Обонятельная луковица - Olfactory bulb

Обонятельная луковица
1543, Vesalius'OlfactoryBulbs.jpg
Человеческий мозг, вид снизу. Везалий ' Фабрика, 1543. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты обведен красным
Головной обонятельный нерв - olfactory bulb en.png
Сагиттальный разрез головы человека.
Подробности
СистемаОбонятельный
Идентификаторы
латинскийBulbus olfactorius
MeSHD009830
NeuroNames279
НейроЛекс Я БЫbirnlex_1137
TA98A14.1.09.429
TA25538
FMA77624
Анатомические термины нейроанатомии
Корональное изображение мышь ядра клеток основной обонятельной луковицы.
Синий - Гломерулярный слой;
красный - Внешнее плексиформное и Митральная клетка слой;
Зеленый - Внутренняя плексиформная и Гранулярная ячейка слой.
Верх изображения спинной аспект, справа от изображения боковой аспект. Чешуя от вентральной до дорсальной примерно 2 мм.

В обонятельная луковица (латинский: Bulbus olfactorius) это нейронная структура из позвоночное животное передний мозг участвует в обоняние, чувство запах. Он отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалина, то орбитофронтальная кора (OFC) и гиппокамп где он играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Луковица делится на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидная кора из первичная обонятельная кора и напрямую проецируется от основной обонятельной луковицы на определенные области миндалины. Дополнительная обонятельная луковица расположена в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы и образует параллельный путь. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральный аносмия, в то время как раздражающий поражения из uncus может привести к обонянию и вкусовый галлюцинации.

Поток обонятельной информации от рецепторов к слою клубочков

Структура

У большинства позвоночных обонятельная луковица является наиболее ростральный (передняя) часть мозга, как у крыс. Однако у людей обонятельная луковица находится на низший (внизу) сторона мозга. Обонятельная луковица поддерживается и защищена решетчатая пластина из решетчатая кость, что у млекопитающих отделяет его от обонятельный эпителий, и который перфорирован обонятельный нерв аксоны. Луковица разделена на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу.

Слои

Основная обонятельная луковица имеет многослойную сотовая архитектура. По порядку от поверхности к центру слои следующие:

Обонятельная луковица передает информацию об запахе от носа к мозгу и, таким образом, необходима для правильного обоняния. Как нейронная цепь, клубочковый слой получает прямой вход от афферентные нервы, состоящий из аксонов примерно десяти миллионов нейроны обонятельных рецепторов в обонятельная слизистая оболочка, регион носовая полость. Концы аксонов группируются в сферические структуры, известные как клубочки таким образом, каждый клубочек получает входные данные в основном от нейронов обонятельного рецептора, которые экспрессируют то же самое. обонятельный рецептор. Слой клубочков обонятельной луковицы - это первый уровень синаптическая обработка.[1] Слой клубочков представляет собой пространственную карту запаха, организованную химической структурой одоранты подобно функциональная группа и длина углеродной цепи. Эта пространственная карта разделена на зоны и кластеры, которые представляют похожие клубочки и, следовательно, похожие запахи. Одна группа, в частности, связана с плохими, испорченными запахами, которые представлены определенными химическими характеристиками. Эта классификация может быть эволюционной, чтобы помочь идентифицировать пищу, которую больше не есть.

Пространственная карта слоя клубочков может использоваться для восприятия запаха в обонятельной коре.[2] Следующий уровень синаптической обработки в обонятельной луковице происходит во внешнем плексиформном слое, между слоем клубочков и слоем митральных клеток. Внешний плексиформный слой содержит астроциты, интернейроны и некоторые митральные клетки. Он не содержит много клеточные тела скорее в основном дендриты митральных клеток и ГАМКергических гранулярных клеток [3] также пронизаны дендритами нейронов, называемыми митральные клетки, который, в свою очередь, выводит обонятельная кора. В обонятельной луковице существует множество типов интернейронов, включая перигломерулярные клетки которые синапсы внутри клубочков и между ними, и гранулярные клетки, которые синапсы с митральными клетками. Слой гранулярных клеток - самый глубокий слой обонятельной луковицы. Он состоит из дендродендритных гранулярных клеток, которые синапсируют со слоем митральных клеток.[4]

