Биоэнергетика - Bioenergetics

Эта статья о биологическом исследовании преобразования энергии. О рейхианской телесно-ориентированной психотерапии, иногда известной как биоэнергетика, см. биоэнергетический анализ.

Биоэнергетика это поле в биохимия и клеточная биология это касается энергия протекает через живые системы.[1] Это активная область биологический исследования, которые включают изучение преобразования энергии в живых организмах и изучение тысяч различных сотовый такие процессы как клеточное дыхание и многие другие метаболический и ферментативный процессы, которые приводят к производству и использованию энергии в таких формах, как аденозинтрифосфат (АТФ) молекулы.[2][3] То есть цель биоэнергетики - описать, как живые организмы приобретают и трансформируют энергию для выполнения биологической работы.[4] Изучение метаболические пути таким образом, необходим для биоэнергетики.

Обзор

Биоэнергетика - это часть биохимии, связанная с энергией, участвующей в создании и разрыве химических связей в организме. молекулы найдено в биологических организмы.[5] Его также можно определить как изучение энергетических взаимоотношений, а также преобразований и преобразований энергии в живых организмах.[6] Способность использовать энергию различных метаболических путей - это свойство всех живых организмов, изучающее науку о Земле. Рост, разработка, анаболизм и катаболизм являются одними из центральных процессов в изучении биологических организмов, потому что роль энергии фундаментальна для таких биологические процессы.[7] Жизнь зависит от преобразования энергии; живые организмы выживают благодаря обмену энергией между живыми тканями / клетками и внешней средой. Некоторые организмы, такие как автотрофы, может получать энергию от солнечного света (через фотосинтез ) без необходимости потреблять питательные вещества и расщеплять их.[8] Другие организмы, например гетеротрофы, должны получать питательные вещества из пищи, чтобы иметь возможность поддерживать энергию за счет разрушения химических связей в питательных веществах во время метаболических процессов, таких как гликолиз и цикл лимонной кислоты. Важно отметить, что как прямое следствие первый закон термодинамики, автотрофы и гетеротрофы участвуют в универсальной метаболической сети - поедая автотрофов (растений), гетеротрофы используют энергию, которая изначально была преобразована растениями во время фотосинтез.[9]

В живом организме химические связи ломаются и образуются в процессе обмена и преобразования энергии. Энергия доступна для работы (например, механической работы) или для других процессов (например, химического синтеза и анаболический процессы роста), когда слабые связи разрываются и образуются более сильные. Производство более прочных связей позволяет высвободить полезную энергию.

Аденозинтрифосфат (АТФ ) является основной «энергетической валютой» организмов; Целью метаболических и катаболических процессов является синтез АТФ из доступных исходных материалов (из окружающей среды) и расщепление АТФ (до аденозиндифосфата (ADP ) и неорганический фосфат), используя его в биологических процессах.[4] В клетке соотношение концентраций АТФ и АДФ известно как "заряд энергии "клетки. Клетка может использовать этот энергетический заряд для передачи информации о потребностях клетки; если имеется больше АТФ, чем доступно АДФ, клетка может использовать АТФ для работы, но если АДФ больше, чем доступно АТФ, ячейка должна синтезировать АТФ посредством окислительного фосфорилирования.[5]

Живые организмы производят АТФ из источников энергии, в основном солнечного света или кислорода.2,[10] в основном через окислительного фосфорилирования. Концевые фосфатные связи АТФ относительно слабые по сравнению с более сильными связями, образующимися, когда АТФ гидролизованный (разлагается водой) на аденозиндифосфат и неорганический фосфат. Здесь именно термодинамически благоприятная свободная энергия гидролиза приводит к выделению энергии; фосфоангидридная связь между концевой фосфатной группой и остальной частью молекулы АТФ сама по себе не содержит этой энергии.[11] Запасы АТФ в организме используются в качестве батареи для хранения энергии в клетках.[12] Использование химической энергии от такой перестройки молекулярных связей поддерживает биологические процессы в каждом биологическом организме.

