Субфоссильный лемур - Subfossil lemur

Гигантский лемур с длинными руками и короткими ногами свисает вертикально с дерева, отведя одну руку в сторону. Его руки показывают очень длинные изогнутые пальцы.
Palaeopropithecus ingens, вымерший вид ленивый лемур

Субфоссильные лемуры находятся лемуры из Мадагаскар которые представлены недавними (окаменелость ) останки датируются от почти 26000 лет назад до примерно 560 лет назад (от поздний плейстоцен до Голоцен ). К ним относятся как живые, так и вымерший видов, хотя этот термин чаще относится к вымершим гигантские лемуры. Разнообразие сообществ субфоссильных лемуров было больше, чем у современных сообществ лемуров: от 20 и более видов на локацию по сравнению с 10-12 видами сегодня. По оценкам, вымершие виды имели размер от чуть более 10 кг (22 фунтов) до примерно 160 кг (350 фунтов). Даже окаменелые останки живых существ крупнее и прочнее, чем скелетные останки современных образцов. Участки окаменелостей, найденные вокруг большей части острова, демонстрируют, что большинство гигантских лемуров имели широкое распространение и что ареалы живых видов значительно сократились с момента прибытия людей.

Несмотря на свой размер, гигантские лемуры имели много общих черт с живыми лемурами, включая быстрое развитие, плохое дневное зрение, относительно небольшой мозг и иерархию, в которой преобладали женщины. У них также было много отличительных черт лемуров, в том числе склонность полагаться на наземное движение, медленное лазание и приостановка вместо прыжков, а также большая зависимость от листоед и хищничество семян. Гигантские лемуры, вероятно, наполнились экологические ниши теперь осталось вакантным, особенно распространение семян для растений с крупными семенами. Было три различных семейства гигантских лемуров, включая Palaeopropithecidae (ленивые лемуры ), Megaladapidae (коала лемуры ) и Archaeolemuridae (обезьяны лемуры ). Два других типа были более близки и похожи по внешнему виду на живых лемуров: гигант ай-ай и Пахилемур, а род "гигантского" взъерошенные лемуры ".

Остатки окаменелостей были впервые обнаружены на Мадагаскаре в 1860-х годах, но виды гигантских лемуров не были официально описаны до 1890-х годов. В палеонтологический Интерес, вызванный первоначальными открытиями, привел к избытку названий новых видов, отнесению костей к неправильным видам и неточным реконструкциям в начале 20 века. В середине 20-го века количество открытий уменьшилось; палеонтологические работы возобновились в 1980-х гг. и привели к открытию новых видов и нового род. В последнее время исследования были сосредоточены на диетах, образе жизни, социальном поведении и других аспектах биологии. Останки субфоссильных лемуров появились относительно недавно, все или большинство видов датируются последними 2000 лет. Люди впервые прибыли на Мадагаскар примерно в то время, и охота, вероятно, сыграла роль в быстром сокращении лемуров и других животных. мегафауна который когда-то существовал на большом острове. Считается, что их окончательному исчезновению способствовали дополнительные факторы. Устные традиции и недавние сообщения о наблюдениях Малагасийский Некоторые истолковывают жителей деревень как предполагающие либо давние популяции, либо совсем недавнее вымирание.

Разнообразие

Вымершие гигантские лемуры

До недавнего времени на Мадагаскаре обитали гигантские лемуры. Хотя они представлены только окаменелость До сих пор они были современными формами, с адаптациями, отличными от тех, что наблюдаются у лемуров сегодня, и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно на протяжении 60 миллионов лет.[1] Все 17 вымерших лемуров были крупнее существующих форм, включая самых крупных современных лемуров, Индри (Индри Индри) и сифака в диадеме (Propithecus diadema), который весит до 9,5 кг (21 фунт).[2] Оценочный вес субфоссильных лемуров варьировался. Методы, используемые для этих оценок веса, включают сравнение длины черепа, размера зубов, диаметра головы бедренная кость, а с недавних пор площадь кортикальная кость (твердая кость) в длинные кости (такой как плечевая кость ).[3] Несмотря на различия в оценках размеров некоторых видов, все ископаемые лемуры были крупнее живых видов, весили 10 кг (22 фунта) или более, а один вид мог весить до 160 кг (350 фунтов).[4]

Все, кроме одного вида, гигант ай-ай, считаются активными в течение дня.[5] Они не только отличались от живых лемуров размером и внешним видом, но и экологические ниши которые больше не существуют или сейчас остались незанятыми.[1] Их останки были найдены на большей части острова, за исключением восточных тропических лесов и Самбирано домен (сезонные влажные леса на северо-западе острова), где отсутствуют субфоссильные участки.[6] Радиоуглеродные даты для субфоссильных останков лемура составляет примерно 26000 лет BP (за Мегаладапис на севере Мадагаскара на Массив Анкарана ) примерно до 500 лет назад (для Палеопропитек на юго-западе).[6][7]

Характеристики

Все вымершие субфоссильные лемуры, включая самые мелкие виды (Пахилемур, Мезопропитек, и гигантский ай-ай), были крупнее современных видов лемуров. Самые крупные виды были среди самых крупных приматы когда-либо развиваться. Из-за их большего размера вымерших суб ископаемых лемуров сравнивали с крупнотелыми. антропоиды (обезьяны и обезьяны), но они больше напоминают лемуров с маленьким телом.[8] Как и другие лемуры, субфоссильные лемуры не имели заметных различий в теле или клык размер между мужчинами и женщинами (половой диморфизм ).[8] Это говорит о том, что они тоже выставлялись женское социальное доминирование, возможно, демонстрируя те же уровни агонизм (агрессивная конкуренция) наблюдается у современных лемуров.[9] Как и у других лемуров, у них был меньший мозг, чем у антропоидов того же размера. У большинства видов также были уникальные Strepsirrhine зубной признак, называемый частый гребень, который используется для уход. Четное развитие зубов и отлучение от груди был быстрым по сравнению с антропоидами того же размера,[8][9] предлагая быстрее половая зрелость своего потомства.[8] Большинство субфоссильных лемуров также имели высокий суммирование сетчатки (чувствительность к слабому освещению), что приводит к плохому дневному зрению (слабое Острота зрения ) по сравнению с антропоидами.[8][9] Об этом свидетельствует соотношение их относительно небольших орбиты (глазницы) и относительный размер их зрительный канал, что сопоставимо с таковыми у других лемуров, а не дневных антропоидов.[9]

Эти черты характерны как для живых, так и для вымерших лемуров, но не характерны для приматов в целом. Две преобладающие гипотезы для объяснения этих уникальных приспособлений: гипотеза экономии энергии к Патрисия Райт (1999) и гипотеза эволюционного неравновесия Карел ван Шайк и Питер М. Каппелер (1996). Гипотеза экономии энергии расширилась на Элисон Джолли Гипотезы энергосбережения, утверждая, что большинство черт лемуров не только помогают экономить энергию, но и максимально используют крайне ограниченные ресурсы, позволяя им жить в суровых сезонных условиях с низкой продуктивностью. Гипотеза эволюционного неравновесия постулировала, что живые лемуры находятся в процессе эволюции, чтобы заполнить открытые экологические ниши, оставленные недавно вымершими субфоссильными лемурами. Например, маленькие ночные прозимианы обычно ведут ночной образ жизни и моногамны, тогда как более крупные живущие лемуры обычно активны и днем, и ночью (катемерный ) и живут небольшими группами (общительный ). Катемеральность и повышенная стадность могут указывать на то, что более крупные живые лемуры эволюционируют, чтобы выполнять роль гигантских лемуров, которые, как считалось, были дневной (дневной образ жизни) и более обезьяньим поведением. Поскольку было показано, что большинство гигантских окаменелых лемуров обладают многими уникальными чертами своих современных собратьев, а не тех, обезьяны, Годфри и другие. (2003) утверждали, что гипотеза бережливости энергии, по-видимому, лучше всего объясняет адаптации как живых, так и вымерших лемуров.[9]

Череп лемура, вид справа.
Череп и зубы Pachylemur insignis предполагаю, что он ел в основном фрукты и некоторые листья.