Функция

Эта часть мозга получает обоняние. Как нервная цепь, обонятельная луковица имеет один источник сенсорной информации (аксоны от нейронов обонятельных рецепторов обонятельного эпителия) и один выход (аксоны митральных клеток). В результате обычно предполагается, что он функционирует как фильтр, в отличие от ассоциативной схемы, которая имеет много входов и много выходов. Однако обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как миндалина, неокортекс, гиппокамп, голубое пятно, и черная субстанция.[5]Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории:[нужна цитата ]

  • различение запахов
  • повышение чувствительности обнаружения запаха
  • фильтрация многих фоновых запахов для улучшения передачи нескольких избранных запахов
  • позволяя более высоким областям мозга, участвующим в возбуждении и внимании, изменять обнаружение или различение запахов.

Хотя все эти функции теоретически могут возникать из схемы обонятельной луковицы, неясно, какие из этих функций, если таковые имеются, выполняются исключительно обонятельной луковицей. По аналогии с аналогичными частями мозга, такими как сетчатка, многие исследователи сосредоточились на том, как обонятельная луковица фильтрует поступающую информацию от рецепторных нейронов в пространстве или как она фильтрует поступающую информацию во времени. В основе этих предложенных фильтров лежат два класса интернейронов; перигломерулярные клетки и гранулярные клетки. Обработка происходит на каждом уровне основной обонятельной луковицы, начиная с пространственных карт, которые классифицируют запахи в слое клубочков.[2]

Интернейроны во внешнем плексиформном слое реагируют на пресинаптические потенциалы действия и проявляют оба возбуждающие постсинаптические потенциалы и тормозные постсинаптические потенциалы. Нейронное возбуждение варьируется во времени, есть периоды быстрого, спонтанного возбуждения и медленной модуляции возбуждения. Эти закономерности могут быть связаны с нюханием или изменением интенсивности и концентрации одоранта.[3] Временные паттерны могут влиять на последующую обработку пространственного восприятия запаха.[нужна цитата ] Например, синхронизированные последовательности спайков митральных клеток, по-видимому, помогают различать похожие запахи лучше, чем когда эти последовательности спайков не синхронизированы.[6] Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральный аносмия в то время как раздражающий поражение из uncus может привести к обонянию и вкусовый галлюцинации.[нужна цитата ]

Боковое торможение

Внешний плексиформный слой

Интернейроны во внешнем плексиформном слое выполняют ингибирование обратной связи митральных клеток для управления обратное распространение. Они также участвуют в боковое торможение митральных клеток. Это ингибирование является важной частью обоняния, поскольку оно помогает различать запахи, уменьшая возбуждение в ответ на фоновые запахи и дифференцируя ответы обонятельных нервов в слое митральных клеток.[1] Ингибирование слоя митральных клеток другими слоями способствует различению запаха и обработке более высокого уровня за счет модуляции выхода обонятельной луковицы. Эти гиперполяризации во время стимуляции запаха формируют реакцию митральных клеток, чтобы сделать их более специфичными для запаха.[4]

Отсутствует информация о функции внутреннего плексиформного слоя, который лежит между слоем митральных клеток и слоем гранулярных клеток.[нужна цитата ]

