Моноплакофора - Monoplacophora

Моноплакофора Временной диапазон: Средний плейстоцен – Новое время[1][2] PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Голотип Неопилина галатеи на Зоологический музей, Копенгаген
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Моллюска
(без рейтинга):	Моноплакофора Odhner, 1940

Моноплакофора /ˌмɒпoʊплəˈkɒжərə/, что означает "несущий одну пластину", является полифилетический суперкласс из моллюски с оболочкой, похожей на колпачок, теперь живущей на дне глубокое море. Сохранившийся представители не признавались таковыми до 1952 года; раньше они были известны только из Окаменелости, и ранее считалось, что они вымерли более 380 миллионов лет назад.

Хотя раковина многих моноплакофоран бездомный -как по форме, они не брюхоногие моллюски и не имеют никакого отношения к брюхоногим моллюскам.^[1]

Определение

Обсуждение моноплакофоранов затруднено из-за нечеткого определения таксона; некоторые авторы считают, что это относится ко всем моллюскам, не являющимся брюхоногими, с единственной раковиной или ко всем однослойным моллюскам с последовательно повторяющимися единицами; в то время как другие исследователи ограничивают определение формами шляпки, исключая спиральные и другие формы раковин.^[2] Включение брюхоногих моллюсков Bellerophontoidea внутри группы тоже есть споры.^[3]

Одна из попыток разрешить эту путаницу состояла в том, чтобы выделить преимущественно спиралевидные гелионеллоиды от традиционного, подобного кепке тергомянс, последняя группа, содержащая современные триблидииды.^[3]

Таксономия

Для таксономии живых видов моноплакофора см. Tryblidiida.

Таксономия Monoplacophora per Bouchet, et al. (2017):^[4]

Учебный класс Моноплакофора

• † Подкласс Cyrtolitiones
  • † Заказ Sinuitopsida
    • † Надсемейство Cyrtolitoidea Миллер С.А., 1889 г.
      • † Семья Cyrtolitidae С. А. Миллер, 1889 г.
      • † Семья Carcassonnellidae Горный, 1997
    • † Надсемейство Cyclocyrtonelloidea Горный, 1962 г.
      • † Семья Cyclocyrtonellidae Горный, 1962 г. (= Yochelsoniidae Горный, 1962 (инв.))
      • † Семья Multifariitidae Бжалы, 1973 г.
      • † Семья Sinuellidae Старобогатов и Москалев, 1987 г.
      • † Семья Sinuitinidae Старобогатов и Москалев, 1987 г.
• † Подкласс Cyrtonelliones
  • † Заказ Cyrtonellida
    • † Надсемейство Cyrtonelloidea Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
      • † Семья Cyrtonellidae Рыцарь и Йохельсон, 1958 год. (= Cyrtonellopsinae Горный, 1965 г.)
• † Подкласс Эомоноплакофора
  • (Не назначено заказу)
    • † Надсемейство Maikhanelloidea Миссаржевский, 1989 г.
      • † Семья Майханеллиды Миссаржевский, 1989 г. (= Purellidae Васильева, 1990 г.)
• † Подкласс Тергомя (= Pilinea)
  • † Заказ Киренгеллида (= Romaniellida)
    • † Надсемейство Археофиалоидея Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
      • † Семья Archaeophialidae Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
      • † Семья Peelipilinidae Горный, 2006
      • † Семья Pygmaeoconidae Горный, 2006
    • † Надсемейство Киренгеллоидея Старобогатов, 1970 г.
      • † Семья Kirengellidae Старобогатов, 1970 г.
      • † Семья Romaniellidae Розов, 1975 г.
      • † Семья Nyuellidae Старобогатов и Москалев, 1987 г.
    • † Надсемейство Hypseloconoidea Рыцарь, 1952 год
      • † Семья Hypseloconidae Рыцарь, 1952 год
  • Заказ Tryblidiida
    • Надсемейство Tryblidioidea Пилсбри, 1899 г.
      • † Семья Tryblidiidae Пилсбри, 1899 г.
      • † Семья Proplinidae Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
      • † Семья Drahomiridae Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
      • † Семья Bipulvinidae Старобогатов, 1970 г.
    • Надсемейство Neopilinoidea Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
      • Семья Neopilinidae Рыцарь и Йохельсон, 1958 год.
        • Подсемейство Neopilininae Рыцарь и Йохельсон, 1958 год. (= Vemidae Москалев, Старобогатов, Филатова, 1983 г.; = Laevipilinidae Москалев, Старобогатов, Филатова, 1983 г.; = Monoplacophoridae Москалев, Старобогатов, Филатова, 1983 г.)
        • Подсемейство Veleropilininae Старобогатов и Москалев, 1987 г. (= Рокопеллиды Старобогатов и Москалев, 1987 г.; = Micropilinidae Haszprunar & Schaefer, 1997 г.)

Анатомия и психология

Внутренняя анатомия Микропилина. Область головы находится слева у рта.