Несмотря на сходство, субфоссильные лемуры имели несколько отличий от своих родственников лемуров. Помимо того, что субфоссильные лемуры были крупнее, их рацион больше зависел от листьев и семян, а не от фруктов. Они использовали медленное лазание, подвешивание и наземное четвероногие за движение, скорее, чем вертикальное цепляние и прыжки и древесный четвероногие. Кроме того, предполагается, что все они, кроме одного - гигантского ай-ай, - вели дневной образ жизни (из-за размеров их тела и небольшого размера). орбиты ), тогда как многие маленькие лемуры ночной образ жизни и средние - катемерные.[6][9]

Их скелеты позволяют предположить, что большинство окаменелых лемуров были обитателями деревьев, приспособленными к жизни в лесах и, возможно, ограниченными такими местами обитания.[6][8][9] В отличие от некоторых живых существ, у субфоссильных лемуров не было приспособлений к прыжкам. Вместо, приостановка, используется некоторыми индрииды и взъерошенные лемуры, широко использовался в некоторых линиях передачи. Живые лемуры, как известно, в разной степени посещают землю, но только вымершие археолемуриды демонстрируют приспособления к полукоземному перемещению. Из-за размера вымерших окаменелых лемуров все, вероятно, путешествовали по земле между деревьями.[8] У них были более короткие, крепкие конечности, крепкое телосложение. осевые скелеты (стволы) и большие головы[10] и считается, что у них есть общая черта лемуров: низкий базальная скорость метаболизма, делая их медлительными.[9] Исследования их полукружные каналы подтверждают это предположение, показывая, что лемуры коалы передвигались медленнее, чем орангутаны, лемуры-обезьяны были менее подвижны, чем Обезьяны Старого Света, а лемуры-ленивцы двигались медленно, как лори и ленивцы.[11]

Типы

Археоиндрис был самым большим из лемуров-ленивцев и самым большим из известных лемуров. Он весил примерно 160 кг (350 фунтов).
Ленивые лемуры

Ленивые лемуры (семья Palaeopropithecidae) были самой богатой видами группа субфоссильных лемуров с четырьмя родами и восемью видами. В распространенное имя происходит из-за сильного сходства в морфология с древесными ленивцами,[9] или в случае Археоиндрис, с гигантскими наземными ленивцами.[12] По размеру они варьировались от самых маленьких из ископаемых лемуров, таких как Мезопропитек, весом всего 10 кг (22 фунта),[12] к самому большому, Археоиндрис, весом около 160 кг (350 фунтов).[4] Их характерные изогнутые кости пальцев рук и ног (фаланги ) предполагают медленное удерживающее движение, подобное движению орангутанг или Лорис, что делает их одними из самых специализированных млекопитающих для приостановка.[9][13] Их дневное зрение было очень плохим, у них был относительно небольшой мозг и короткие хвосты.[8] Их диета состояла в основном из листьев, семян и фруктов;[8][9] Анализ стоматологического износа предполагает, что они были прежде всего фолядными семенами-хищниками.[14]

Коала лемуры

Коала-лемуры семейства Megaladapidae наиболее похожи на сумчатое животное коалы из Австралии. Согласно генетическим данным они были наиболее тесно связаны с семьей. Лемуриды, хотя долгие годы они были в паре с спортивные лемуры семейства Lepilemuridae из-за сходства их черепов и коренные зубы.[12] Они были медленными альпинистами, имели длинные передние конечности и мощные хватательные ступни, возможно, использовавшие их для подвешивания.[8][12] Лемуры-коалы имели размер от 45 до 85 кг (от 99 до 187 фунтов),[12] делая их такими же большими, как самец орангутана или самка гориллы.[9] У них было плохое дневное зрение, короткие хвосты, отсутствие постоянного верха резцы, и имел уменьшенный зубной гребень.[8] Их рацион обычно состоял из листьев,[8][9] при этом некоторые виды специализируются фоливоры а другие придерживаются более широкой диеты, возможно, включая твердые семена.[14]

Гигантский лемур ходит на всех четырех ногах с низко опущенным темным хвостом. На голове короткая морда (у лемура).
Полноценный профиль с правой стороны гигантского лемура, идущего на всех четырех ногах с поднятым вверх пушистым хвостом. На голове длинная морда по сравнению с обезьяной, но такая же, как у лемура.
Лемуры-обезьяны, такие как Hadropithecus stenognathus (выше) и Археолемур Эдвардси (внизу), были самыми наземными из лемуров.
Лемуры обезьяны

Лемуры-обезьяны или лемуры-бабуины имеют сходство с макаки; их также сравнивали с бабуины.[9][15] Члены семейства Archaeolemuridae, они были самыми наземными из лемуров,[9][12] с короткими крепкими передними конечностями и относительно плоскими пальцами. Они проводили время на земле и были полуземными существами, проводя время на деревьях, чтобы кормиться и спать. Они были тяжелыми и весили от 13 до 35 кг (от 29 до 77 фунтов).[8][12] У них было относительно хорошее дневное зрение и большой мозг по сравнению с другими лемурами.[8] Их крепкие челюсти и специализированные зубы предполагают диету из твердых предметов, таких как орехи и семена, однако другие свидетельства, включая фекальные гранулы, позволяют предположить, что у них, возможно, была более разнообразная диета, включая листья, фрукты и животные вещества (всеядный ).[8][9][12] Анализ стоматологического износа пролил некоторый свет на эту загадку питания, предполагая, что лемуры-обезьяны имели более эклектичный рацион, а твердые семена использовали в качестве альтернативного пищевого продукта.[14] Внутри семьи род Археолемур был самым распространенным по распространению, что привело к появлению сотен субфоссильных образцов, и, возможно, был одним из последних субфоссильных лемуров, которые вымерли.[16]

Гигантский ай-ай

Вымерший гигантский родственник живых да-да, у гигантского ай-ай было как минимум две причудливые черты ай-айе: постоянно растущие центральные резцы и удлиненный, тощий средний палец.[8] Эти общие черты предполагают схожий образ жизни и диету с упором на ударная добыча (постукивая тонким пальцем и прислушиваясь к реверберации из пустот) защищенных ресурсов, таких как твердые орехи и личинки беспозвоночных, спрятанных внутри гниющей древесины. При весе в 14 кг (31 фунт) он был от двух с половиной до пяти раз больше живого ай-айе.[7][12] Когда люди пришли на Мадагаскар, его зубы собирали и просверливали, чтобы сделать ожерелья.[9]

Пахилемур

Единственный вымерший представитель семейства Lemuridae, рода Пахилемур содержит два вида, которые очень напоминали живых лемуров с ершиками. Иногда их называют «гигантскими лемурами с ершами», они были примерно в три раза больше, чем лемуры с ершами.[9] весом от 10 до 13 кг (от 22 до 29 фунтов).[12] Несмотря на свой размер, они были древесными четвероногими, возможно, использовавшими больше сдерживающего поведения и осторожного лазания, чем их родственный таксон.[7][12][15] Их череп и зубы были похожи на череп и зубы лемуров, что предполагало диету с высоким содержанием фруктов и, возможно, некоторых листьев. Остальной его скелет (посткрания ) были гораздо более крепкими, а их позвонки имели совершенно разные черты.[8][9]

Филогения

Дальнейшая информация: Эволюционная история лемуров

Определение филогения субфоссильных лемуров было проблематично, потому что исследования морфология, биология развития, и молекулярная филогенетика иногда давали противоречивые результаты. Все исследования сходятся во мнении, что семейство Daubentoniidae (включая гигантских ай-ай) сначала отделились от других лемуров, по крайней мере, 60 миллионов лет назад. Отношения между оставшимися семьями менее ясны. Морфологические, эволюционные и молекулярные исследования предложили поддержку для объединения четырех родов лемур-ленивцев из семейства Palaeopropithecidae с семейством Индрииды (включая индри, сифаки и шерстистые лемуры ).[17] Размещение семейства Megaladapidae было более спорным, поскольку сходство в зубах и чертах черепа предполагает тесную связь с семейством Lepilemuridae (спортивные лемуры ).[17][8] Молекулярные данные, напротив, указывают на более близкое родство с семейством Lemuridae.[17] Точно так же была предложена связь между семейством Archaeolemuridae и семейством Lemuridae, основанная на морфологических особенностях и особенностях развития, однако морфология моляров, количество зубов в специализированном зубном гребне и молекулярный анализ подтверждают более тесную связь с лемуром индриид-ленивец. клады.[17] Другие ископаемые лемуры, включая гигантских ай-ай и Пахилемур, их легче разместить из-за сильного сходства с существующими лемурами (лемуры ай-ай и лемуры с шерстью, соответственно).[8]

Филогения субфоссильных лемуров[8][18][19]
 Лемурообразные  
 Daubentoniidae  
 

Daubentonia madagascariensis

 
 

†Даубентония робуста

 
 
 
 
 †Мегаладапис 
 

†Megaladapis edwardsi

 
 

†Megaladapis grandidieri

 
 

†Megaladapis madagascariensis

 
 
 Лемуриды  
 †Пахилемур 
 

†Pachylemur insignis

 
 

†Pachylemur jullyi

 
 
 
 

Варесия

 
 
 

Лемур, Хапалемур, & Prolemur

 
 

Eulemur

 
 
 
 
 
 
 
 

Cheirogaleidae (Аллоцебус, Phaner, Хейрогалеус, Мирза, & Microcebus )

 
 

Лепилемур

 
 
 
 †Archaeolemuridae 
 
 †Археолемур 
 

†Археолемур майори

 
 

†Археолемур Эдвардси

 
 
 
 

†Hadropithecus stenognathus

 
 
 
 †Палеопропитеки 
 †Мезопропитек 
 

†Мезопропитек питекоидес

 
 

†Мезопропитек глобицепс

 
 

†Mesopropithecus dolichobrachion

 
 
 
 

†Бабакотия радофилай

 
 
 †Палеопропитек 
 

†Palaeopropithecus maximus

 
 

†Palaeopropithecus ingens

 
 

†Палеопропитек келюс

 
 
 

†Archaeoindris fontoynontii

 
 
 
 
 

Индрииды (Пропитек, Авахи, & Индри )

 
 
 
 
 
 

Живые виды

Лемур среднего размера цепляется за дерево, глядя через плечо. У него очень короткий хвост, а его лицо, руки и верхняя часть спины черные, а остальная часть - белая.
Ископаемые остатки Индри (Индри Индри) предполагают значительное сокращение его географический диапазон.