Слой ячеек гранул

Базальный дендриты из митральные клетки связаны с интернейронами, известными как гранулярные клетки, которые по некоторым теориям производят боковое торможение между митральными клетками. Синапс между митральными и гранулярными клетками относится к редкому классу синапсов, которые являются «дендро-дендритными», что означает, что обе стороны синапса являются дендритами, выделяющими нейротрансмиттер. В этом конкретном случае митральные клетки высвобождают возбуждающий нейромедиатор. глутамат, а гранулярные клетки высвобождают тормозной нейромедиатор Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В результате своей двунаправленности дендро-дендритный синапс может заставлять митральные клетки подавлять себя (аутоингибирование), а также соседние митральные клетки (латеральное ингибирование). Более конкретно, слой гранулярных клеток получает возбуждающие сигналы глутамата от базальных дендритов митральных и тафтинговых клеток. Гранулярная клетка, в свою очередь, высвобождает ГАМК, оказывая тормозящее действие на митральную клетку. Больше нейротрансмиттера высвобождается из активированной митральной клетки в связанный дендрит гранулярной клетки, делая ингибирующий эффект гранулярной клетки на активированную митральную клетку сильнее, чем у окружающих митральных клеток.[4] Неясно, какова будет функциональная роль латерального торможения, хотя оно может быть вовлечено в повышение отношения сигнал / шум сигналов запаха путем подавления базальной скорости возбуждения окружающих неактивированных нейронов. Это, в свою очередь, помогает различать запахи.[1] Другие исследования показывают, что латеральное подавление способствует дифференцированной реакции на запах, что помогает обрабатывать и воспринимать различные запахи.[4] Имеются также данные о холинергических эффектах на гранулярные клетки, которые усиливают деполяризацию гранулярных клеток, делая их более возбудимыми, что, в свою очередь, увеличивает ингибирование митральных клеток. Это может способствовать более специфическому выходу из обонятельной луковицы, который будет больше напоминать карту запаха клубочка.[7][8]Обоняние отличается от других сенсорные системы где периферийные Рецепторы чувств иметь реле в промежуточный мозг. Следовательно, обонятельная луковица играет эту роль для обонятельная система.

Дополнительная обонятельная луковица

Дополнительная обонятельная луковица (АОБ), которая расположена в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы, образует параллельный путь, независимый от основной обонятельной луковицы. В вомероназальный орган отправляет проекции на дополнительную обонятельную луковицу[9][10] что делает его вторым этапом обработки вспомогательная обонятельная система. Как и в основной обонятельной луковице, аксональный вход в дополнительную обонятельную луковицу формирует синапсы с митральными клетками внутри клубочков. Дополнительная обонятельная луковица получает аксональный сигнал от вомероназальный орган, отличный сенсорный эпителий от основного обонятельный эпителий который обнаруживает химические стимулы, имеющие отношение к социальному и репродуктивному поведению, но, вероятно, также и общие одоранты.[11] Было высказано предположение, что для того, чтобы включить вомерносовой насос, основной обонятельный эпителий должен сначала обнаружить соответствующий запах.[12] Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных входов, еще не исключена.

Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямой возбуждающий сигнал для основных нейронов АОБ, называемых митральными клетками.[13] которые передаются в миндалина и гипоталамус и поэтому они напрямую участвуют в активности половых гормонов и могут влиять на агрессивность и брачное поведение.[14] Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов экспрессируют рецептор данного типа, который, в отличие от того, что происходит в основной обонятельной луковице, расходится между 6 и 30 клубочками АОБ. Дендритные окончания митральных клеток проходят драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связь нейронов сенсоргломеры сошника и митральных клеток с митральными клетками является точной, а дендриты митральных клеток нацелены на клубочки.[13] Имеются доказательства против наличия функциональной дополнительной обонятельной луковицы у людей и других высших приматов.[15]

АОБ делится на две основные подобласти, переднюю и заднюю, которые получают сегрегированные синаптические сигналы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных нейронов, V1R и V2R, соответственно. Это выглядит как четкая функциональная специализация, учитывая различную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов разного типа и молекулярной массы. Хотя, похоже, это не поддерживается централизованно, где сходятся проекции митральных клеток с обеих сторон АОБ. Явное отличие схемы АОБ от остальной части луковицы заключается в ее гетерогенной связи между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами в клубочках нейропиля. Митральные клетки АОБ действительно контактируют через апикальные дендритные отростки клубочков, образованных афферентами различных рецепторных нейронов, тем самым нарушая правило «один рецептор - один нейрон», которое обычно выполняется для основной обонятельной системы. Это означает, что стимулы, воспринимаемые посредством VNO и разработанные в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки АОБ демонстрируют явно отличающиеся паттерны возбуждения по сравнению с другими нейронами бульбарных проекций.[16] Кроме того, поступление в обонятельную луковицу сверху вниз по-разному влияет на обонятельные выходы.[17]

Дальнейшая обработка

Обонятельная луковица отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалина, то орбитофронтальная кора (OFC) и гиппокамп где он играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидная кора из первичная обонятельная кора и напрямую проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалины.[18] Миндалевидное тело передает обонятельную информацию на гиппокамп. Орбитофронтальная кора, миндалина, гиппокамп, таламус, и обонятельная луковица имеет множество взаимосвязей, прямо или косвенно через корковые слои первичной обонятельной коры. Эти связи указывают на связь между обонятельной луковицей и более высокими областями обработки, в частности, теми, которые связаны с эмоциями и памятью.[18]

