рамках эгоистичной генной модели Докинза до 1998 года, когда аллель зеленой бороды был впервые обнаружен в природе, в красный импортный огненный муравей (Solenopsis invicta).[4][7] Полигин королевы колонии гетерозиготный (Bb) в локусе гена Gp-9. Их рабочее потомство может иметь как гетерозиготное (Bb), так и гомозиготный (BB) генотипы. Исследователи обнаружили, что гомозиготные доминантные (BB) королевы, которые в дикой форме производят моногин а не полигинные колонии, специфически погибают при введении в полигинные колонии, чаще всего гетерозиготными (Bb), а не гомозиготными (BB) рабочими. Они пришли к выводу, что аллель Gp-9б связан с аллелем зеленой бороды, который побуждает рабочих, несущих этот аллель, убивать всех маток, у которых он отсутствует. В окончательном выводе отмечается, что рабочие могут отличить BB королев от Bb на основе запаха.[7]
Ген csA в слизь Dictyostelium discoideum, обнаруженный в 2003 г.,[8] коды для клеточная адгезия белок, который связывается с белками gp80 на других клетках, позволяя формировать многоклеточные плодовые тела на почве. Смеси csA нокаутировать клетки с клетками дикого типа дают споры, "рожденные" из плодовых тел, которые на 82% принадлежат к дикому типу (WT). Это связано с тем, что клетки дикого типа лучше прилипают и более эффективно объединяются в агрегаты; нокаутные (KO) клетки остаются позади. На более липких, но менее натуральных веществах КО-клетки могут прилипать; Клетки WT, которые еще лучше прилипают, сортируются преимущественно в стебель.[8]
В 2006 году узнавание, напоминающее зеленую бороду, было замечено в кооперативном поведении цветовых морфов у ящериц с боковыми пятнами, хотя эти признаки, по-видимому, кодируются множеством локусов в геноме.[9]
Более свежий пример, обнаруженный в 2008 году, - это ген, который делает пивные дрожжи собираются вместе в ответ на токсин, такой как алкоголь.[10] Исследуя флокуляция, тип приверженности к себе, обычно присутствующий в бесполых скоплениях, Smukalla и другие. показало, что С. cerevisiae представляет собой модель эволюции кооперативного поведения. Когда эти дрожжи экспрессируют FLO1 в лаборатории, флокуляция восстанавливается. Флокуляция, по-видимому, защищает клетки FLO1 +, которые защищены от определенных стрессов (например, этанола). Кроме того, клетки FLO1 + предпочтительно прикрепляются друг к другу. Таким образом, авторы делают вывод, что флокуляция обусловлена этим аллелем зеленой бороды.[11]
Примером млекопитающих является репродуктивная стратегия деревянная мышь, который показывает кооперацию между сперматозоидами. Одиночные сперматозоиды сцепляются друг с другом, образуя цепочки сперматозоидов, которые могут двигаться вместе быстрее, чем одиночные сперматозоиды.[12]
Было высказано предположение, что видообразование могло быть возможным за счет проявления эффекта зеленой бороды.[13]
Также отмечалось, что как биологические, так и культурные аспекты языка наделены системами распознавания зеленой бороды, тем самым обеспечивая понимание эволюции языка.[14]
Кроме того, было высказано предположение, что самоубийство мог развиться путем выбора зеленой бороды.[15] Самоубийство часто является реакцией на нежелательный социальный контекст. Попытка самоубийства создает для членов сообщества угрозу утраты близких. Если ощущалась тяжелая утрата от многих предыдущих самоубийств, то сообщество, вероятно, серьезно отнесется к новой попытке самоубийства. Соответственно, предыдущие самоубийства могут повысить вероятность будущих попыток самоубийства, что приведет к усилению усилий сообщества по смягчению нежелательного социального контекста.
Смотрите также
- Эффект материнского доминантного эмбрионального ареста (ген "Medea"): пример самоотбора генов между поколениями, когда ген, присутствующий в материнском организме, выборочно обрывает потомство, которое не получает этот ген.
- Эффект красного платья
Рекомендации
- ^ Гамильтон WD (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. I». J Теор Биол. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341.
- ^ Гамильтон WD (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». J Теор Биол. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
- ^ Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN 978-0-19-217773-5.