На Мадагаскаре были обнаружены окаменелые останки не только вымерших лемуров. Также были найдены сохранившиеся останки лемуров, и радиоуглеродное датирование показало, что оба типа лемуров жили в одно и то же время. В некоторых случаях живые виды локально вымерший для области, в которой были обнаружены их окаменелые останки. Поскольку участки окаменелостей встречаются на большей части острова, за исключением наиболее заметного исключения, являющегося восточным тропическим лесом, можно определить как состав палеосообщества, так и палеораспределение. Географические диапазоны заключили контракт на многие виды, включая индри, Большой бамбуковый лемур, и лемуры взъерошенные.[6] Например, субфоссильные остатки индри были найдены в болотных отложениях недалеко от Ампасамбазимба в Центральное нагорье[20] а также в других отложениях как в центральном, так и в северном Мадагаскаре, демонстрируя гораздо больший диапазон, чем небольшой регион на восточном побережье, который он в настоящее время занимает.[6] Даже большой бамбуковый лемур, находящийся под угрозой исчезновения вид, обитающий в небольшой части тропических лесов юго-центральной части востока, с середины середины прошлого века подвергся значительному сокращению ареала.Голоцен,[6][21] с окаменелыми останками из Массив Анкарана на крайнем севере Мадагаскара датируется 2565 годом До н.э. ± 70 лет.[22] В сочетании с находками из других участков ископаемых останков, данные свидетельствуют о том, что раньше он располагался в северной, северо-западной, центральной и восточной частях острова.[6][21] Неясно, были ли эти места более влажный в прошлом или отдельные субпопуляции или подвид заняли более сухие леса, как и современное разнообразие сифакас.[6][20]

В дополнение к тому, что ранее географические ареалы были расширены, сохранившиеся суб ископаемые лемуры значительно различались по размеру.[23] Исследователи отметили, что окаменелые кости живых видов более прочные и, как правило, крупнее, чем их современные аналоги.[20] Относительный размер живых видов может быть связан с региональными экологическими факторами, такими как сезонность ресурсов, тенденция, которая все еще наблюдается сегодня, когда особи из колючие леса в среднем меньше особей с юго-запада сочные леса или сухие лиственные леса.[23]

Экология

Группа лемуров Мадагаскара чрезвычайно разнообразна, они развивались изолированно и излученный за последние 40-60 миллионов лет, чтобы заполнить многие экологические ниши обычно заняты другими приматами.[1] В недавнем прошлом их разнообразие было значительно больше - 17 вымерших видов.[17] разделяя пропорции тела и специализацию с лори и различные неприматы, такие как ленивцы, гигант наземные ленивцы, коалы, и полосатые опоссумы (род Дактилопсила ).[6][24] Сегодня разнообразие сообществ лемуров может достигать 10–12 видов на регион; сообщества из 20 или более видов лемуров существовали еще 1000 лет назад в районах, где сейчас лемуров вообще нет.[6][8] Как и живые виды, многие вымершие виды делили перекрывающиеся ареалы с близкородственными видами (сочувствие ) через дифференциация ниши (разделение ресурсов).[6][8] Среди всех опоздавших Четвертичный собрания мегафауна, только на Мадагаскаре преобладали крупные приматы.[17]

Гигантский лемур висит на ветке дерева на всех четырех ногах, как медлительный ленивец. Хвост короткий, а руки немного длиннее ног.
Ленивые лемуры, такие как Бабакотия радофилай, были очень древесными.

Хотя анатомические данные свидетельствуют о том, что даже крупные вымершие виды были приспособлены к лазанию по деревьям, некоторые среды обитания, в том числе галерея леса и колючие леса южного Мадагаскара, в которых они встречаются, не позволяли им быть исключительно древесными. Даже сегодня большинство видов лемуров посещают землю, чтобы пересечь открытые территории, что позволяет предположить, что вымершие виды сделали то же самое. Лемуры-обезьяны (семейство Archaeolemuridae), в том числе Археолемур майори и Hadropithecus stenognathus, реконструированы как прежде всего земной.[25] Напротив, лемуры-ленивцы (семейство Palaeopropithecidae) были очень древесными, несмотря на большие размеры некоторых видов.[26]

Виды как вымерших, так и ныне живущих (ныне живущих) лемуров различаются по размеру в зависимости от условий обитания, несмотря на различия в предпочтениях ниш. В связанные группы, более крупные виды, как правило, обитают более влажно среда обитания, в то время как более мелкие сестринские таксоны встречаются в более сухих и менее продуктивных местообитаниях. Этот образец предполагает, что популяции как живых, так и вымерших видов лемуров стали географически изолированными из-за различий в среде обитания и развился изолированно из-за различных основное производство в разных экосистемы. Терморегуляция также могли сыграть роль в эволюции увеличения размеров их тела.[27] Тем не менее, несмотря на это давление, направленное на специализацию и дифференциацию, некоторые из вымерших суб ископаемых лемуров, такие как Археолемур, в отличие от современных лемуров, в голоцене, возможно, имели распространение на острове. Если это так, это может означать, что некоторые более крупные лемуры могли быть более терпимыми к региональным различиям в экологии, чем живые лемуры.[6]

Рацион питания

Исследования рациона субфоссильных лемуров, особенно на юге и юго-западе Мадагаскара, показали, что экологические сообщества значительно пострадали от их недавнего исчезновения.[25] Многие вымершие окаменелые лемуры были крупными листоедами (фоливоры ), семенных хищников или и того, и другого. Сегодня поедание листьев вместе с хищничеством семян наблюдается только у лемуров среднего размера и гораздо реже, чем в прошлом. Строгая фоливия также встречается реже, в настоящее время встречается в основном у небольших лемуров.[8] В некоторых случаях субфоссильные лемуры, такие как лемуры-ленивцы и лемуры-коалы, могли использовать листья как важный запасной корм, в то время как другие виды, такие как лемуры-обезьяны и гигантский ай-ай, специализировались на структурно защищенных ресурсах, таких как твердые семена и личинки древоточцев. Последний, Пахилемур в первую очередь питался фруктами (плодоядный ).[9] Рационы субфоссильных лемуров были реконструированы с использованием аналитических инструментов, включая методы сравнения анатомии, структуры и степени износа зубов; биогеохимия (анализ изотоп уровни, например углерод-13 ); и рассечение фекальные гранулы связанные с суб ископаемыми останками.[8][25]

Рационы большинства окаменелых лемуров, особенно Палеопропитек и Мегаладапис, состоявший в основном из C3 растения, которые используют форму фотосинтез что приводит к более высокой потере воды через испарение. Другие ископаемые лемуры, такие как Hadropithecus и Мезопропитек, подается на CAM и C4 растения, которые используют более водосберегающие формы фотосинтеза. Фрукты и животные вещества были более распространены в рационах субфоссильных лемуров, включая Пахилемур, Археолемур, и великан да-ай. На юге и юго-западе Мадагаскара субфоссильные лемуры колючих лесов обычно предпочитали C.3 растения по сравнению с более многочисленными CAM-растениями, хотя близкородственные симпатрические виды могли питаться двумя типами растений в разных соотношениях, что позволило каждому разделить ресурсы и сосуществовать. Поскольку растения обеспечивают защиту от листоядных животных, широкое использование колючек растениями в колючих лесах предполагает, что они эволюционировали, чтобы справляться с листоядными лемурами, большими и маленькими.[25]

