Пахиподиум - Pachypodium
 | Эта статья включает Список ссылок, связанное чтение или внешняя ссылка, но его источники остаются неясными, потому что в нем отсутствует встроенные цитаты. (Июнь 2008 г.) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения) |
Пахиподиум это род из сочный хребетные деревья и кустарники, произрастающие на Мадагаскаре и в Африке. Он принадлежит к семья Apocynaceae.
Родовые характеристики
Все Пахиподиум находятся сочный растения, которые в той или иной степени проявляют морфологические характеристики из пахикаул сундуки и иглы. Это самые общие особенности род и могут считаться отличительными характеристиками.
Ствол пахикаула - это морфологически увеличенный ствол, в котором накапливается вода, чтобы выжить в сезонных условиях. засуха или периодические периоды высыхания корней в открытых, сухих и каменистых условиях. Несмотря на то, что привычки тела растений сильно различаются, все Пахиподиум демонстрируют рост толстых стеблей. Разнообразие привычек может варьироваться от плоских карликовых растений до кустов в форме бутылок и деревьев в форме дендроидов.
Вторая общая характеристика Пахиподиум шиповатость или наличие шипов. Шипы собраны в пары или тройки, причем эти группы часто расположены в виде колец или завитков вокруг ствола. Колючки появляются вместе с листьями и, как листья, растут в течение короткого периода, прежде чем прекратят рост и затвердеть. Колючки не регенерируют, поэтому выветривание и истирание могут стереть все колючки, кроме самых молодых, у более старых особей - оставляя гладкие стволы и ветви.
В некоторой степени ветви являются характеристикой рода. При чрезмерном обобщении этой характеристики следует проявлять осторожность. Pachypodium namaquanum часто бывает безотказным. Pachypodium brevicaule не имеет четких ветвей и действительно, возможно, развил альтернативу ветвлению в виде узлов, из которых листья, колючки и соцветия появляться. В целом Пахиподиум есть несколько ветви. Поскольку экологические стрессы и факторы, способствующие ветвлению, могут широко варьироваться даже на небольших территориях, отдельные растения одного и того же вида демонстрируют большие различия в морфологии ветвления.
В отличие от многих членов Apocynaceae, включая некоторых членов внешне похожих Адениум, Пахиподиум виды не выделяют молочного латекс. Скорее сок всегда ясно.
Морфология
В морфология из род Пахиподиум значительно варьируется как внутри, так и между видами, и очень чувствителен к своему непосредственному окружению микросреда. Пахиподиум морфологически не реагируют чрезмерно на большие вегетативные зоны. Например, Пахиподиум может иногда встречаться в предгумидных растительных зонах, где таксон может найти подходящую среду обитания на каменистой, солнечной Inselberg возвышающийся над влажным пологом леса.
Морфологически, Пахиподиум может быть очень гибкий в организации. Ветвление, если оно вообще есть, может исходить либо от основания растения, либо от кроны. Свободное ветвление - это морфологическая адаптация к факторам непосредственной микросреды, которые в силу своего разнообразия определяют широкий спектр привычек:
- уплощенные карликовые виды высотой менее 8 см, но достигающие 40 см в диаметре
- кусты бутылочной или овальной формы до 4 м высотой
- как ветвистые, так и неразветвленные сигарные и кактусообразные деревья до 5 м высотой.
Несмотря на вариации микросреды, Пахиподиум всегда сочны и всегда демонстрируют толстые стволы. Пахиподиум обычно колючие, но индивидуальные вариации колючек, а также выветривание и истирание могут привести к появлению растений с небольшим количеством колючек или вообще без них.
Адаптивные функции
Вариация среди Пахиподиум вид имеет значение, но все Пахиподиум - суккуленты, населяющие сезонно или хронически засушливые ландшафты. В роде используются два морфологических приспособления к этим ксерический, изолированно, местообитания: Стволы толстокожего и колючие.
