Контралатеральный мозг - Contralateral brain

В контралатеральный организация передний мозг (латинский: contra ‚против‘; latus ‚side‘, lateral ‚sided’) - свойство, которое полушария из головной мозг и таламус представляют в основном контралатеральную сторону тела. Следовательно, левая часть переднего мозга в основном представляет собой правую сторону тела, а правая часть мозга представляет в основном левую часть тела. Контралатеральная организация включает как исполнительные, так и сенсорные функции (например, левосторонняя поражение мозга может вызвать правосторонний гемиплегия ). Контралатеральная организация присутствует во всех позвоночные но нет беспозвоночный.

Согласно современной теории, передний мозг скручен вокруг длинной оси тела, так что не только левая и правая стороны, но также дорсальная и вентральная стороны меняются местами (см. Ниже).

Анатомия

Некоторые афферентные перекресты.
Пирамидальные перекресты.

Анатомически контралатеральная организация проявляется перекрестки (латинское: the латинский обозначение для десять, "дека", верхний регистр 'X') и хиазмы (после Греческий верхний регистр буква 'Χ', чи ). Перекрест обозначает пересечение пучков аксональный волокна внутри Центральная нервная система. В результате таких перекрестов эфферентные связи головного мозга к базальный ганглий, то мозжечок и позвоночник пересекаются, и афферентный соединения позвоночника, мозжечка и мосты к таламусу пересекаются.[1] В итоге мотор, соматосенсорный, слуховой, а визуальные первичные области в переднем мозге представляют преимущественно контралатеральную сторону тела.

Два из черепные нервы показать хиазмы: хиазм из зрительный тракт (черепной нерв II), который берет начало в глазах и прикрепляется к оптический покров из средний мозг, а блокированный нерв (нерв IV), который берет начало в брюшной части среднего мозга и иннервирует одну из шести мышц, вращающих глаз (верхняя косая мышца ).

Контралатеральная организация неполная

Хотя передний мозг всех позвоночных имеет контралатеральную организацию, эта контралатеральность никоим образом не является полной. Стоит упомянуть некоторые из этих исключений:

  • Обоняние (обоняние): Каждый обонятельная доля соединяется с ипсилатеральными центрами лобного мозга.
  • В хондрихтианы (акулы и коньки ) таламус отводит ветвь не от зрительного тракта, а только от контралатерального оптический покров, так что оптический путь перекрещивается дважды, а передний мозг представляет ипсилатеральный глаз.[2][3]
  • В большом мозге некоторые функции имеют тенденцию латерализованный. Например, язык регионы (Брока и Площадь Вернике ) находятся в левой части у большинства людей.
  • Наиболее афферентный и эфферент соединения переднего мозга имеют двусторонние компоненты, особенно за пределами первичных сенсорных и моторных областей. В результате гемиплегия, приобретенная в очень молодом возрасте, со временем может быть полностью компенсирована.

Теории

Согласно текущему пониманию, противоположная организация возникает из-за осевое скручивание (см. ниже), это единственная теория, которая была протестирована независимо.[4] Ранее был опубликован ряд альтернативных предложений,[5] самый популярный из которых теория визуальных карт. А научно-популярный видео кратко объясняет эти теории.[6]

Теория визуальных карт Кахала

схематический рисунок центральной нервной системы, схематически показывающий, как половинки стрелок проецируются на сетчатку глаза, пересекаются зрительным перекрестом и правильно отображаются на зрительной коре
Схема теории визуальных карт Кахала. О = зрительный перекрест; C = зрительная (и моторная) кора; M, S = переходные пути; R, G: сенсорные нервы, двигательные ганглии.
Преобразования поля зрения в визуальную карту первичной зрительной коры. U = вверх; D = вниз; L = слева; R = право; F = ямка

Теория визуальных карт была опубликована известным нейробиологом и пионером. Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1898),[7] смотрите также [8] и [5] для резюме на английском языке. Согласно этой теории, функция перекреста зрительных нервов заключается в восстановлении изображения поля сетчатки на зрительной коре. Зрачок в глазах позвоночных инвертирует изображение на сетчатке, так что визуальная периферия проецируется на медиальную сторону сетчатки. Благодаря хиазматическому пересечению зрительная периферия снова оказывается снаружи, если предположить, что карта сетчатки точно сохраняется по всему зрительному тракту.