Распространение семян

Считается, что гигантские окаменелые лемуры также сыграли значительную роль в распространение семян, возможно, нацелены на виды, которые не привлекали службы распространения семян вымерших слон птицы. Исследования биогеохимии показали, что они, возможно, были основными рассадителями семян для эндемичный и родной C3 деревья в колючих лесах. Наземные виды могли иметь рассыпанные семена как для небольших кустов, так и для высоких деревьев. Распространение семян может включать прохождение семян через кишечник (эндозоохория ) или прикрепление семян к телу животного (эпизоохория ), и оба процесса, вероятно, произошли с суб ископаемыми лемурами. Семена из Ункарина виды внедряются в мех лемуров и, вероятно, сделали то же самое с суб ископаемыми лемурами. Биология распространения семян известна для очень немногих видов в колючих лесах, в том числе роды растений, подозреваемых в зависимости от гигантских лемуров, таких как Адансония, Цедрелопсис, Коммифора, Делоникс, Диоспирос, Grewia, Пахиподиум, Сальвадора, Стрихнос, и Тамариндус. Например, Делоникс есть съедобные стручки, богатые белком, и Адансония плоды имеют питательную мякоть и крупные семена, которые могли быть рассеяны Археолемур майори или же Pachylemur insignis.[25]

Размер семян может быть ограничивающим фактором для некоторых видов растений, поскольку их семена слишком велики для жизни (сохранившийся ) лемуры. Лемур обыкновенный коричневый (Eulemur fulvus) может проглатывать семена диаметром 20 мм (0,79 дюйма), в то время как черно-белый лемур с оборками (Varecia variegata) способен проглатывать семена диаметром до 30 мм (1,2 дюйма). Большой лемур, например Пахилемур, что более чем в два раза больше сегодняшнего взъерошенные лемуры, вероятно, мог проглотить даже более крупные семена. Ограничения на распространение семян, связанные с исчезновением мегафауны, проявляются Коммифора Guillaminii. В настоящее время эта древесная порода имеет небольшую дальность распространения, но ее генетика указать более высокие уровни региональных поток генов в прошлом, на основе сравнений с близкородственными видами в Африке, семена которых до сих пор распространяются крупными животными.[25]

Открытие и исследование

Сочинения французского колониального губернатора Этьен де Флакур в середине 17 века представил западной науке существование гигантских малагасийских млекопитающих с записанными свидетельствами местных жителей об опасных животных, безрогих «водяных коровах» и большом лемуроподобном существе, называемом местными жителями tretretretre или же тратратра.[26][28] Сегодня считается, что последние были разновидностью Палеопропитек[17] или возможно Мегаладапис.[28] Флакур описал это как:

Животное размером с двухлетнего теленка, с круглой головой и человеческим лицом: передние лапы обезьяньи, задние тоже. У него вьющиеся волосы, короткий хвост и человеческие уши. ... Одного видели у озера Липомами, вокруг которого он обитает. Это очень одинокое животное; местные жители очень его боятся и бегут от него, как и он от них.

— Этьен де Флакур, Histoire de la Grande Isle Мадагаскар, 1658[28]
Большое волосатое существо вертикально стоит на дереве, держась за ствол для поддержки и хватая еду правой рукой. У него большие уши, длинная морда и человеческий вид.
Большой пушистый лемур сидит в «V» дерева и цепляется за ветку дерева, как коала, обхватив его руками. У него длинная морда, цепкая верхняя губа и расходящиеся глаза.
Ранние изображения окаменелых лемуров, такие как это Megaladapis madagascariensis (вверху) 1902 г., были основаны на неточных реконструкциях из-за путаницы в паре останков скелета. Современные реконструкции, такие как эта одна из М. Эдвардси (внизу), намного точнее.

Местные сказки о song'aomby (Малагасийский означает «корова, которая не корова»), или карликовый бегемот, привел французский натуралист. Альфред Грандидье следовать за деревенским старостой к болоту на юго-западе Мадагаскара, месту под названием Амболисатра, который стал первым известным местом ископаемых останков на Мадагаскаре. В 1868 году Грандидье обнаружил первые ископаемые останки лемуров. плечевая кость из Палеопропитек и большеберцовая кость сифаки. В Палеопропитек Останки не описывались в течение нескольких десятилетий, и потребовалось еще несколько десятилетий, чтобы они были правильно спарены с другими останками лемуров-ленивцев.[26] Только в 1893 году виды гигантских лемуров были официально описаны, когда Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор обнаружил и описал длинный узкий череп Megaladapis madagascariensis в болоте.[15] Его открытия в различных болотах центрального и юго-западного Мадагаскара зажгли палеонтологический интерес,[12] что приводит к переизбытку таксономические названия и запутанные скопления костей многих видов, включая неприматов. Образцы распределялись между европейскими музеями и Мадагаскаром, что часто приводило к потере полевых данных, которые шли вместе с образцами, если они вообще были записаны.[15]

В 1905 году сын Альфреда Грандидье, Гийом Грандидье, рассмотрела таксономию субфоссильных лемуров и определила, что было создано слишком много названий. Его обзор установил большинство известных в настоящее время названий семейств и родов вымерших лемуров.[12] Несмотря на таксономическое уточнение, субфоссильные посткрании разных родов, особенно Мегаладапис, Палеопропитек и Hadropithecus, продолжали неправильно спариваться и иногда относились к неприматам.[15] Поскольку окаменелые останки часто выкапывались из болот один за другим, объединение черепов с другими костями часто было предположением, основанным на сопоставлении размеров, и, как следствие, не было очень точным.[12] Еще в 1950-х годах кости неприматов относили к суб ископаемым лемурам.[15] Одна реконструкция запутанных окаменелых останков палеонтологом Герберт Ф. Стоящий изображен Палеопропитек как водное животное, которое плавает у поверхности, держа глаза, уши и ноздри немного над водой. Посткраниальные остатки Палеопропитек ранее был в паре с Мегаладапис Гийома Грандидье, который рассматривал это как гигантское дерево-ленивец, которого он назвал Брадитерий. Водную теорию Стэндинга поддержал итальянский палеонтолог Джузеппе Сера, который реконструировал Палеопропитек как «древесно-водный акробат», который не только плавал в воде, но и лазил по деревьям, а оттуда нырял в воду. Сера развил водную теорию в 1938 году, включив в нее других вымерших лемуров, в том числе Мегаладапис, который он считал тонким луч -подобный пловец, который, прячась под водой, питался моллюсками и ракообразными. В первую очередь это был палеонтолог. Чарльз Ламбертон которые правильно соединили многие из запутанных субфоссилий, хотя другие также помогли решить проблемы ассоциации и таксономические синонимы. Ламбертон также опроверг теорию лени Гийома Грандидье для Мегаладапис, а также теория водного лемура Стоя и Сера.[26]

Раскопки в начале 20-го века, проведенные такими исследователями, как Ламбертон, не обнаружили никаких новых вымерших родов лемуров.[12] Четырнадцать из примерно семнадцати известных видов были ранее идентифицированы в ходе полевых работ на юге, западе и центральной части Мадагаскара.[15] Когда в начале 1980-х годов возобновились полевые палеонтологические работы, новые находки предоставили связанные останки скелета, включая редкие кости, такие как кости запястья (кости запястья), фаланги (кости пальцев рук и ног) и бакула (кость полового члена). В некоторых случаях были обнаружены почти целые руки и ноги.[12][15] Было найдено достаточно останков, чтобы некоторые группы могли продемонстрировать физическое разработка молодых. Стандартные индексы длинных костей были рассчитаны для определения межмембральный индекс (соотношение, которое сравнивает пропорции конечностей), и оценки массы тела были сделаны на основе измерений окружности длинных костей. Даже сохранились фекальные гранулы из Археолемур были обнаружены, что позволяет исследователям узнать о его диете. В последнее время, электронная микроскопия позволил исследователям изучать модели поведения, и Амплификация ДНК помог с генетическими тестами, которые определяют филогенетические отношения между вымершими и живыми лемурами.[15]

Новый род лемуров-ленивцев, Бабакотия, была обнаружена в 1986 году группой во главе с Элвин Л. Саймонс из Университет Дьюка в карст пещеры на Массив Анкарана на севере Мадагаскара.[12] Вместе с Бабакотия, новый вид Мезопропитек, М. dolichobrachion, также был обнаружен, но официально не описан до 1995 года.[29] Та же команда также помогла продвинуть новые идеи об адаптации лемуров-ленивцев и взаимоотношениях между четырьмя родами. Они также предоставили доказательства того, что живые виды, такие как индри и большой гамбуковый лемур, утратили большую часть своего первоначального ареала.[12] В 2009 г. появился новый вид большого лемура-ленивца, получивший название Палеопропитек келюс, был описан с северо-запада Мадагаскара франко-мадагаскарской командой. Новый вид оказался меньше двух ранее известных видов из этого рода, и его рацион, как сообщается, состоял из более твердой текстуры.[30] Возрождение исследований по изучению субфоссильных лемуров также вызвало новый интерес к мелким млекопитающим Мадагаскара, которые также были обнаружены на субфоссильных участках. Это привело к новым представлениям о происхождении, разнообразии и распространении этих животных.[31]