Живые организмы получают энергию из органических и неорганических материалов; т.е. АТФ можно синтезировать из множества биохимических предшественников. Например, литотрофы может окислять минералы, такие как нитриты или формы сера, например, элементарная сера, сульфиты, и сероводород производить АТФ. В фотосинтез, автотрофы производят АТФ, используя световую энергию, тогда как гетеротрофы должны потреблять органические соединения, в основном в том числе углеводы, жиры, и белки. Количество фактически получаемой организмом энергии ниже, чем количество, высвобождаемое при сгорании пищи; есть потери в пищеварении, обмене веществ и термогенез.[13]

Материалы окружающей среды, которые поступают в организм, обычно сочетаются с кислород для высвобождения энергии, хотя некоторые из них также могут анаэробно окисляться различными организмами. Связи, удерживающие молекулы питательные вещества вместе и, в частности, связи, удерживающие вместе молекулы свободного кислорода, относительно слабы по сравнению с химическими связями, удерживающими вместе диоксид углерода и воду.[14] Использование этих материалов - форма медленного горение потому что питательные вещества вступают в реакцию с кислородом (материалы окисляются достаточно медленно, чтобы организмы фактически не производили огонь). Окисление высвобождает энергию, потому что образовались более прочные связи (связи внутри воды и углекислого газа). Эта чистая энергия может выделяться в виде тепла, которое может использоваться организмом для других целей, например, для разрыва других связей, чтобы выполнить химические процессы, необходимые для выживания.

Типы реакций

  • An экзергонический Реакция - это спонтанная химическая реакция, которая выделяет энергию.[4] Это термодинамически благоприятно, индексируется отрицательным значением Δграмм (Свободная энергия Гиббса ). В ходе реакции необходимо вкладывать энергию, и эта энергия активации переводит реагенты из стабильного состояния в высокоэнергетически нестабильное переходное состояние в более стабильное состояние с более низкой энергией (см.: координата реакции ). Реагенты обычно представляют собой сложные молекулы, которые распадаются на более простые продукты. Вся реакция обычно катаболический.[15] Высвобождение энергии (в частности, Свободная энергия Гиббса ) отрицательно (т.е. Δграмм <0), потому что энергия реагентов выше, чем у продуктов.
  • An эндергонический Реакция - это анаболическая химическая реакция, потребляющая энергию.[3] Это противоположность экзэргонической реакции. Он имеет положительное Δграмм, например, потому что ΔЧАС > 0, что означает, что для разрыва связей реагента требуется больше энергии, чем дает энергия продуктов, то есть продукты имеют более слабые связи, чем реагенты. Таким образом, эндергонические реакции термодинамически невыгодны и не могут происходить сами по себе при постоянной температуре. Кроме того, обычно возникают эндергонические реакции. анаболический.[16]

Полученная или потерянная свободная энергия (Δграмм) в реакции можно рассчитать следующим образом: Δграмм = ΔЧАС − ТΔSгде ∆грамм = Свободная энергия Гиббса изменить, ∆ЧАС = энтальпия изменять, Т = температура (в кельвины ), а ∆S = энтропия изменять.[17]

Примеры основных биоэнергетических процессов

  • Гликолиз это процесс расщепления глюкозы на пируват, производя две молекулы АТФ (на 1 молекулу глюкозы) в процессе.[18] Когда клетка имеет более высокую концентрацию АТФ, чем АДФ (т.е. заряд энергии ), клетка не может подвергаться гликолизу, высвобождая энергию из доступной глюкозы для выполнения биологической работы. Пируват является одним из продуктов гликолиза и может использоваться клеткой в ​​других метаболических путях (глюконеогенез и т. Д.). Кроме того, гликолиз производит уменьшающие эквиваленты в виде НАДН (никотинамидадениндинуклеотид), который в конечном итоге будет использоваться для передачи электронов электронная транспортная цепь.
  • Глюконеогенез противоположен гликолизу; когда энергетический заряд клетки низкий (концентрация АДФ выше, чем у АТФ), клетка должна синтезировать глюкозу из углеродсодержащих биомолекул, таких как белки, аминокислоты, жиры, пируват и т. д.[19] Например, белки можно расщепить на аминокислоты, и эти более простые углеродные скелеты используются для создания / синтеза глюкозы.
  • В цикл лимонной кислоты это процесс клеточное дыхание в котором ацетилкофермент А, синтезированный из пируватдегидрогеназа, сначала реагирует с оксалоацетат уступить цитрат.[20] Остальные восемь реакций производят другие углеродсодержащие метаболиты. Эти метаболиты последовательно окисляются, и свободная энергия окисления сохраняется в виде восстановленных коферментов. FADH2 и НАДН.[21] Эти восстановленные переносчики электронов могут быть затем повторно окислены, когда они переносят электроны на электронная транспортная цепь.
  • Кетоз это метаболический процесс, при котором кетоновые тела используются клеткой для получения энергии (вместо использования глюкозы). Клетки часто обращаются к кетозу как к источнику энергии при низком уровне глюкозы; например во время голодания.[22]
  • Окислительного фосфорилирования это процесс, при котором энергия, запасенная в относительно слабых двойных связях O2 [10] выпускается контролируемым образом в электронная транспортная цепь. Сокращение эквивалентов, таких как НАДФН, FADH2 и НАДН может использоваться для передачи электронов в ряд окислительно-восстановительных реакций, протекающих в комплексах цепи переноса электронов.[23][24] Эти окислительно-восстановительные реакции происходят в ферментных комплексах, расположенных внутри митохондриальной мембраны. Эти окислительно-восстановительные реакции переносят электроны «вниз» по цепи переноса электронов, которая связана с движущая сила протона. Эта разница в концентрации протонов между митохондриальным матриксом и внутренним мембранным пространством используется для управления синтезом АТФ через АТФ-синтаза.
  • Фотосинтез Другой важный биоэнергетический процесс - это метаболический путь, используемый растениями, в котором солнечная энергия используется для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды. Реакция протекает в хлоропласт. После того, как глюкоза синтезируется, растительная клетка может подвергнуться фотофосфорилирование производить АТФ.[23]

