S-слой - S-layer

An S-слой (поверхностный слой) входит в состав клеточная оболочка найдено почти во всех археи, а также во многих типах бактерии.[1][2]Он состоит из мономолекулярного слоя, состоящего из одинаковых белки или же гликопротеины. Эта структура построена через самосборка и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от общего содержания белка в клетке.[3] Белки S-слоя плохо консервативны или вообще не консервативны и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида, S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и имеют одинаковые поры диаметром 2-8 нм.[4]

Термин «S-слой» впервые был использован в 1976 году.[5] Общее использование было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 году, а в 1987 году S-слои были определены на Европейская организация молекулярной биологии Семинар по «Кристаллическим поверхностным слоям бактериальных клеток», Вена как «Двумерные массивы белковых субъединиц, образующих поверхностные слои на прокариотических клетках» (см. «Предисловие», стр. VI в Sleytr »et al. 1988».[6]). Для краткого обзора истории исследований S-слоя см. Ссылки [2][7]

Расположение S-слоев

Схематическое изображение супрамолекулярной архитектуры основных классов оболочек прокариотических клеток, содержащих поверхностные (S) слои. S-слои в архее с решетками гликопротеинов в качестве эксклюзивного компонента стенки состоят либо из грибовидных субъединиц с столбовидными гидрофобными трансмембранными доменами (а), либо из липид-модифицированных гликопротеиновых субъединиц (б). Отдельные S-слои могут состоять из гликопротеинов, обладающих обоими типами механизмов прикрепления к мембране. Некоторые археи обладают жестким слоем стенки (например, псевдомуреин у метаногенных организмов) в качестве промежуточного слоя между плазматической мембраной и S-слоем (c). У грамположительных бактерий (d) белки S-слоя (глико) связаны с жестким пептидогликансодержащим слоем через вторичные полимеры клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий (е) S-слой тесно связан с липополисахаридом внешней мембраны. Рисунок и условные обозначения рисунка были скопированы с Sleytr. и другие. 2014,[2] который доступен под Лицензия Creative Commons Attribution 3.0 International (CC BY 3.0) CC-BY icon.svg.

Биологические функции S-слоя

Для многих бактерий S-слой представляет собой наиболее удаленную зону взаимодействия с окружающей средой.[8][2] Его функции очень разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. Дополнительные функции, связанные с S-слоями, включают:

  • защита от бактериофаги, Bdellovibrios, и фагоцитоз
  • сопротивление низкому pH
  • барьер против высокомолекулярных веществ (например, литических ферменты )
  • адгезия (для гликозилированный S-слои)
  • стабилизация мембраны (например, SDBC у Deinococcus radiodurans) [9][10]
  • устойчивость к электромагнитным воздействиям (например, ионизирующему излучению и высоким температурам) [9][10]
  • обеспечение сайтов адгезии для экзопротеинов
  • обеспечение периплазматического компартмента у грамположительных прокариот вместе с пептидогликаном и цитоплазматическими мембранами
  • противообрастающие свойства[11]
  • биоминерализация[12][13][14]
  • молекулярное сито и барьерная функция[15]

S-слойная структура

Вездесущие среди архей и обычные у бактерий S-слои различных организмов обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарной ячейки, из-за фундаментальных различий в составляющих их строительных блоках.[16] Анализ последовательности белков S-слоя предсказал, что белки S-слоя имеют размер 40-200 кДа и могут состоять из нескольких доменов, некоторые из которых могут быть структурно связаны. С момента появления первых свидетельств макромолекулярного массива на фрагменте бактериальной клеточной стенки в 1950-х гг.[17] Структура S-слоя была тщательно исследована с помощью электронной микроскопии, и изображения S-слоев со средним разрешением, полученные в результате этих анализов, предоставили полезную информацию об общей морфологии S-слоя. Структуры высокого разрешения архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) Methanosarcinales Tile Protein S-слоя семейства и бактериального белка S-слоя (SbsB), от Geobacillus stearothermophilus PV72 были недавно определены методом рентгеновской кристаллографии.[18][19] В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляли отдельные домены белков S-слоя или минорные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволили модели с высоким разрешением M. acetivorans и грамм. стеаротермофилус S-слои будут предложены. Эти модели демонстрируют гексагональную (p6) и наклонную (p2) симметрию для M. acetivorans и грамм. стеаротермофилус S-слои, соответственно, и их молекулярные характеристики, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований S-слоев архей и бактерий.