С середины ХХ века количество малагасийских участков субфоссильных останков, содержащих суб ископаемых лемуров, значительно увеличилось. В то время субфоссильные лемуры были найдены только в центре, на юге и юго-западе острова.[12] С тех пор не были представлены только восточные тропические леса, и теперь известно палеораспределение как вымерших, так и живых видов на большей части острова.[6][12] В более засушливых регионах в пещерах, болотах и ​​речных берегах были обнаружены большие количества субфоссильных останков лемура.[6] Подземные окаменелости сгруппированы вместе географически и относятся к недавнему возрасту, в основном от 2500 до 1000 лет, а некоторые относятся к последнее оледенение, который закончился 10 000 лет назад.[12]

Вымирание

Смотрите также: Событие четвертичного вымирания и Голоценовое вымирание

По крайней мере, 17 видов гигантских окаменелых лемуров исчезли в течение голоцена, причем все или большинство исчезновений произошло после колонизации Мадагаскара людьми около 2000 лет назад.[8][32][33] Мадагаскар мегафауна включали не только гигантских лемуров, но и слон птицы, гигантские черепахи, несколько видов Малагасийские бегемоты, Cryptoprocta spelea (гигант ямка "), большие крокодилы (Voay robustus ), и Плезиориктеропус, уникальное млекопитающее-копатель, все они вымерли в одно и то же время. Вымирание мегафауны на Мадагаскаре было одним из самых серьезных для любого континента или большого острова, когда исчезли все эндемичные дикие животные весом более 10 кг (22 фунта),[32] всего около 25 видов.[22] Наиболее сильно пострадали лемуры, как правило, крупные и дневные,[32] особенно кладу, содержащую живых индриидов и вымерших лемуров-ленивцев. Хотя сегодня живы только индрииды, они составляют лишь небольшой процент живущих лемуры, эта клада в совокупности содержала большинство вымерших видов гигантских лемуров.[6][8]

Радиоуглеродное датирование нескольких субфоссильных образцов показывает, что гигантские субфоссильные лемуры присутствовали на острове до прибытия человека.[17][34]

По регионам Центральное нагорье потеряло наибольшее количество видов лемуров.[9][15] Он потерял почти всю свою лесную среду обитания, но некоторые виды лемуров все еще выживают в изолированных лесных участках.[9] Разнообразие лемуров тесно связано с разнообразием растений, которое, в свою очередь, уменьшается с увеличением фрагментация леса. В крайних случаях безлесные участки, такие как город Ампасамбазимба в центральном регионе, больше не поддерживают ни один из видов лемуров, представленных в их летописи субфоссильных останков. В других местах больше нет гигантских окаменелых лемуров, но они по-прежнему поддерживают лесную среду обитания, которая могла бы их поддерживать.[6] Несмотря на то, что гигантские лемуры исчезли из этих мест, в то время как более мелкие виды выживают на лесных участках, которые остались, остатки окаменелостей указывают на то, что живые виды раньше были более широко распространены и сосуществовали с вымершими видами. В Центральном нагорье произошло наибольшее исчезновение видов, но это был не единственный регион или тип среды обитания, ставший свидетелем исчезновения.[9] Наименее изученным регионом являются восточные тропические леса, в которых не сохранились субфоссильные останки лемуров. Следовательно, невозможно узнать, какой процент таксонов лемуров был там недавно потерян; изучение малагасийских обычаев (этноистория ) наряду с археологическими свидетельствами предполагает, что восточные тропические леса были более экологически нарушенный в прошлом, чем сегодня. Охота и отлов людьми также могли серьезно повлиять на крупных лемуров в этом регионе.[15]

Сравнение количества видов из субфоссильных отложений и остатков популяций в соседних Особые резервы далее продемонстрировал уменьшение разнообразия сообществ лемуров и сокращение географических ареалов. В Ампасамбазимбе в центральном Мадагаскаре было найдено 20 видов суб ископаемых лемуров. Рядом Амбохитантейский заповедник только 20% этих видов все еще выживают. Только шесть из 13 видов найдены на Анкилитело и Пещеры Анкомака на юго-западе все еще выживают Заповедник Беза Махафали. На крайнем севере пещеры Анкарана дали 19 видов, но только девять остались в окружающих лесах. На северо-западе 10 или 11 субфоссильных видов были обнаружены на Anjohibe, в то время как на ближайших Национальный парк Анкарафанцика.[15]

Как и в случае с исчезновениями, которые произошли на других участках суши в конце плейстоцена и голоцена (известные как Событие четвертичного вымирания ), исчезновение мегафауны Мадагаскара тесно связано с прибытием людей, причем почти все исчезновения относятся примерно к тому же времени, что и самые ранние свидетельства человеческой деятельности на острове, или значительно позже.[8][22][35] Точная дата прибытия человека неизвестна; а радиус (кость руки) Palaeopropithecus ingens с отчетливыми отметинами от удаления плоти острыми предметами датируется 2325 ± 43 л.н. (2366–2315 кал год БП). На основании этого свидетельства Таоламбиби в юго-западной части острова, а также в других датах появления человеческих модифицированных костей карликового гиппопотама и завезенной пыльцы растений из других частей острова, прибытие людей по консервативным оценкам составляет 350 лет до нашей эры.[34] Измерения стратиграфический уголь и появление пыльцы экзотических растений, датируемой голоценом. образцы керна подтверждают эти приблизительные даты прибытия человека в юго-западный угол острова и дополнительно предполагают, что центральная и северная части острова не подвергались значительному антропогенному воздействию только 700–1500 лет спустя.[22] Влажные леса в нижней части острова были заселены последними (о чем свидетельствует присутствие частиц древесного угля), возможно, из-за распространенности болезней человека, таких как чума, малярия, и дизентерия.[34] Весь остров не был полностью колонизирован людьми до начала второго тысячелетия нашей эры.[36]

Вымирание мегафауны Мадагаскара, включая гигантских лемуров, было одним из самых недавних событий в истории.[17] с крупными видами лемуров, такими как Palaeopropithecus ingens сохранились примерно 500 лет назад[37] и одна кость вымершего Гиппопотам лалумена радиоуглеродный датированный примерно до 100 лет назад.[34] Еще более широкое окно вымирания субфоссильных лемуров, вплоть до 20-го века, возможно, если сообщения о неопознанных животных верны.[22] Еще в начале 17 века сокращающиеся популяции субфоссильных лемуров могли сохраняться в прибрежных регионах, где вырубка деревьев и неконтролируемые пожары оказывали меньшее влияние. К этому времени леса Центрального нагорья в основном исчезли, за исключением отдельных фрагментов и полос леса.[15] Вдоль северо-западного побережья такие формы, как Археолемур возможно, выжили более тысячелетия после прибытия людей.[38] Это подтверждается радиоуглеродными датами для Археолемур из массива Анкарана, датируемого 975 ± 50 гг. н. э.[22] а также археологические данные, которые показывают, что несколько веков назад в этом районе не было активности человека, а плотность населения на северо-западном побережье была низкой почти до 1500 года нашей эры.[38]

Гипотезы

В 20-м веке были предложены и проверены шесть гипотез, объясняющих исчезновение гигантских окаменелых лемуров. Они известны как гипотезы «Великого пожара», «Великой засухи», «Блицкрига», «биологического вторжения», «гипервирулентного заболевания» и «синергии».[15][34][39] Первый был предложен в 1927 г., когда Анри Гумберт и другие ботаники, работающие на Мадагаскаре, подозревали, что вызванные деятельностью человека пожары и неконтролируемое сжигание, предназначенные для создания пастбищ и полей для сельскохозяйственных культур, быстро изменили среду обитания по всему острову.[15][34][40] В 1972 году Маэ и Сурдат предположили, что засушливый юг становился все суше, медленно убивая фауну лемуров по мере изменения климата.[15][34][41] Пол С. Мартин применил свой гипотеза излишка или модель «блицкрига» для объяснения исчезновения малагасийской мегафауны в 1984 году, предсказывающая быстрое вымирание, поскольку люди распространяются волной по всему острову, охотясь на крупные виды до исчезновения.[15][34][42] В том же году Роберт Дьюар предположил, что представил домашний скот победил эндемичных животных в умеренно быстрой серии множественных волн по всему острову.[15][34][43] В 1997 году Макфи и Маркс предположили, что быстрое распространение гипервирулентный болезнь может объяснить гибель людей, которые произошли после появления людей во всем мире, включая Мадагаскар.[15][34][35] Наконец, в 1999 г. Дэвид Берни предположил, что полный набор антропогенных воздействий работал вместе, в некоторых случаях вместе с естественным изменением климата, и очень медленно (то есть в масштабе времени от столетий до тысячелетий) приводил к исчезновению гигантских субфоссильных лемуров и других недавно вымерших эндемичных животных. .[15][34][44]