Миндалевидное тело

Ассоциативное обучение между запахами и поведенческими реакциями происходит в миндалина. Запахи служат подкреплением или наказанием в процессе ассоциативного обучения; запахи, возникающие в положительном состоянии, усиливают поведение, которое привело к положительному состоянию, в то время как запахи, возникающие в отрицательном состоянии, действуют наоборот. Сигналы запаха кодируются нейронами миндалины с помощью вызываемого ими поведенческого эффекта или эмоции. Таким образом запахи отражают определенные эмоции или физиологические состояния.[19] Запахи ассоциируются с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом и может вызвать эмоциональную реакцию. Эти ассоциации с запахом способствуют возникновению таких эмоциональных состояний, как страх. Визуализация мозга показывает, что активация миндалины коррелирует с приятными и неприятными запахами, отражая связь между запахами и эмоциями.[19]

Гиппокамп

В гиппокамп помогает в обонятельной памяти и обучении. В гиппокампе происходит несколько процессов обонятельной памяти. Подобно процессу в миндалевидном теле, запах связан с определенной наградой, то есть запахом пищи с получением пищи.[20] Запах в гиппокампе также способствует образованию эпизодическая память; воспоминания о событиях в определенном месте или времени. Время, в которое активируются определенные нейроны в гиппокампе, ассоциируется нейронами со стимулом, например запахом. Представление запаха в другое время может вызвать воспоминание, поэтому запах помогает вспомнить эпизодические воспоминания.[20]

Обонятельное кодирование в Habenula

У низших позвоночных (миноги и костистые рыбы) аксоны митральных клеток (основные обонятельные нейроны) проецируются исключительно в правое полушарие Habenula асимметричным образом. Сообщается, что дорсальные габенулы (Hb) функционально асимметричны с преобладающими запаховыми реакциями в правом полушарии. Также было показано, что нейроны Hb спонтанно активны даже в отсутствие обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны Hb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагалось, управляют обонятельными ответами. (Джетти С.К. и др., 2014 г., Current Biology)

Модели депрессии

Еще одно доказательство связи между обонятельной луковицей и эмоциями и памятью показано через модели депрессии на животных. Удаление обонятельной луковицы у крыс эффективно вызывает структурные изменения миндалевидного тела и гиппокампа, а также изменения поведения, аналогичные поведенческим изменениям человека, страдающего депрессией. Исследователи используют крыс с обонятельной бульбэктомией для исследования антидепрессантов.[21] Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к дендрит реорганизация, нарушение роста клеток в гиппокампе и снижение нейропластичность в гиппокампе. Эти изменения гиппокампа, вызванные удалением обонятельной луковицы, связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, демонстрируя корреляцию между обонятельной луковицей и эмоциями.[22] Гиппокамп и миндалевидное тело влияют на восприятие запахов. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах пищи может казаться более приятным и полезным из-за ассоциаций в миндалевидном теле и гиппокампе стимула запаха пищи с наградой за еду.[19]

Орбитофронтальная кора

Обонятельная информация отправляется в первичную обонятельную кору, откуда проекции отправляются в орбитофронтальная кора. OFC вносит свой вклад в эту ассоциацию запаха и награды, а также оценивает ценность награды, то есть питательную ценность еды. OFC получает прогнозы от грушевидная кора, миндалевидное тело и парагиппокампальная кора.[19] Нейроны в OFC, которые кодируют информацию о пищевом вознаграждении, активируют систему вознаграждения при стимуляции, связывая акт приема пищи с вознаграждением. OFC продолжает проекты в передняя поясная кора где это играет роль в аппетите.[23] OFC также связывает запахи с другими стимулами, такими как вкус.[19] Восприятие запаха и различение также связаны с OFC. Пространственная карта запаха в слое клубочков обонятельной луковицы может вносить вклад в эти функции. Карта запаха начинает обработку обонятельной информации путем пространственной организации клубочков. Эта организация помогает обонятельной коре в ее функциях восприятия и различения запахов.[2]