Моноплакофораны однотонный (хотя и не гастроподальный), бездомный -образные, и неупорядоченный. У них есть псевдометамерия из двусторонне симметричный повторяющиеся органы и мышцы. Сохранившиеся представители класса живут только в глубоком океане ( абиссальная зона, то континентальный шельф, а континентальный склон ) на глубине менее 180 метров (590 футов). Кембрийские формы преимущественно обитали в мелководных морях, тогда как более поздние палеозойские формы чаще встречаются в более глубоких водах с мягким илистым морским дном.^[2]

Хотя внешне напоминающий блюдца при осмотре дорсально моноплакофора анатомически не похожа на брюхоногие моллюски. Есть некоторые сходства с хитоны, например, сегментированная анатомия (органы, расположенные последовательно). Есть восемь пар дорсо-вентральных мышц (мускулов оболочки). Нервная система относительно проста и не имеет ганглий настоящее время.

Повторяющиеся органы включают от трех до шести пар «жабр» (фактически ктенидия ), расположенных по изогнутой линии вдоль каждой стороны стопы (хотя это число не всегда считается окончательным для данного вида), и целых шесть «почек» (фактически нефридия ). Кончик или острие их низких панцирей указывает вперед, а не назад. Раковина колеблется от 3 до 37 мм в диаметре в зависимости от вида. Как в хитоны, голова плохо очерчена, глаз нет. Рот расположен в неразвитой голове животного перед его единственной большой лапой и содержит радула, определяющая характеристика моллюсков. Щупальца расположены за ртом. Также у них конусообразный живот с одинарным кристаллический стиль хотя нет желудочный щит. Кишечник длинный и образует от четырех до шести петель, прежде чем достигает расположенного кзади заднего прохода. Моноплакофораны также имеют пищеводные мешочки.

Полы различны, и у любого животного есть две пары яичников или семенников, соединенных либо с третьей, либо с четвертой парой почек. Один род, Микропилина, по-видимому, был зарегистрирован как высиживающее потомство в дистальном яйцеводе и паллиальной бороздке, высвобождающее детенышей примерно в 300 микрометров в диаметре.^[5]

Филогенетическая позиция

В 2006 году молекулярное исследование Laevipilina antarctica предположил, что дошедшие до нас Monoplacophora и Полиплакофора сформировать хорошо поддерживаемый клады с исследованными Неопилина ближе всего к хитоны.^[6] Два класса в этом новом кладе с предложенным названием Serialia показывают переменное количество последовательно повторяющихся жабры и восемь наборов мышц-втягивателей дорсовентральной педали.

Это исследование противоречит свидетельствам окаменелостей, которые предполагают, что Monoplacophora являются сестринской группой по отношению к остальной части ракообразные,^[7][8][9] и что головоногие моллюски (кальмары, осьминоги, и родственники) произошли от моноплакофора.^[10] Однако некоторые авторы оспаривают эту точку зрения и не обязательно считают, что современные Monoplacophora связаны с их предполагаемыми ископаемыми предками.^[11]

Концепция Serialia подтверждается другими молекулярными исследованиями.^[12]

Летопись окаменелостей указывает на то, что предковый моллюск был похож на моноплакофора и что полиплакофора возникла внутри моноплакофора, а не наоборот.^[13] С этим можно было бы примириться, если бы вторичная потеря панцирей привела к вторичному повторному появлению формы тела моноплакофора, что вполне правдоподобно: по крайней мере, современные моноплакофоры не имеют тесного родства с обитающими в вентиляционных каналах представителями силурия.^[14]

Кембрийский моноплакофоран Knightoconus antarcticus предполагается, что он является предком головоногие моллюски.

Ископаемые виды

Проживающие семьи:

• Tryblidiida
  • Laevipilinidae
  • Micropilinidae
  • Monoplacophoridae
  • Neopilinidae

Вымершие семьи:

• Tryblidiida
  • † Tryblidiidae фон Циттель, 1899 г.
• † Palaeacmaeidae (неуверенно, поскольку Кембрийский Типовой вид - это книдарийский. Здесь он используется как вместилище для Палеозой род Пармофорелла)
  • † Palaeacmaea Холл и Уитфилд, 1872 г.
  • † Пармофорелла Мэтью, 1886 г.
  • † Knightoconus
    • † Knightoconus antarcticus

Многие кембрийско-девонские виды были описаны как «моноплакофораны», но единственные ископаемые представители группы кроны датируются плейстоценом.^[1]

В Таксономия брюхоногих моллюсков (Bouchet & Rocroi, 2005)^[16][15] также содержит Палеозойские моллюски неопределенного систематического положения. Неизвестно, были ли это брюхоногие моллюски или моноплакофораны.