У теории есть ряд слабых мест.[9] Например, зрительные тракты отходят от таламической спирали. LGN в зрительную кору (см. рисунок; этот путь известен как оптическое излучение ). В результате карта сетчатки показывает визуальную периферию на медиальной стороне. Однако центральным моментом теории было именно получение точной визуальной карты с проекцией медиального поля на медиальные стороны зрительной коры.

Твист теории

Были предложены две независимые теории твистов: гипотеза осевого скручивания Де Марк Люссане и Ян Оссе[9] и гипотеза соматического поворота к Марсель Кинсборн.[10]

Гипотеза осевого скручивания

подпись
Схема развития твиста согласно гипотезе осевого скручивания. A, B: Ранний зародыш поворачивается на левую сторону; B, C: Симметрия сохраняется за счет дальнейшего поворота влево в передней части головы и компенсирующего поворота вправо в остальной части тела. D, E: Рост зрительного тракта, ведущий к перекресту зрительных нервов. Цвета относятся к раннему эмбриону: красный = правая сторона, синий = левая сторона, черный = спинной, белый = вентральный

В гипотеза осевого скручивания был разработан, чтобы объяснить, как развивается паттерн контралатеральной организации, перекрестков и хиазмов, и почему этот паттерн эволюционно устойчив.[9][11] Эволюционная стабильность действительно замечательна, учитывая, что на протяжении 500 миллионов лет эволюции позвоночных не было известных исключений. Согласно теории, контралатеральная организация развивается следующим образом. Ранний эмбрион поворачивают на левую сторону, так что его левая сторона обращена к желтку, а правая - к желтку. Эта асимметричная ориентация компенсируется асимметричным ростом для восстановления поверхностной двусторонней симметрии. Передняя часть головы поворачивается влево, как показано на схеме. Передний мозг не является поверхностной структурой, но он настолько тесно связан с поверхностными структурами тела, что поворачивается вместе с передней частью головы. Эти структуры позже сформируют глаза, ноздри и рот.

Тело за головой компенсирует асимметричную ориентацию тела в противоположном направлении, поворачиваясь вправо (см. Схему). Из-за этих противоположно направленных компенсаций передней части головы и остального тела животное искривляется.

Зрительный тракт растет от сетчатки до оптического тектума, так как дорсальный и вентральный перевернуты в передней части головы, тракты сначала растут к вентральной стороне, чтобы встретиться по средней линии, образуя хиазму. Поскольку покров зрительного нерва лежит на дорсальной части среднего мозга, каждый тракт затем продолжается дорсально до контралатеральной оболочки зрительного нерва.

Сердце и кишечник - это внутренние органы, не имеющие прочной интеграции с внешними структурами тела, поэтому эволюционное давление не заставляет их вращаться. Скорее, эти органы сохраняют свою изначальную асимметричную ориентацию в теле.

Гипотеза осевого скручивания предсказывает, что небольшие асимметрии лица, мозга и туловища (в противоположном направлении) сохранятся и во взрослой жизни, и это было подтверждено экспериментально.[4]

Гипотеза соматического поворота

Идея соматического поворота была вдохновлена гипотеза дорсовентральной инверсии;[12][13] идея была разработана Марсель Кинсборн.[10]

Согласно гипотезе дорсовентральной инверсии, предковый дейтеростом перевернулся на спину. В результате у позвоночных есть спинная нервная система, тогда как протостомы есть вентральный. Согласно гипотезе соматического поворота, не все животное перевернулось на спину, а только «соматическая» часть, то есть все, что находится за глазами, ртом и ноздрями, включая передний мозг.

Сравнение инверсии, соматического скручивания и аксиального скручивания

Эти три теории тесно связаны. В гипотеза соматического поворота был предложен как улучшение инверсия гипотезы, и поэтому имеет гораздо более широкую объяснительную силу, чем ее предшественник. Это объясняет не только инверсию тела, но и противоположный передний мозг. В гипотеза осевого скручивания был определен независимо от двух других. Помимо перевернутого тела и контралатерального переднего мозга, это объясняет, почему сердце и кишечник асимметричны. Более того, это единственное из трех, что подтверждается данными эмбриологического роста.[11]

Эволюция

Замечательным свойством контралатеральной организации является то, что она присутствует у каждого позвоночного. Даже самые далекие клады агнатаны иметь перекрест зрительных нервов,[1] и даже оттиски черепа ранних позвоночных с Ордовик показать наличие перекреста зрительных нервов:[14] эта идея была разработана Кинсборном.[10] Существуют молекулярные доказательства гипотезы инверсии почти во всех группах дейтеростомов. Однако неизвестно, какое именно давление отбора вызвало инверсию. Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны по другим дейтеростомиям, таким как Hemichordata, Иглокожие, Головнохордовые и Туниката. В этих кладах также часто встречается поворот на бок или вверх ногами.