В общем, S-слои демонстрируют симметрию решетки наклонной (p1, p2), квадратной (p4) или гексагональной (p3, p6) решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (p1), двух (p2), трех (p3), четырех (p4) или шести (p6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние между центрами (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами колеблются от 4 до 35 нм.[2]

Самостоятельная сборка

Сборка in vivo

Сборка высокоупорядоченного когерентного мономолекулярного массива S-слоя на растущей клеточной поверхности требует непрерывного синтеза избытка белков S-слоя и их перемещения к участкам роста решетки.[20] Более того, информация, касающаяся этого динамического процесса, была получена в результате экспериментов по восстановлению с изолированными субъединицами S-слоя на клеточных поверхностях, с которых они были удалены (гомологичное повторное прикрепление) или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное прикрепление).[21]

Сборка in vitro

Белки S-слоя обладают естественной способностью к самосборке в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на границах раздела, таких как твердые подложки, поверхность раздела воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсомы, нанокапсулы, наночастицы или микрошарики.[2][22] Рост кристаллов S-слоя идет неклассическим путем, в котором заключительная стадия рефолдинга белка S-слоя является частью образования решетки.[23][24]

Заявление

Нативные белки S-слоя уже были использованы три десятилетия назад при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии слитые белки S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, вакцин для слизистых оболочек, биосовместимые поверхности, микроносители и системы инкапсуляции или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации.[2][25][26]