Рекомендации

1. Тавиани, М .; Sabelli, B .; Кандини, Ф. (1990). «Ископаемый кайнозойский моноплакофоран». Lethaia. 23 (2): 213–216. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1990.tb01361.x.
2. Линдберг, Д. (2009). «Моноплакофоры, происхождение и родство моллюсков» (PDF). Эволюция: образование и пропаганда. 2 (2): 191–203. Дои:10.1007 / s12052-009-0125-4. S2CID  26108547.
3. Губанов, А.П .; Пил, Дж. (2001). «Последние гельционеллоидные моллюски нижнего ордовика Казахстана». Палеонтология. 44 (4): 681–694. Дои:10.1111/1475-4983.00198.
4. Буше, Филипп и Жан-Пьер Рокруа и др. (2017) Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran семейств. Малакология, 2017, 61(1–2): 1–526. Дои:10.4002/040.061.0201
5. Графы, Клемент Л. (2006). "Глава 17: Моноплакофора". In Sturm, C.F .; Pearce, T.A .; Вальдес, Ангел (ред.). Моллюски: руководство по их изучению, сбору и сохранению. Универсальный. С. 212–214. ISBN  9781581129304 - через Google Книги.
6. Giribet, G .; Окусу, А .; Lindgren, A.R .; Хафф, S.W .; Schrödl, M .; Нисигучи, М. (Май 2006 г.). «Свидетельства наличия клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. Дои:10.1073 / pnas.0602578103. ЧВК  1472512. PMID  16675549.
7. Scheltema, A.H. (1 февраля 1993 г.). "Аплакофора как прогенетический Aculiferans и Целомата происхождение моллюсков как родственного таксона Сипункула". Биологический бюллетень. 184 (1): 57–78. Дои:10.2307/1542380. JSTOR  1542380. PMID  29300613. Архивировано из оригинал 16 июня 2011 г.. Получено 12 ноября 2007.
8. Haszprunar, G. (2000). «[название не указано]». Являюсь. Малакол. Бык. 15: 115–130.
9. Salvini-Plawen, L.V .; Штайнер, Г. (1996). Тейлор, JD (ред.). Происхождение и эволюционное излучение Mollusca. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. С. 29–51.
10. Clarke, M.R .; Труман, E.R., ред. (1988). «Основные черты эволюции головоногих моллюсков». Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков. Моллюска. 12. Орландо, Флорида: Academic Press. ISBN  0-12-751412-0.
11. Budd, G.E .; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 75 (2): 253–95. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
12. Wilson, N .; Rouse, G .; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (1): 187–193. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.07.028. PMID  19647088.
13. Runnegar, B .; Пойета, Дж. Мл. (Октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука. 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Наука ... 186..311R. Дои:10.1126 / science.186.4161.311. JSTOR  1739764. PMID  17839855. S2CID  46429653.
14. Little, C .; Vrijenhoek, R.C. (2003). «Являются ли животные гидротермальных источников живыми ископаемыми?». Тенденции в экологии и эволюции. 18 (11): 582–588. Дои:10.1016 / j.tree.2003.08.009.
15. Frýda, J .; Hausdorf, B .; Ponder, W .; Valdés, Á .; Варен, А. (2005a). Bouchet, P .; Рокруа, Ж.-П. (ред.). «Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков». Malacologia: Международный журнал малакологии. Анн-Арбор: Институт малакологии. 47 (1–2). ISSN  0076-2997. е-.
16. Bouchet, P .; Rocroi, J.-P., eds. (2005b). Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков. Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. ISBN  3-925919-72-4. "(ссылка на онлайн-данные)". перепечатано из книги Bouchet & Rocroi (2005a)^[15]

• Лемче, Хеннинг (1957). «Новый живой глубоководный моллюск кембро-девонского класса Monoplacophora». Природа. Лондон, Великобритания. 179 (4556): 413–416. Дои:10.1038 / 179413a0. S2CID  4173823.
• Лемче, Хеннинг (1972). Дженкинс, Мари (ред.). Любопытные моллюски. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.

дальнейшее чтение

• Горни, Радван (1963). «О систематическом положении циртонеллоидов (Mollusca)». Časopsis národního Muzea, oddil přírodovědný. Прага, Чехия. 132 (2): 90–94.
• Розов, С. (1975). «Новый отряд моноплакофора». Палеонтологический журнал. Вашингтон, округ Колумбия. 9: 39–43.
• Шредль, Михаэль; Линсе, Катрин и Швабе, Энрико (август 2006 г.). «Обзор распространения и биологии антарктической моноплакофоры с первой находкой в ​​глубине Laevipilina antarctica». Полярная биология. 29 (9): 721–727. Дои:10.1007 / s00300-006-0132-7. S2CID  23753587.

внешняя ссылка

• «моноплакофора». Био 136: Анатомия. Калифорнийский университет в Санта-Крус (UCSC). Архивировано из оригинал 20 ноября 2007 г.
• «Таксономия моноплакофора». DiscoverLife.
• «Моноплакофора». Сеть разнообразия животных. Университет Мичигана.
• «Моноплакофора». Программа картирования природы. Сиэтл, Вашингтон: Вашингтонский университет. Архивировано из оригинал 15 июля 2007 г.
• "Триблидииды (моноплакофора)". Palaeos.com. Включает фотографии и подробное обсуждение кладистических вопросов.
• "изображения моноплакофора" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 16 июня 2011 г.