Стволы пахикаула
Пахиподиум стволы и ветви утолщены водонасыщенной тканью. Растения должны полагаться на пищу и воду, хранящиеся в их утолщенных стволах во время сезонной или периодической засухи, когда листья опадают, а вода из субстрата недоступна. В дополнение к более низкому соотношению поверхности к объему, которое способствует удержанию воды, утолщенные стволы и ветви могут также иметь фотосинтезирующую поверхностную ткань, позволяющую синтез питательных веществ даже при отсутствии листьев.
У некоторых видов пахиподиума развились геофитные стволы толстокожего стебля или стволы, расположенные ниже почва поверхность. Эти геофитные стволы каудексы, увеличенные стебли или стволы, в которых накапливается вода. Их не следует принимать за корни, потому что увеличение происходит выше точки, где корни отходят от главной оси ствола.
Иглы
У различных видов Pachypodium более или менее сильно колючие. Виды из более засушливых регионов развили более плотные и длинные колючки. Туман конденсируется на их шипах в виде росы, которая стекает на землю и увеличивает количество влаги, доступной для их часто неглубоких корней.
Концепция чего-либо "микро -эндемизм "играет важную роль в этой взаимосвязи между механизмами адаптации и видообразованием. Он предполагает некоторую небольшую" естественность "в силу происхождения или возникновения естественным образом в определенном месте или место расположения. В пейзаж Мадагаскара является прекрасным примером «микроэндемизма» для видов Пахиподиум и другие таксоны. Можно увидеть три фактора, приписывающих видообразование или возникновение видового разнообразия через адаптивные механизмы к ускоренному эволюция как это происходит в ксерический пейзаж и климат.
(1) Считается, что изменение геологии и топологии в засушливом климате сильнее влияет на растения, чем в районах с большим количеством осадков. Таким образом, окружающая среда Xeric более требовательна к адаптивным механизмам, помогающим выживанию растений, чем в местах с обильными дождями. Чем больше требований, тем больше требуется «механизированных» или «механизмов», чтобы помочь растениям выжить.
2) геологические образования локально ксерических ландшафтов распадаются. население из организмы, т.е. растения на более мелкие группы, где каждая группа может первоначально скрещиваться, но со временем развивает новые генотипы и не могут быть выведены за исключением естественных гибридизация. Локализованный геология становится все труднее переходить через «непрерывную» популяцию в ксерический геологический ландшафт, потому что к населению предъявляются большие требования. Таким образом, популяции разбиваются на более мелкие единицы в пределах этого ландшафта. Группы первоначального населения становятся уникальными микросреды в пейзаже. Соответственно, меры по адаптации к этой микросреде становятся более специфичными для изолированной среды обитания. Адаптивные механизмы используются, чтобы помочь выживанию группы растений. Эта адаптация в конечном итоге частично приводит к видообразованию в среде обитания или к появлению разнообразных видов по всему спектру ландшафта.
(3) Таксоны имеют тенденцию к развитию специализированных ксероморфных структур на каком-то архитектурном уровне в засушливый, геологические и топологический ландшафтов, где стратегия «гибкой» и «строгой» архитектурной, организационной морфологии на разных уровнях структуры для Пахиподиум становится выгодным для достижения успеха в изолированном, специализированном ландшафте. Эта стратегия видна в манифесте гибкий вариации привычки у видов Пахиподиум в то же время это «строго» ксероморфные стволы толстокожего стебля, предназначенные для экономии воды в засушливые периоды. На другом уровне структуры, а именно на уровне органов, мы можем видеть, что роса и туман Капающие шипы - это примеры ксероморфного адаптивного механизированного органа, реагирующего на микросреду.
Эти недавно созданные виды из ксероморфного ландшафта принимают разные характеры в ответ на среда обитания. Например, есть преимущество морфологического развития в бутылообразные «кусты», где растения существуют в открытых солнечных микроклиматах поверх пористых песчаник. Существует небольшая конкуренция за высоту в среде обитания. Точно так же там, где конкуренция за ресурсы более конкурентная -как по количеству видов, так и по высоте окружающих растений- бывают случаи, когда растениям выгодно развиваться в древовидные дендроидные «деревья». Это развитие связано с тем, что именно эти Пахиподиум должны конкурировать с другими растениями за ресурсы в сухом лиственном лесу, состоящем, возможно, из древовидных Алоэ, члены Didiereaceae роды Alluaudia, Аллуаудиопсис, Декария, и Didierea (все эндемики Мадагаскара), и Ункарина виды, например.