Рекомендации

  1. ^ а б c Альберс С.В., Мейер Б.Х. (2011). «Оболочка архейной клетки». Обзоры природы Микробиология. 9 (6): 414–426. Дои:10.1038 / nrmicro2576. PMID  21572458.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Sleytr UB, Schuster B, Egelseer EM, Pum D (2014). «S-слои: принципы и применение». Обзор микробиологии FEMS. 38 (5): 823–864. Дои:10.1111/1574-6976.12063. ЧВК  4232325. PMID  24483139.
  3. ^ Sleytr U, Messner P, Pum D, Sára M (1993). «Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток». Мол. Микробиол. 10 (5): 911–6. Дои:10.1111 / j.1365-2958.1993.tb00962.x. PMID  7934867.
  4. ^ Sleytr U, Bayley H, Sára M, Breitwieser A, Küpcü S, Mader C, Weigert S, Unger F, Messner P, Jahn-Schmid B, Schuster B, Pum D, Douglas K, Clark N, Moore J, Winningham T., Леви С., Фритсен И., Панковц Дж., Бил П., Гиллис Х., Чоутов Д., Мартин К. (1997). «Приложения S-слоев». FEMS Microbiol. Rev. 20 (1–2): 151–75. Дои:10.1016 / S0168-6445 (97) 00044-2. PMID  9276930.
  5. ^ Слейтр УБ (1976). «Самосборка гексагонально и тетрагонально расположенных субъединиц бактериальных поверхностных слоев и их повторное прикрепление к клеточным стенкам». J. Ultrastruct. Res. 55 (3): 360–367. Дои:10.1016 / S0022-5320 (76) 80093-7. PMID  6800.
  6. ^ Sleytr UB, Messner P, Pum D, Sára M (1988). Кристаллические слои поверхности бактериальных клеток. Берлин: Springer. ISBN  978-3-540-19082-0.
  7. ^ Слейтр УБ (2016). Любопытство и страсть к науке и искусству. Серия по структурной биологии. 7. Сингапур: World Scientific Publishing. Дои:10.1142/10084. ISBN  978-981-3141-81-0.
  8. ^ Слейтр, УБ; Беверидж, Т.Дж. (1999). «Бактериальные S-слои». Тенденции Microbiol. 7 (6): 253–260. Дои:10.1016 / s0966-842x (99) 01513-9. PMID  10366863.
  9. ^ а б Фарси Д., Славов С., Трамонтано Е., Фортепиано Д. (2016). «Белок S-слоя DR_2577 связывает дейноксантин и в условиях осушения защищает от УФ-излучения у Deinococcus radiodurans». Границы микробиологии. 7: 155. Дои:10.3389 / fmicb.2016.00155. ЧВК  4754619. PMID  26909071.
  10. ^ а б Фарси Д., Славов К., Фортепиано Д. (2018). «Сосуществующие свойства термостабильности и стойкости к ультрафиолетовому излучению в главном комплексе S-слоя Deinococcus radiodurans». Photochem Photobiol Sci. 17 (1): 81–88. Bibcode:2018PcPbS..17 ... 81F. Дои:10.1039 / c7pp00240h. PMID  29218340.
  11. ^ Rothbauer M, Küpcü S, Sticker D, Sleytr UB, Ertl P (2013). «Использование анизотропии S-слоя: pH-зависимая ориентация нанослоя для клеточного микроподобия». САУ Нано. 7 (9): 8020–8030. Дои:10.1021 / nn403198a. PMID  24004386.
  12. ^ Шульце-Лам С., Харауз Г., Беверидж Т.Дж. (1992). «Участие цианобактериального слоя S в формировании мелкозернистых минералов». J. Bacteriol. 174 (24): 7971–7981. Дои:10.1128 / jb.174.24.7971-7981.1992. ЧВК  207533. PMID  1459945.
  13. ^ Шентон В., Пум Д., Слейтр Ю. Б., Манн С. (1997). «Синтез сверхрешеток CdS с использованием самоорганизующихся бактериальных S-слоев». Природа. 389 (6651): 585–587. Дои:10.1038/39287.
  14. ^ Мертиг М., Кирш Р., Помпе В., Энгельхардт Х. (1999). «Изготовление высокоориентированных массивов нанокластеров с помощью биомолекулярных шаблонов». Евро. Phys. J. D. 9 (1): 45–48. Bibcode:1999EPJD .... 9 ... 45М. Дои:10.1007 / с100530050397.
  15. ^ Сара М., Слейтр, УБ (1987). «Производство и характеристики ультрафильтрационных мембран с однородными порами из двумерных массивов белков». J. Membr. Наука. 33 (1): 27–49. Дои:10.1016 / S0376-7388 (00) 80050-2.
  16. ^ Павков-Келлер Т, Ховорка С, Келлер В (2011). Структура белков S-слоя бактерий. Прог. Molec. Биол. Пер. Наука. Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке. 103. С. 73–130. Дои:10.1016 / B978-0-12-415906-8.00004-2. ISBN  9780124159068. PMID  21999995.
  17. ^ Хаувинк, А. Л. (1953). «Макромолекулярный монослой в клеточной стенке Spirillum spec». Biochim Biophys Acta. 10 (3): 360–6. Дои:10.1016/0006-3002(53)90266-2. PMID  13058992.
  18. ^ Арбинг М.А., Чан С., Шин А., Фан Т., Ан С.Дж., Рохлин Л., Gunsalus RP (2012). «Структура поверхностного слоя метаногенного архея Methanosarcina acetivorans». Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (29): 11812–7. Bibcode:2012PNAS..10911812A. Дои:10.1073 / pnas.1120595109. ЧВК  3406845. PMID  22753492.
  19. ^ Баранова Е., Фронзес Р., Гарсия-Пино А., Ван Гервен Н., Папапостолоу Д., Пехау-Арнауде Г., Пардон Е., Стеярт Дж., Ховорка С., Ремоут Х (2012). «Структура SbsB и реконструкция решетки раскрывают сборку S-слоя, инициированную Са2 +». Природа. 487 (7405): 119–22. Bibcode:2012Натура 487..119Б. Дои:10.1038 / природа11155. PMID  22722836.
  20. ^ Фаган Р.П., Фэйрвезер Н.Ф. (2014). «Биогенез и функции бактериальных S-слоев» (PDF). Обзоры природы. Микробиология. 12 (3): 211–222. Дои:10.1038 / nrmicro3213. PMID  24509785.
  21. ^ Слейтр УБ (1975). «Гетерологичное прикрепление регулярных массивов гликопротеинов на бактериальных поверхностях». Природа. 257 (5525): 400–402. Bibcode:1975Натура.257..400С. Дои:10.1038 / 257400a0. PMID  241021.
  22. ^ Пум Д., Слейтр У. Б. (2014). «Повторная сборка белков S-слоя». Нанотехнологии. 25 (31): 312001. Bibcode:2014Nanot..25E2001P. Дои:10.1088/0957-4484/25/31/312001. PMID  25030207.
  23. ^ Чунг С., Шин С.Х., Бертоцци CR, Де Йорео Дж.Дж. (2010). «Самокатализируемый рост S-слоев посредством перехода из аморфного состояния в кристаллический, ограниченного кинетикой складывания». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 107 (38): 16536–16541. Bibcode:2010PNAS..10716536C. Дои:10.1073 / pnas.1008280107. ЧВК  2944705. PMID  20823255.
  24. ^ Шин Ш., Чанг С., Сани Б., Комолли Л. Р., Бертоцци С. Р., Де Йорео Дж. Дж. (2012). «Прямое наблюдение кинетических ловушек, связанных со структурными преобразованиями, ведущими к множеству путей сборки S-слоя». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 109 (32): 12968–12973. Bibcode:2012PNAS..10912968S. Дои:10.1073 / pnas.1201504109. ЧВК  3420203. PMID  22822216.
  25. ^ Ilk N, Egelseer EM, Sleytr UB (2011). «Белки слияния S-слоя - принципы построения и применения». Curr. Мнение. Биотехнология. 22 (6): 824–831. Дои:10.1016 / j.copbio.2011.05.510. ЧВК  3271365. PMID  21696943.
  26. ^ Шустер Б., Слейтр У. Б. (2014). «Биомиметические интерфейсы на основе белков S-слоя, липидных мембран и функциональных биомолекул». J. R. Soc. Интерфейс. 11 (96): 20140232. Дои:10.1098 / rsif.2014.0232. ЧВК  4032536. PMID  24812051.