Поскольку все вымершие лемуры были крупнее тех, которые выживают в настоящее время, а оставшиеся большие леса все еще поддерживают большие популяции более мелких лемуров, большой размер, по-видимому, несет в себе некоторые явные недостатки.[12][45] Крупные животные нуждаются в более крупных средах обитания для поддержания жизнеспособных популяций и наиболее сильно подвержены влиянию утрата и фрагментация среды обитания.[6][9][12] Крупные фоливоры обычно имеют более низкую репродуктивную способность, живут небольшими группами и имеют низкую скорость расселения (блуждаемость), что делает их особенно уязвимыми к потере среды обитания, давлению охоты и, возможно, болезням.[6][12][33] На крупных, медленных животных часто легче охотиться, и они дают больше пищи, чем более мелкая добыча.[45] Листоеды, крупнотелые медлительные альпинисты, а также семенные семенные хищники и всеядные животные полностью исчезли, что указывает на закономерность вымирания, основанную на использовании среды обитания.[8]

Поскольку окаменелые кости вымерших лемуров были обнаружены рядом с останками живых видов лемуров, живущих на очень древесном фоне, мы знаем, что большая часть Мадагаскара была покрыта лесами до прибытия людей; обсуждается лесной покров в регионе высокого плато. Гумберт и другие ботаники предположили, что центральное плато когда-то было покрыто лесом, а затем было уничтожено пожаром для использования людьми. Недавние палеоэкологические исследования, проведенные Берни, показали, что пастбища в этом регионе менялись на протяжении тысячелетий и не были полностью созданы людьми.[12] Точно так же ставится под сомнение роль людей в засушливости юга и юго-запада, поскольку естественное высыхание климата началось еще до прибытия человека.[12][15] Болота этого региона (в которых были обнаружены окаменелые останки) высохли, на участках под окаменелостями появилось множество древесных лемуров, а названия участков, такие как Анкилитело ("место трех Kily или же тамаринды ") предполагают недавнее более влажное прошлое.[15] Исследования пыльцы показали, что процесс аридификации начался почти 3000 лет назад и достиг своего пика за 1000 лет до времени исчезновения. Вымираний до прибытия людей не происходило, а недавние климатические изменения не были такими серьезными, как до прибытия человека, что позволяет предположить, что люди и их влияние на растительность действительно сыграли свою роль в исчезновениях.[12][22][34] Центральное плато потеряло больше видов, чем засушливый юг и юго-запад, что позволяет предположить, что деградированные среды обитания пострадали больше, чем засушливые.[15]

Чрезмерная охота со стороны людей была одной из наиболее широко принятых гипотез окончательного вымирания субфоссильных лемуров.[37] Вымирание и давление человека на охоту связаны из-за синхронности прибытия человека и сокращения численности видов, а также из-за предполагаемой наивности малагасийской дикой природы во время первых встреч с людьми-охотниками. Несмотря на предположения, до недавнего времени свидетельства резни были минимальными, хотя народные воспоминания о ритуалах, связанных с убийством мегафауны, были известны. Археологические свидетельства резни гигантских ископаемых лемуров, в том числе Palaeopropithecus ingens и Pachylemur insignis, был обнаружен на образцах из двух памятников на юго-западе Мадагаскара, Таоламбиби и Цираве. Кости были собраны в начале 20 века, стратиграфические записи отсутствовали; одна из костей со следами инструментов была датирована временем первого прибытия людей. Изменения костей, вызванные инструментами, в виде порезов и отрубов возле суставов и других характерных порезов и переломов, указали на то, что первые поселенцы снимали шкуру, разъединяли и филе гигантских лемуров. До этих находок были найдены только видоизмененные кости карликовых бегемотов и слоновьих птиц, а также гигантские зубы ай-ай.[33]

Хотя есть свидетельства того, что потеря среды обитания, охота и другие факторы сыграли роль в исчезновении субфоссильных лемуров, до гипотезы синергии каждый из них имел свои несоответствия. Люди, возможно, охотились на гигантских лемуров в поисках пищи, но никаких признаков забоя, зависящего от дичи, обнаружено не было. Мадагаскар был колонизирован скотоводами железного века, садоводами и рыбаками, а не охотниками на крупную дичь. Гипотеза блицкрига предсказывает вымирание через 100-1000 лет, когда люди пронесутся по острову,[22][33] тем не менее, люди жили вместе с гигантскими лемурами более 1500 лет. В качестве альтернативы приводятся доводы против потери среды обитания и вырубки лесов, потому что многие гигантские лемуры считались наземными, они отсутствуют в нетронутых лесных средах обитания, а их среда не была полностью засажена лесом до прибытия людей. Антрополог Лори Годфри защищал последствия утраты среды обитания, указывая на то, что большинство вымерших лемуров, как было показано, были, по крайней мере частично, древесными и зависели от листьев и семян в качестве пищи, а также что эти крупнотелые специалисты будут наиболее уязвимы для нарушения среды обитания и фрагментация из-за их низкой репродуктивной устойчивости и их потребности в больших, нетронутых местообитаниях.[15] Тем не менее, большая часть острова оставалась покрытой лесом даже в 20 веке.[46]

Связать человеческую колонизацию с конкретной причиной вымирания было сложно, поскольку деятельность человека варьировалась от региона к региону.[46] Никакая человеческая деятельность не может объяснить исчезновение гигантских ископаемых лемуров, но люди по-прежнему считаются в первую очередь ответственными за это. Каждый из факторов, вызванных деятельностью человека, сыграл свою роль (имея синергетический эффект ) в той или иной степени.[17][44] Наиболее распространенные и адаптируемые виды, такие как Археолемур, смогли выжить, несмотря на давление со стороны охоты и изменение среды обитания по вине человека, до тех пор, пока рост населения и другие факторы не достигли критической точки, что в совокупности привело к их исчезновению.[22]

График вымирания и основной триггер

Сцена охоты с изображением человека (крайний слева) и ленивый лемур (в центре слева) рядом с двумя охотничьими собаками (справа) из пещеры Андриамамело на западе Мадагаскара

Хотя общепризнано, что вымиранию субфоссильных лемуров способствовали как человеческие, так и природные факторы, исследования кернов отложений помогли прояснить общую временную шкалу и первоначальную последовательность событий. Споры из копрофильный гриб, Спорормиелла, обнаруженные в кернах отложений, резко сократились вскоре после прибытия людей. Поскольку это грибок не может завершить свой жизненный цикл без навоза от крупных животных, его сокращение также указывает на резкое сокращение популяций гигантских субфоссильных лемуров, а также других крупных травоядных животных,[9] начиная примерно с 230–410 кал. в год н.э. После упадка мегафауны присутствие частиц древесного угля значительно увеличилось, начиная с юго-западной части острова, постепенно распространившись на другие побережья и внутренние районы острова в течение следующих 1000 лет.[34] Первые свидетельства появления на острове крупного рогатого скота датируются 1000 лет спустя после первоначального сокращения копрофильных спор грибов.[33]

Утрата травоядных и браузеров могла привести к накоплению чрезмерного количества растительного материала и подстилки, что способствовало более частым и разрушительным лесным пожарам, что могло бы объяснить увеличение количества частиц древесного угля после уменьшения количества спор копрофильных грибов.[34] Это, в свою очередь, привело к экологической реструктуризации за счет исчезновения лесных саванн и предпочтительных древесных местообитаний, от которых зависели гигантские субфоссильные лемуры. Это привело к тому, что их популяции оказались на неустойчиво низком уровне, а такие факторы, как их медленное воспроизводство, продолжающаяся деградация среды обитания, усиление конкуренции с интродуцированными видами и продолжающаяся охота (на более низких уровнях, в зависимости от региона), не позволили им восстановиться и постепенно привели к их исчезновению. .[17]

Считается, что охота вызвала первоначальное быстрое снижение, называемое первичным триггером, хотя другие объяснения могут быть правдоподобными.[33] Теоретически потеря среды обитания должна повлиять на плодоядных животных больше, чем на лиственных, поскольку листья более доступны. И крупнотелые плодоядные, и крупно-растительные исчезли одновременно, тогда как более мелкие виды остались. Примерно в то же время исчезли и другие крупные животные, не являющиеся приматами. Следовательно, было показано, что большой размер тела имеет самую сильную связь с вымиранием - в большей степени, чем режимы активности или диета. Поскольку крупные животные более привлекательны в качестве добычи, количество спор грибов, связанных с их навозом, быстро уменьшилось с прибытием людей, а на останках гигантских субфоссильных останков лемура были обнаружены следы от бойни, охота, по-видимому, является правдоподобным объяснением первоначального упадка мегафауны.[9][36]