Приспособительный механизм в морфологической форме и экологическая реакция на среду обитания обычно проявляются вместе для рода. Пахиподиум.
Изучение Пахиподиум раскрывает характеристики различных органов, которые адаптируются к микросреде. Эти приспособления, вариации привычки, сундуки, ветви, веточки, шипы, листья, или же цветы, в изобилии демонстрируют, как Пахиподиум как род способствует большему разнообразию своего видообразования. Способ, которым происходит видообразование в Пахиподиум, следовательно, очевидно: адаптивные механизмы на морфологическом уровне реагируют на микросреду Пахиподиум среда обитания. Уникальная организационная и архитектурная морфология этого рода формирует растения, которые в высокой степени адаптивно реагируют на окружающую их среду, окружающую среду. Двойственность адаптивного механизма, который одновременно является «строгим» и «гибким» на разных уровнях физиологии или структуры растений, предоставила Пахиподиум способность развиваться в пределах ландшафта в вариации, которые удовлетворяют экологический ниша как различные виды.
В гипотеза микроэндемизма, таким образом, утверждает, что видообразование происходит в небольших конкретных средах обитания, чему способствует адаптивный механизм, возникающий в геологической, топографической и климатической изоляции. Геологически и топографически популяции растений в сухом климате разбиты на более мелкие группы. Микроклимат реагирует на данное место, превращая его в среду обитания. Изолировано, двуличие организации в Пахиподиум формируются из-за геологии и местоположения значительных вариаций, где в течение эволюционного времени мог развиться новый вид, если не развился. Развитие новых видов частично происходит благодаря адаптивным механизмам толстого кишечника и шипиков, а также строгой и гибкой структурной организации на различных уровнях физиологии растений.
Таксономия
Количество видов
В настоящее время известно 25 видов, 20 из которых происходят от Мадагаскар, где изолированы пейзажи и микро -экологические условия произвели очень специализированный разновидность. Количество видов продолжает расти по мере того, как Пахиподиум менабеум был воскрешен из недействительной таксономии и Пахиподиум макайенсе добавлен недавно в список. Можно предположить, что в таких регионах, как Мадагаскар, все еще могут быть неопознанные виды, которые приурочены к одному скалистому обнажению или Inselberg.
Родство внутри Apocynaceae
Семейство Apocynaceae до включения Asclepiadaceae имело 3 роды что можно считать сочный растения: Адениум, Пахиподиум, и Плюмерия. Первые два рода (Пахиподиум и Адениум) обычно предполагается, что они тесно связаны друг с другом. Исследования; однако из этих двух родов видно, что они не так близки, как когда-то думали.
Однако изучение ключевых характеристик таксона и кладистический изучение подсемейство Apocynoideae и семья Asclepiadaceae (до слияния с Apocynaceae ), демонстрирует, что такое закрытое объединение не оправдано. Правда, оба растения - суккуленты и толстокожие. Однако, по словам Леувенберга, Адениум сохраняется в подтрибе Neriinae, помещенной под племя Wrightieae тогда как Пахиподиум помещается рядом с ними в подтрибе Pachypodiinae внутри трибы Echiteae. Хотя эти таксоны связаны, это означает, что эти два таксона не связаны между собой.
Распространение и среда обитания
Распределение
Пахиподиум родом из Мадагаскар и континентальный Южная Африка, т.е. Ангола, Ботсвана, Мозамбик, Намибия, Южная Африка, Свазиленд и Зимбабве.
Среда обитания
На высоте, Пахиподиум на обоих материках Африка и Мадагаскар растут между высотой уровня моря, где некоторые разновидность растут в песчаные дюны, Такие как Пахиподиум гейи, до 1600 м (5200 футов) для Pachypodium lealii в южной части Африки и 1900 м (6200 футов) для Pachypodium brevicaule на Мадагаскаре.