Пороки развития

В голопрозэнцефалия полушария головного мозга или его часть расположены не на левой и правой стороне, а на фронтальной и затылочной сторонах черепа и обычно остаются очень маленькими. Согласно гипотезе осевого скручивания, это крайний случай Яковлевский крутящий момент,[15] и может произойти, когда головной мозг не поворачивается во время ранней эмбриологии.

Цефалопаг или близнецы яглавой мышцы сиамские близнецы которые рождаются с двумя лицами, по одному по обе стороны от головы. У этих близнецов два мозга и два спинных мозга, но они расположены с левой и с правой стороны тела.[16] Согласно гипотезе осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались по обе стороны.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Nieuwenhuys, R .; Donkelaar, H.J .; Николсон, К .; Smeets, W.J.A.J .; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  9783642621277.
  2. ^ Луитен, П.Г.М. (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу акулы-медсестры (Ginglymostoma cirratum). I. проекции сетчатки». J. Comp. Neurol. 96 (4): 531–538. Дои:10.1002 / cne.901960402. PMID  7204669. S2CID  36572723.
  3. ^ Луитен, П.Г.М. (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). II. Восходящие таламо-телэнцефальные связи». J. Comp. Neurol. 96 (4): 539–548. Дои:10.1002 / cne.901960403. PMID  7204670. S2CID  13333558.
  4. ^ а б де Люссане, M.H.E. (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания». PeerJ. 7: e7096. Дои:10.7717 / peerj.7096. ЧВК  6557252. PMID  31211022.
  5. ^ а б Vulliemoz, S .; Raineteau, O .; Жабодон, Д. (2005). «Выход за пределы средней линии: почему человеческий мозг перекрестно переплетен?». Ланцетная неврология. 4 (2): 87–99. Дои:10.1016 / S1474-4422 (05) 00990-7. PMID  15664541. S2CID  16367031.
  6. ^ "Ваша голова может быть набок". 2020. Получено 2020-02-09.
  7. ^ Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898 г.). «Estructura del quiasma óptico y teoría general de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (Структура Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей)» [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzbah deren (немецкий язык 1899, Verlag Joh. A. Barth)]. Rev. Trim. Micrográfica (на испанском). 3: 15–65.
  8. ^ Llinás, R.R. (2003). «Вклад Сантьяго Рамона-и-Кахала в функциональную нейробиологию». Nat. Преподобный Neurosci. 4 (1): 77–80. Дои:10.1038 / nrn1011. PMID  12511864. S2CID  30442863.
  9. ^ а б c de Lussanet, M.H.E .; Osse, J.W.M. (2012). «Предковой осевой поворот объясняет контралатеральный передний край и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных. 62 (2): 193–216. arXiv:1003.1872. Дои:10.1163 / 157075611X617102. S2CID  7399128.
  10. ^ а б c Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология. 27 (5): 511–515. Дои:10.1037 / a0033662. PMID  24040928. S2CID  11646580.
  11. ^ а б de Lussanet, M.H.E .; Osse, J.W.M. (2015). «Перекрест как осевой поворот: комментарий к Кинсборну (2013)» (PDF). Нейропсихология. 29 (5): 713–714. Дои:10.1037 / neu0000163. PMID  25528610.
  12. ^ Диксон, А. Фрэнсис (1907). «Почему пересекаются большие двигательные и сенсорные тракты центральной нервной системы?». Дублинский журнал медицинских наук. 124 (1): 1–4. Дои:10.1007 / BF02972358. S2CID  76086581.
  13. ^ Кинсборн, М. (1978). Асимметричная функция мозга. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 5.
  14. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные. Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN  978-0198540472.
  15. ^ Toga, A.W .; Томпсон, П. (2003). «Картирование асимметрии мозга». Nat. Преподобный Neurosci. 4 (1): 37–48. Дои:10.1038 / nrn1009. PMID  12511860. S2CID  15867592.
  16. ^ Viggiano, D .; Пироло, Л. (2002). «Тестирование модели образования перекреста зрительных нервов у человека». Brain Res. Бык. 59 (2): 111–115. Дои:10.1016 / S0361-9230 (02) 00846-8. PMID  12379441. S2CID  2687785.