- ^ а б Графен, Алан (6 августа 1998 г.). «Зеленая борода как смертный приговор» (PDF). Природа. 394 (6693): 521–522. Дои:10.1038/28948. S2CID 28124873. Получено 29 ноября 2009.
- ^ West, Stuart A .; Гарднер, Энди (2010). «Альтруизм, злость и зеленые бороды» (PDF). Наука. 327 (5971): 1341–1344. Bibcode:2010Sci ... 327.1341W. CiteSeerX 10.1.1.387.4191. Дои:10.1126 / science.1178332. PMID 20223978. S2CID 6334417. Архивировано из оригинал (PDF) 31 марта 2017 г.. Получено 2 января 2020.
- ^ Гарднер, Энди; Запад, Стюарт А. (2010). «Зеленые бороды». Эволюция. 64 (1): 25–38. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00842.x. PMID 19780812. S2CID 221733134.
- ^ а б Келлер, Лоран; Росс, Кеннет Дж. (6 августа 1998 г.). «Эгоистичные гены: зеленая борода у красного огненного муравья». Природа. 394 (6693): 573–575. Bibcode:1998Натура.394..573K. Дои:10.1038/29064. S2CID 4310467.
- ^ а б Квеллер, Дэвид С; Понте, Элеонора; Боззаро, Сальваторе; Штрассманн, Джоан Э. (3 января 2003 г.). «Эффекты единственного гена зеленой бороды у социальной амебы Dictyostelium discoideum» (PDF). Наука. 299 (5603): 105–106. Bibcode:2003Наука ... 299..105Q. Дои:10.1126 / science.1077742. PMID 12511650. S2CID 30039249. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июня 2010 г.. Получено 29 ноября 2009.
- ^ Синерво Б., Чейн А., Клоберт Дж., Калсбек Р., Хазард Л., Ланкастер Л., МакАдам А.Г., Алонзо С., Корриган Дж., Хохберг М.Э. (май 2006 г.). «Самопознание, цветовые сигналы и циклы мутуализма и альтруизма зеленой бороды». Proc Natl Acad Sci USA. 103 (19): 7372–7377. Bibcode:2006ПНАС..103.7372С. Дои:10.1073 / pnas.0510260103. ЧВК 1564281. PMID 16651531.
- ^ Пракаш, Шейла (18 декабря 2008 г.). "Дрожжи сошли с ума". Семя. Архивировано из оригинал 2 февраля 2009 г.. Получено 29 ноября 2009.
- ^ Смукалла, Скотт; Калдара, Марина; Почет, Натали; Бове, А; Guadagnini, S; Ян, С; Винсес, доктор медицины; Янсен, А; Прево, MC (14 ноября 2008 г.). «FLO1 - это изменчивый ген зеленой бороды, который управляет биопленочным взаимодействием у почкующихся дрожжей». Клетка. 135 (4): 726–737. Дои:10.1016 / j.cell.2008.09.037. ЧВК 2703716. PMID 19013280. Получено 29 ноября 2009.
- ^ Гарри Мур, Катерина Дворакова, Николас Дженкинс, Уильям Брид (1 марта 2002 г.), «Исключительное взаимодействие сперматозоидов у деревянной мыши», Природа 418, 174-177, Дои:10.1038 / природа00832;
- ^ Хохберг, Майкл Э .; Синерво, Барри; Браун, Сэм П. (2003). «Социально опосредованное видообразование» (PDF). Эволюция. 57 (1): 154–158. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0154: SMS] 2.0.CO; 2. PMID 12643576. Архивировано из оригинал (PDF) 8 февраля 2016 г.. Получено 5 февраля 2016.
- ^ Линденфорс, Патрик (27 февраля 2013 г.). "Зеленые бороды языка". Экология и эволюция. 3 (4): 1104–1112. Дои:10.1002 / ece3.506. ISSN 2045-7758. ЧВК 3631417. PMID 23610647.
- ^ Уайли, Джеймс С. (25 мая 2020 г.). «Психологический апосематизм: эволюционный анализ самоубийства». Биологическая теория. Дои:10.1007 / s13752-020-00353-8. ISSN 1555-5550.
дальнейшее чтение
- Хейг, Д. (1997) Социальный ген. В Кребс, Дж. И Дэвис, Н. Б. (редакторы) Поведенческая экология: эволюционный подход, 4-е изд. С. 284–304. Издательство Blackwell Publishers, Лондон.