В континентальной южной Африке крайняя температуры варьируются от -10 ° C (14 ° F) в некоторых местах до 45 ° C (113 ° F). В то время как на Мадагаскаре при не такой большой амплитуде температуры температура колеблется от –6 до 40 ° C (от 21 до 104 ° F).
Обобщение о осадки режимов как для юга Африки, так и для Мадагаскара не имеет большого значения, потому что места обитания Пахиподиум так сильно меняются в зависимости от режима влажности. В некоторых местах, Пахиподиум получают ежегодно от всего 75 мм (3,0 дюйма) от южной части Африки до высокого уровня 1985 мм (78,1 дюйма). Режим осадков для вида Пахиподиум, следовательно, зависит от местоположения среды обитания относительно влияний Атлантический и Индийский Океаны и различные горные цепи южной части континентальной Африки и Мадагаскара.
Род произрастает в районах, где есть значительные периоды засушливые месяцы это колеблется от пяти до десяти месяцев. Кажется вероятным, что Атлантический и Индийский океаны играют важную роль в создании погоды, способствующей осадки, не считая гора диапазоны. Например, Сухие лиственные леса Мадагаскара с их длинным засушливым сезоном и суровыми известняковыми почвами, которые создают идеальные условия для пахиподиум.
Пахиподиум растет в различных типах субстраты. Некоторые виды растут только в одном субстрате, а другие - в нескольких. Степень, в которой таксон может расти в данном субстрате, по-видимому, определяет, насколько специализирован он среда обитания находится в пределах пейзаж и климат. На обнажениях, крутых склонах и в инзельбергах растения подвержены колебаниям. влага, высоко ветры, и температура крайности. Только растения с особыми приспособлениями к воздействиям и экстремальной засухе могут выжить, не говоря уже о процветании в этих открытых геологических местообитаниях. Пахиподиум корень в расщелине, трещины, и расщелины этих скалистых образований. Несуккулентные корни глубоко проникают в заостренные почва, минеральная, и перегной в этих щелях. В эти щели может проникать влага. Очень мало испарение происходит. Таким образом, каменистые субстраты обеспечивают влагу в среде обитания. Однако такое насыщение трещин может произойти только в том случае, если не будет значительного стока с поверхности породы и если в трещинах много мелкой почвы, которая, в свою очередь, задерживает воду. В субстрат таким образом, играет решающую роль в создании «засушливых островов» в микросреде.
Песок легко удерживает воду, потому что он легко впитывается и испаряется меньше, за исключением верхнего слоя. Очень глубокий песок; однако есть проблема просачивания. Тем не менее, в умеренных количествах на мелководных и глубоких песчаных субстратах есть вода, доступная для Пахиподиум. С неглубоким песчаным субстратом, Пахиподиум растут на песчаных дюнах у моря. Где вода в глубоком песчаном субстрате, Пахиподиум расти на песке "над" латерит красная почва. Латеритная почва - это в значительной степени непроницаемая почва, которая задерживает воду для использования флоры, включая Пахиподиум.
Статус защиты
На международном уровне Пахиподиум защищены под СИТЕС договор. Согласно ему, представители этого рода не могут быть собраны из эндемичных, естественных мест в пределах ландшафта. Их также нелегко импортировать и экспортировать между странами. Защита, предоставляемая договором СИТЕС, отвечает на два вопроса:
- Этот род пользуется уважением в коллекционерах и питомниках. Как высоко ценимые растения, сочные энтузиасты стремятся собирать все больше и больше видов и сорта. В случае Пахиподиум, семя, саженцы и даже зрелые, выращенные в питомниках образцы растений, к счастью, легко доступны в питомниках.
- Уничтожение эндемиков рода среда обитания, например через сельское хозяйство.
Вымирание идентифицированных видов представляется маловероятным, поскольку сбор семян и выращивание растений охраняют род.
История рода
Ранняя история род Пахиподиум демонстрирует типичный процесс превращения таксона в новый род. Первоначально споры велись о том, если Пахиподиум принадлежал к роду Эхитес или если он составлял отдельный род. Пахиподиум были впервые опубликованы как уникальный род, отдельный от Эхитес, к Leandley в 1830 г.