Котранспорт

В августе 1960 г. Роберт К. Крейн представил впервые свое открытие натрий-глюкозы перевозка как механизм всасывания глюкозы в кишечнике.[25] Крана открытие перевозка было первым предложением связывания потоков в биологии и самым важным событием в области абсорбции углеводов в 20 веке.[26][27]

Хемиосмотическая теория

Одним из главных достижений биоэнергетики является Питер Д. Митчелл с хемиосмотическая теория о том, как протоны в водном растворе участвует в производстве АТФ в клетке органеллы Такие как митохондрии.[28] Эта работа принесла Митчеллу премию 1978 года. Нобелевская премия по химии. Другие клеточные источники АТФ, такие как гликолиз были поняты сначала, но такие процессы для прямого соединения фермент активность в производстве АТФ не является основным источником полезной химической энергии в большинстве клеток. Хемиосмотическое соединение - это основной процесс производства энергии в большинстве клеток, который используется в хлоропласты и несколько одноклеточный организмов помимо митохондрий.

Энергетический баланс

Энергетический гомеостаз это гомеостатический контроль над энергетический баланс - разница между энергией, полученной за счет потребления пищи, и расходом энергии - в живых системах.[29][30]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 24.
  2. ^ Грин, Д. Э .; Занде, Х. Д. (1981). «Универсальный энергетический принцип биологических систем и единство биоэнергетики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 78 (9): 5344–5347. Bibcode:1981PNAS ... 78.5344G. Дои:10.1073 / пнас.78.9.5344. ЧВК  348741. PMID  6946475.
  3. ^ а б Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 27.
  4. ^ а б c Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 24.
  5. ^ а б Феррик Д. А., Нилсон А., Бисон С. (2008). Достижения в измерении клеточной биоэнергетики с использованием внеклеточного потока. Открытие наркотиков сегодня, 13 5 и 6: 268–274. По состоянию на 9 апреля 2017 г.
  6. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 506.
  7. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 28.
  8. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 22.
  9. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 22, 506.
  10. ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике». СКУД Омега 5: 2221–2233. Дои:10.1021 / acsomega.9b03352.
  11. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 522–523.
  12. ^ Харди, Д. Г., Росс, Ф. А., Хоули, С. А. (2012). AMPK: датчик питательных веществ и энергии, поддерживающий гомеостаз энергии. Природа, 13, 251–262. По состоянию на 9 апреля 2017 г.
  13. ^ ФАО, Расчет энергосодержания пищевых продуктов - Коэффициенты преобразования энергии.
  14. ^ Шмидт-Рор К. (2015). «Почему процессы сгорания всегда экзотермичны, давая около 418 кДж на моль O2". J. Chem. Образовательный. 92 (12): 2094–2099. Bibcode:2015JChEd..92.2094S. Дои:10.1021 / acs.jchemed.5b00333.
  15. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 502.
  16. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 503.
  17. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 23.
  18. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 544.
  19. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 568.
  20. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленинджер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 633.
  21. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 640.
  22. ^ Оуэн, О. (2005) Кетоновые тела как топливо для мозга во время голода. Международный союз биохимии и молекулярной биологии. 33:4, 246–251.
  23. ^ а б Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 731.
  24. ^ Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: принципы биохимии. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания, 2013. Издание шестое, с. 734.
  25. ^ Роберт К. Крейн, Д. Миллер и И. Билер. «Ограничения возможных механизмов кишечного транспорта сахаров». В: Мембранный транспорт и метаболизм. Материалы симпозиума, состоявшегося в Праге 22–27 августа 1960 г. Под редакцией А. Кляйнцеллера и А. Котыка. Чешская Академия Наук, Прага, 1961, с. 439–449.
  26. ^ Райт, Эрнест М .; Терк, Эрик (2004). «Семейство натрия глюкозы котранспорта SLC5». Арка Пфлюгерса. 447 (5): 510–8. Дои:10.1007 / s00424-003-1063-6. PMID  12748858. S2CID  41985805. Крейн в 1961 г. был первым, кто сформулировал концепцию котранспорта для объяснения активного транспорта [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в кишечном эпителии через мембрану щеточной каймы связано с понижением Na+