По регионам исследования выявили конкретные детали, которые помогли очертить серию событий, которые привели к исчезновению местной мегафауны. В Центральном нагорье густые леса существовали до 1600 г. н.э., а сохранившиеся участки сохранились до XIX и XX веков. Сегодня небольшие фрагменты стоят изолированно среди огромных просторов созданной человеком саванны, несмотря на то, что среднегодовое количество осадков достаточно, чтобы поддерживать вечнозеленые леса, когда-то найденные там. Умышленные поджоги явились причиной вырубки лесов, а возобновление лесов ограничено эрозия почвы и наличие огнеупорных экзотических трав.[15] На юго-востоке продолжительная засуха возрастом 950 кал. Лет назад привела к пожарам и переходу открытых лугов. Засуха, возможно, также подтолкнула человеческое население к тому, чтобы больше полагаться на мясо диких животных. Если бы люди не присутствовали, популяции субфоссильных лемуров могли приспособиться к новым условиям и восстановиться. Если бы засуха не уменьшила популяцию ископаемых лемуров, давления небольшого количества людей, живущих в регионе в то время, могло бы быть недостаточно, чтобы вызвать вымирание.[37] Все факторы, которые сыграли роль в прошлых исчезновениях, все еще присутствуют и действуют сегодня. В результате событие вымирания, которое унесло жизни гигантских ископаемых лемуров Мадагаскара, все еще продолжается.[17]

Древние народы и устные традиции

Недавние радиоуглеродные датировки от ускорительная масс-спектрометрия 14C, например 630 ± 50 л.н. для Мегаладапис остается и 510 ± 80 л. Палеопропитек Остается, указывают на то, что гигантские лемуры дожили до наших дней. Вполне вероятно, что воспоминания об этих существах сохранились в устные традиции некоторых малагасийских культурных групп. Некоторые недавние истории со всего мира Белу-сюр-Мер на юго-западе Мадагаскара можно даже предположить, что некоторые из гигантских окаменелых лемуров все еще выживают в отдаленных лесах.[47]

Описание Флакура 1658 г. tretretretre или же тратратра было первым упоминанием ныне вымерших гигантских лемуров в западной культуре, но неясно, видел ли он это.[28] Описанное Флакуром существо традиционно интерпретировалось как разновидность Мегаладапис. Размер, возможно, был преувеличен, а «круглая голова и человеческое лицо» не соответствовали бы Мегаладапис, у которого была увеличенная морда и наименее обращенные вперед глаза среди всех приматов. Описание лица и упоминание о коротком хвосте, одиночных привычках и других чертах лучше соответствует самой последней интерпретации - Палеопропитек.[7] Малагасийские сказки, записанные фольклористом XIX века Габриэль Ферран описание большого животного с плоским человеческим лицом, которое не могло преодолевать гладкие обнажения скал, также лучше всего подходит Палеопропитек, что также было бы затруднительно на плоских гладких поверхностях.[26]

В 1995 году исследовательская группа во главе с Дэвидом Берни и Рамилисонина провела интервью в Белу-сюр-Мер и его окрестностях, в том числе в Амбарарате и Анцире, чтобы найти участки субфоссильной мегафауны, используемые в начале века другими палеонтологами. Во время тщательно контролируемых интервью команда записала истории недавних наблюдений карликовых бегемотов (называемых килопилопицофы) и большого лемуроподобного существа, известного как кидоки; отчет об интервью был опубликован в 1998 году при поддержке приматолога. Элисон Джолли и антрополог Лори Годфри. В одном интервью 85-летний мужчина по имени Жан Ноэльсон Паску рассказал, что видел редкие кидоки вблизи в 1952 году. Паску сказал, что животное похоже на сифаку, но имело человеческое лицо и было «размером с семилетнюю девочку». У него был темный мех и заметное белое пятно как на лбу, так и под ртом. По словам Паску, это было застенчивое животное, которое убегало по земле, а не по деревьям. Бёрни истолковал старика, как будто он двигался "серией прыжков",[48] но Годфри позже утверждал, что «ряд границ» был лучшим переводом - описание, которое близко соответствовало бы анатомии стопы обезьяньих лемуров, таких как Hadropithecus и Археолемур.[47] Паску также мог имитировать его зов, длинный сингл «возглас», и сказал, что кидоки подошел бы ближе и продолжил бы звонить, если бы правильно имитировал звонок. Призыв, имитируемый Паску, был сравним с коротким призывом к индри, который живет на другой стороне Мадагаскара. Когда ему показали изображение индри, Паску сказал: кидоки не выглядела так, и что у нее было более круглое лицо, больше похожее на сифаку. Паску также предположил, что кидоки может стоять на двух ногах и что это одиночное животное.[48]

Другой респондент, Франсуа, дровосек средних лет, проводивший время в лесах в глубине страны (на востоке) от главной дороги между Морондава и Белу-сюр-Мер и пятеро его друзей сообщили, что видели кидоки недавно. Их описание животного и имитация его долгого призыва Франсуа практически идентичны описанию Паску. Один из молодых людей утверждал, что в его мехе было много белого, но другие не могли этого подтвердить. Франсуа и его друзья сообщили, что в их присутствии он никогда не забирался на дерево и бегает по земле короткими прыжками или прыжками. Когда Берни имитировал прыжок в сторону движущейся по земле сифаки, один из мужчин поправил его, указав, что он имитирует сифаку. Мужская имитация галопа кидоки использованный был очень бабуин -подобно. Мужчины также сообщили, что имитация его голоса может приблизить животное и заставить его продолжать звонить.[48]