Затем дискуссия сосредоточилась на номенклатура из разновидность уникально встречается в континентальной Южная Африка. Все изменилось, когда в 1882 году Бейкер внес первый вид, принятый в род из Мадагаскар. Степень видообразование затем обратился к Мадагаскар, где количество видов намного превышает количество видов на материке.
В 1907 г. Константин и Буа построил первый монография, из Пахиподиум, в котором насчитали 17 видов, из них 10 - из Мадагаскар и семь были из континентальной южной Африки.
Естественная история
Здесь нет ископаемое записи о Пахиподиум известен. Тем не менее, из геологии ландшафта Мадагаскара можно сделать определенные выводы относительно прошлого. естественная история из Пахиподиум.
Рекомендации
- ^ «Всемирный контрольный список избранных семейств растений». Получено 18 мая, 2014.
- Эгли, Урс. (1993) Глоссарий ботанических терминов со специальной ссылкой на суккулентные растения. с немецкими аналогами (Британское общество кактусов и суккулентов: Великобритания)
- Эндресс, Мэри Э .; Брюнс, Питер В. (2000). «Пересмотренная классификация Apocynaceae s.l.» (PDF). Ботанический обзор. 66 (1): 1–56. Дои:10.1007 / BF02857781. S2CID 31739212.
- Эндресс, Мэри: «Объединение Asclepiadaceae и Apocynaceae». Haseltonia: Ежегодник Общества кактусов и суккулентов Америки Vol. 8.
- Лавранос, Джон, Дж. (2004) "Pachypodium makayense: новый вид с Мадагаскара". Кактус и сочный журнал: Соединенные Штаты 76 (2) 85-88.
- Люти, Йонас М. «Еще один взгляд на пахиподиум Мадагаскара». Брэдлея: Ежегодник Британского общества кактусов и суккулентов. (22/2004) ISBN 0-902099-74-4
- Может, Гарри. [Почетный представитель Европейского Союза] «Ботанический сад Хантингтона предлагает Европейскому Союзу в 2005 году международную интродукцию суккулентов». [Сообщение] (Вудслей, Мосс-лейн, Сент-Майклс-он-Уайр, Престон, PR3 0TY, Великобритания: 2005)
- Rapanarivo, S.H.J.V., Lavranos, J.J., Leeuwenberg, A.J.M., and Röösli, W. Пахиподиум (Apocynaceae): систематика, среда обитания и выращивание «Таксономическая ревизия рода Pachypodium», S.H.J.V. Рапанариву и Дж. Дж. Лавранос; "Среда обитания видов Pachypodium" S.H.J.V. Рапанариву; «Выращивание» В. Рёесли. (A.A. Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999) [Rapanarivo et al.]
- Роули, Гордон, Д. Справочник по кактусам 5: Пахиподиум и адениум (Британское общество кактусов и суккулентов, (1983) 1999)
- Роули, Гордон. Didiereaceae: «Кактусы Старого Света» (Британское общество кактусов и суккулентов [BSCS]: 1992)
- Роули, Г.Д. «Агрегат Pachypodium rosulatum (Apocynaceae) - один вид или несколько?» Брэдлея: Ежегодник Британского общества кактусов и суккулентов. (16/1998)
- Rapanarivo, S.H.J.V., Lavranos, J.J., Leeuwenberg, A.J.M., and Röösli, W. Пахиподиум (Apocynaceae): систематика, среда обитания и выращивание «Таксономическая ревизия рода Pachypodium», S.H.J.V. Рапанариву и Дж. Дж. Лавранос; "Среда обитания видов Pachypodium" S.H.J.V. Рапанариву; «Выращивание» В. Рёесли. (A.A. Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999, p. 5) [Остальной список основан на Rapanarivo et al. (1999)]
- Rapanarivo et al. (1999) стр. 5.
дальнейшее чтение
- Дилан О. Бердж, Кайла Магфорд, Эми П. Гастингс, Анураг А. Агравал (2013). «Филогения рода растений Пахиподиум (Apocynaceae) ". PeerJ. 1: e70. Дои:10.7717 / peerj.70. ЧВК 3642702. PMID 23646289.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)