     транспорт пересекает границу кисти. Эта гипотеза была быстро проверена, уточнена и расширена, чтобы охватить активный транспорт разнообразного диапазона молекул и ионов практически в каждый тип клеток.
  27. ^ Бойд, К. А. Р. (2008). «Факты, фантазии и забавы в эпителиальной физиологии». Экспериментальная физиология. 93 (3): 303–14. Дои:10.1113 / expphysiol.2007.037523. PMID  18192340. Архивировано из оригинал на 2012-12-10. понимание того времени, которое остается во всех нынешних учебниках, - это идея Роберта Крейна, первоначально опубликованная как приложение к симпозиуму, опубликованному в 1960 году (Crane et al. 1960). Ключевым моментом здесь было «сцепление потока», совместный перенос натрия и глюкозы в апикальную мембрану эпителиальных клеток тонкого кишечника. Полвека спустя эта идея превратилась в один из наиболее изученных из всех белков-переносчиков (SGLT1), котранспортер натрия и глюкозы.
  28. ^ Питер Митчелл (1961). «Связь фосфорилирования с переносом электронов и водорода по хемиосмотическому типу механизма». Природа. 191 (4784): 144–8. Bibcode:1961Натура.191..144М. Дои:10.1038 / 191144a0. PMID  13771349. S2CID  1784050.
  29. ^ Маленка Р. К., Нестлер Э. Дж., Хайман С. Э. (2009). Сидор А., Браун Р. Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: основа клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. С. 179, 262–263. ISBN  9780071481274. Орексиновые нейроны регулируются периферическими медиаторами, которые несут информацию об энергетическом балансе, включая глюкозу, лептин и грелин. ... Соответственно, орексин играет роль в регуляции энергетического гомеостаза, вознаграждения и, возможно, в более общем плане эмоций. ... Регулировка энергетического баланса предполагает точную координацию приема пищи и расхода энергии. Эксперименты 1940-х и 1950-х годов показали, что поражения латерального гипоталамуса (ЛГ) снижают потребление пищи; следовательно, нормальная роль этой области мозга заключается в стимулировании кормления и уменьшении использования энергии. Напротив, поражения медиального гипоталамуса, особенно вентромедиального ядра (VMH), а также PVN и дорсомедиального ядра гипоталамуса (DMH), увеличивают потребление пищи; следовательно, обычная роль этих регионов - подавление кормления и увеличение использования энергии. Тем не менее, открытие сложных сетей нейропептидов и других нейротрансмиттеров, действующих в гипоталамусе и других областях мозга для регулирования потребления пищи и расхода энергии, началось в 1994 году с клонирования гена лептина (ob, от ожирения). Действительно, сейчас наблюдается взрывной интерес к основным механизмам питания, учитывая масштабы эпидемии ожирения в нашем обществе и рост числа случаев расстройств пищевого поведения, нервной анорексии и булимии. К сожалению, несмотря на значительный прогресс в области базовой нейробиологии кормления, наше понимание этиологии этих состояний и наши возможности клинического вмешательства остаются ограниченными.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  30. ^ Мортон Дж. Дж., Мик Т. Х., Шварц М. В. (2014). «Нейробиология приема пищи при здоровье и болезни». Nat. Преподобный Neurosci. 15 (6): 367–378. Дои:10.1038 / nrn3745. ЧВК  4076116. PMID  24840801. Однако у нормальных людей масса тела и содержание жира в организме обычно довольно стабильны с течением времени.2,3 благодаря биологическому процессу, называемому «энергетический гомеостаз», который приводит потребление энергии в соответствие с расходом в течение длительных периодов времени. Система энергетического гомеостаза включает нейроны медиобазального гипоталамуса и других областей мозга.4 которые являются частью нейросхемы, которая регулирует потребление пищи в ответ на входные сигналы гуморальных сигналов, которые циркулируют в концентрациях, пропорциональных содержанию жира в организме4-6. ... В нейробиологии приема пищи появляется новая концепция, согласно которой существуют нейросети, которые обычно подавляются, но при активации в ответ на возникающие или стрессовые стимулы они могут подавлять гомеостатический контроль энергетического баланса. Понимание того, как эти цепи взаимодействуют с системой энергетического гомеостаза, является фундаментальным для понимания контроля за приемом пищи и может влиять на патогенез нарушений на обоих концах спектра массы тела.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

дальнейшее чтение

внешняя ссылка