Бурни и Рамилисонина признали, что самым экономным объяснением наблюдений было то, что кидоки был неправильно идентифицированным сифаком или другим более крупным живущим видом лемуров. Авторы не чувствовали себя комфортно при таком увольнении из-за их тщательного опроса и использования немаркированных цветных табличек во время интервью, а также из-за компетентности, продемонстрированной респондентами в отношении местной дикой природы и повадок лемуров. Нельзя исключать возможность выживания диких завезенных павианов в лесах. Описание кидокисвоей походкой наземного павиана Hadropithecus и Археолемур наиболее вероятные кандидаты среди гигантских ископаемых лемуров. По крайней мере, эти истории подтверждают более широкое окно вымирания гигантских окаменелых лемуров, предполагая, что их вымирание произошло достаточно недавно, чтобы такие яркие истории сохранились в устных традициях малагасийского народа.[48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Сассман 2003 С. 107–148.
  2. ^ Mittermeier et al. 2006 г., п. 325.
  3. ^ Юнгерс, Демес и Годфри 2008 С. 343–360.
  4. ^ а б Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г., п. 356.
  5. ^ Сассман 2003 С. 257–269.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Годфри и др. 1997 г. С. 218–256.
  7. ^ а б c d Саймонс 1997 С. 142–166.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab Годфри и Юнгерс 2003 С. 1247–1252.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Годфри, Юнгерс и Шварц 2006 С. 41–64.
  10. ^ Годфри, Л. Р .; Sutherland, M.R .; Paine, R. R .; Williams, F. L .; Boy, D. S .; Вийом-Рандриамантена, М. (1995). «Площадь суставов конечностей и их соотношение у малагасийских лемуров и других млекопитающих». Американский журнал физической антропологии. 97 (1): 11–36. Дои:10.1002 / ajpa.1330970103. PMID  7645671.
  11. ^ Уокер, А .; Райан, Т. М .; Silcox, M. T .; Simons, E. L .; Spoor, F. (2008). «Система полукружных каналов и движения: случай вымерших лемуроидов и лорисоидов». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры. 17 (3): 135–145. Дои:10.1002 / evan.20165. S2CID  83737480.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа Mittermeier et al. 2006 г. С. 37–51.
  13. ^ Jungers, W. L .; Годфри, Л. Р .; Simons, E. L .; Чатрат, П. С. (1997). «Кривизна фаланга и позиционное поведение у вымерших лемуров-ленивцев (приматы, Palaeopropithecidae)» (PDF). Труды Национальной академии наук. 94 (22): 11998–12001. Bibcode:1997PNAS ... 9411998J. Дои:10.1073 / пнас.94.22.11998. ЧВК  23681. PMID  11038588.
  14. ^ а б c Рафферти, К. Л .; Тефорд, М. Ф .; Юнгерс, В. Л. (2002). «Молярный микрокомпонент субфоссильных лемуров: улучшение разрешения диетических выводов» (PDF). Журнал эволюции человека. 43 (5): 645–657. Дои:10.1006 / jhev.2002.0592. PMID  12457853. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-09-16.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Годфри и Юнгерс 2002 С. 97–121.
  16. ^ King, S.J .; Годфри, Л. Р .; Саймонс, Э. Л. (2001). «Адаптивное и филогенетическое значение онтогенетических последовательностей в Археолемур, субфоссильный лемур с Мадагаскара ". Журнал эволюции человека. 41 (6): 545–576. Дои:10.1006 / jhev.2001.0509. PMID  11782109.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Годфри, Юнгерс и Берни, 2010 г., Глава 21.
  18. ^ Horvath, J.E .; Weisrock, D. W .; Embry, S.L .; Fiorentino, I .; Balhoff, J. P .; Kappeler, P .; Wray, G.A .; Willard, H.F .; Йодер, А. Д. (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: решение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF). Геномные исследования. 18 (3): 489–499. Дои:10.1101 / гр.7265208. ЧВК  2259113. PMID  18245770.
  19. ^ Орландо, Л .; Calvignac, S .; Schnebelen, C .; Douady, C.J .; Годфри, Л. Р .; Хэнни, К. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемурид с современными индриидами» (PDF). BMC Эволюционная биология. 8 (121): 121. Дои:10.1186/1471-2148-8-121. ЧВК  2386821. PMID  18442367.
  20. ^ а б c Jungers, W. L .; Годфри, Л. Р .; Simons, E. L .; Чатрат, П. С. (1995). "Субфоссилий Индри Индри из массива Анкарана на севере Мадагаскара ". Американский журнал физической антропологии. 97 (4): 357–366. Дои:10.1002 / ajpa.1330970403. PMID  7485433.
  21. ^ а б Mittermeier et al. 2006 г., п. 235.
  22. ^ а б c d е ж грамм час я Simons, E. L .; Burney, D.A .; Chatrath, P. S .; Годфри, Л. Р .; Jungers, W. L .; Ракотосамиманана, Б. (1995). "AMS 14C Даты вымерших лемуров из пещер в массиве Анкарана, Северный Мадагаскар ". Четвертичное исследование. 43 (2): 249–254. Bibcode:1995QuRes..43..249S. Дои:10.1006 / qres.1995.1025.
  23. ^ а б Muldoon, K. M .; Саймонс, Э. Л. (2007). «Экогеографические изменения размеров у малотелых субфоссильных приматов из Анкилитело, Юго-Западный Мадагаскар». Американский журнал физической антропологии. 134 (2): 152–161. Дои:10.1002 / ajpa.20651. PMID  17568444.
  24. ^ Бек, Р. М. (2009). «Был ли олиго-миоценовый австралийский метатерий Ялкапаридон« млекопитающим дятлом »?». Биологический журнал Линнеевского общества. 97 (1): 1–17. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2009.01171.x.
  25. ^ а б c d е ж Crowley, B.E .; Годфри, Л. Р .; Ирвин, М. Т. (2011). «Взгляд в прошлое: окаменелости, стабильные изотопы, распространение семян и исчезновение видов лемуров на Южном Мадагаскаре». Американский журнал приматологии. 73 (1): 25–37. Дои:10.1002 / ajp.20817. PMID  20205184. S2CID  25469045.
  26. ^ а б c d е Годфри, Л. Р .; Юнгерс, В. Л. (2003). «Вымершие лемуры-лемуры Мадагаскара» (PDF). Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры. 12 (6): 252–263. Дои:10.1002 / evan.10123. S2CID  4834725. В архиве (PDF) из оригинала 12 января 2011 г.
  27. ^ Годфри, Л. Р .; Sutherland, M.R .; Петто, А. Дж .; Бой, Д. С. (1990). «Размер, пространство и адаптация некоторых ископаемых лемуров с Мадагаскара». Американский журнал физической антропологии. 81 (1): 45–66. Дои:10.1002 / ajpa.1330810107. PMID  2301557.
  28. ^ а б c d Mittermeier et al. 2006 г., п. 29.
  29. ^ Simons, E. L .; Годфри, Л. Р .; Jungers, W. L .; Chatrath, P. S .; Раваоаризоа, Дж. (1995). "Новый вид Мезопропитек (Приматы, Palaeopropithecidae) с Северного Мадагаскара ". Международный журнал приматологии. 15 (5): 653–682. Дои:10.1007 / BF02735287. S2CID  21431569.
  30. ^ Gommery, D .; Ramanivosoa, B .; Tombomiadana-Raveloson, S .; Randrianantenaina, H .; Керлок, П. (2009). «Новый вид гигантских субфоссильных лемуров с северо-запада Мадагаскара (Палеопропитек келюс, Приматы) ». Comptes Rendus Palevol. 8 (5): 471–480. Дои:10.1016 / j.crpv.2009.02.001. Сложить резюме (27 мая 2009 г.).
  31. ^ Goodman, S.M .; Васей, Н .; Берни, Д. А. (2007). "Описание нового вида субфоссильной бурозубки тенрек (Afrosoricida: Tenrecidae: Microgale) из пещерных отложений на юго-востоке Мадагаскара » (PDF). Труды Биологического общества Вашингтона. 120 (4): 367–376. Дои:10.2988 / 0006-324X (2007) 120 [367: DOANSO] 2.0.CO; 2.
  32. ^ а б c Сассман 2003 С. 149–229.
  33. ^ а б c d е ж Perez, V. R .; Годфри, Л. Р .; Новак-Кемп, М .; Burney, D.A .; Ratsimbazafy, J .; Васей, Н. (2005). «Свидетельства ранней бойни гигантских лемуров на Мадагаскаре». Журнал эволюции человека. 49 (6): 722–742. Дои:10.1016 / j.jhevol.2005.08.004. PMID  16225904.
  34. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Burney, D.A .; Burney, L.P .; Годфри, Л. Р .; Jungers, W. L .; Goodman, S.M .; Wright, H.T .; Джулл, А. Дж. Т. (июль 2004 г.). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека. 47 (1–2): 25–63. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.05.005. PMID  15288523.
  35. ^ а б Макфи и Маркс 1997 С. 169–217.
  36. ^ а б Годфри, Л. Р .; Ирвин, М. Т. (2007). «Эволюция риска исчезновения: прошлые и современные антропогенные воздействия на сообщества приматов Мадагаскара». Folia Primatologica. 78 (5–6): 405–419. Дои:10.1159/000105152. PMID  17855790. S2CID  44848516.
  37. ^ а б c Virah-Sawmy, M .; Уиллис, К. Дж .; Гилсон, Л. (2010). «Свидетельства засухи и сокращения лесов во время недавнего исчезновения мегафауны на Мадагаскаре». Журнал биогеографии. 37 (3): 506–519. Дои:10.1111 / j.1365-2699.2009.02203.x.
  38. ^ а б Burney, D.A .; James, H. F .; Grady, F. V .; Rafamantanantsoa, ​​J. G .; Рамилисонина; Wright, H.T .; Коварт, Дж. (1997). «Изменение окружающей среды, вымирание и деятельность человека: свидетельства из пещер на северо-западе Мадагаскара». Журнал биогеографии. 24 (6): 755–767. Дои:10.1046 / j.1365-2699.1997.00146.x. HDL:2027.42/75139.
  39. ^ Burney, D.A .; Юнгерс, Уильям Л. (2003). «Вставка 5. Вымирание на Мадагаскаре: анатомия катастрофы». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры. 12 (6): 261. Дои:10.1002 / evan.10123. S2CID  4834725. в Годфри и другие., «Вымершие лемуры-лемуры Мадагаскара», Эволюционная антропология. 12:252–263.
  40. ^ Гумберт, Х. (1927). "Destruction d'une flore insulaire par le feu". Mémoires de l'Académie Malgache (На французском). 5: 1–80.
  41. ^ Mahé, J .; Сурдат М. (1972). "Sur l'extinction des vertébrés subfossiles et l'aridification du climat dans le Sud-Ouest de Madagascar" (PDF). Bulletin de la Société Géologique de France (На французском). 14: 295–309. Дои:10.2113 / gssgfbull.S7-XIV.1-5.295.
  42. ^ Мартин 1984 С. 354–403.
  43. ^ Дьюар 1984 С. 574–593.
  44. ^ а б Берни 1999 С. 145–164.
  45. ^ а б Престон-Мафхэм 1991 С. 141–188.
  46. ^ а б Дьюар 2003 С. 119–122.
  47. ^ а б Гудман, Ганжорн и Ракотондравоны 2003 С. 1159–1186.
  48. ^ а б c d Burney, D.A .; Рамилисонина (1998). "Килопилопицофы, Кидоки и Бокибоки: отчеты о странных животных из Бело-сюр-Мер, Мадагаскар и Мегафаунал" Окно вымирания"". Американский антрополог. 100 (4): 957–966. Дои:10.1525 / год.1998.100.4.957. JSTOR  681820.
Цитируемые книги

внешняя ссылка