Взрослый нейрогенез

Обонятельная луковица вместе с обоими субвентрикулярная зона и субгранулярная зона зубчатой ​​извилины гиппокампа, одна из трех структур головного мозга, которые, по наблюдениям, продолжают нейрогенез у взрослых млекопитающих.[нужна цитата ] У большинства млекопитающих новые нейроны рождаются из нервных стволовых клеток в субвентрикулярной зоне и мигрируют рострально в направлении основной зоны. [24] и аксессуар[25] обонятельные луковицы. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полностью функциональные интернейроны гранулярных клеток и интернейроны перигломерулярных клеток, которые располагаются в слое гранулярных клеток и слоях клубочков, соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, которые образуют синапсы в клубочках обонятельных луковиц, также способны к регенерации после повторного роста обонятельного сенсорного нейрона, находящегося в обонятельном эпителии. Несмотря на динамический оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и тафтинговые нейроны), которые образуют синапсы с этими аксонами, не являются структурно пластичными.[нужна цитата ]

Функция взрослого нейрогенеза в этой области остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов, когда они входят в цепь, очень чувствительно к обонятельной активности и, в частности, к задачам ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе об участии новых нейронов в процессах обучения.[26] В экспериментах с потерей функции не наблюдалось определенного поведенческого эффекта, что позволяет предположить, что функция этого процесса, если она вообще связана с обработкой обоняния, может быть тонкой.[нужна цитата ]

Клиническое значение

Обонятельная доля - это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии или обонянии. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральному аносмия.

Другие животные

Эволюция

Ископаемое эндокаст из Тиранозавр свод черепа с обширной обонятельной луковицей (структура слева). Динозавры-тираннозавры, как и плотоядные животные в целом, имеют хорошо развитые обонятельные луковицы для поиска добычи.

Сравнение структуры обонятельной луковицы у видов позвоночных, таких как леопардовая лягушка и лабораторная мышь, показывает, что все они имеют одинаковую фундаментальную структуру (пять слоев, содержащих ядра трех основных типов клеток; подробности см. в разделе «Анатомия»), несмотря на различие по форме и размеру. Подобную структуру имеет аналогичный обонятельный центр у плодовой мушки. Drosophila melanogaster, то усик. Одна возможность состоит в том, что структура обонятельной луковицы позвоночных и структура усиков насекомых может быть похожей, поскольку они содержат оптимальное решение проблемы вычислительная проблема испытали все обонятельные системы и, следовательно, могли развиваться независимо в разных типах - явление, обычно известное как конвергентная эволюция.[27][28]

"Увеличение размера мозга по сравнению с размером тела -энцефализация - тесно связано с эволюцией человека. Однако две генетически разные эволюционные линии, Неандертальцы и современные люди, породили людей с таким же большим мозгом. Таким образом, понимание эволюции человеческого мозга должно включать исследование конкретных церебральных перестроек, которые, возможно, отражаются изменениями формы мозга. Здесь мы используем интеграцию развития между мозгом и лежащей в его основе скелетной базой, чтобы проверить гипотезы об эволюции мозга в Гомо. Трехмерный геометрический морфометрический анализ эндобазикраниальной формы позволяет выявить ранее недокументированные детали эволюционных изменений Homo sapiens. Более крупные обонятельные луковицы, относительно более широкая орбитофронтальная кора, относительно увеличенные и выступающие вперед полюса височных долей кажутся уникальными для современного человека. Такая реорганизация мозга, помимо физических последствий для общей формы черепа, могла способствовать эволюции H. sapiens ' обучаемость и социальные способности, в которых высшие обонятельные функции и их когнитивные, неврологические поведенческие последствия могли быть до сих пор недооцененными факторами ».[29]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Hamilton, K.A .; Heinbockel, T .; Ennis, M .; Szabó, G .; Erdélyi, F .; Хаяр, А. (2005). «Свойства интернейронов внешнего плексиформного слоя в срезах обонятельной луковицы мыши». Неврология. 133 (3): 819–829. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2005.03.008. ISSN  0306-4522. ЧВК  2383877. PMID  15896912.
  2. ^ а б c Мори К., Такахаши Ю.К., Игараси К.М., Ямагути М. (апрель 2006 г.). «Карты молекулярных особенностей пахучих веществ в обонятельной луковице млекопитающих». Physiol. Rev. 86 (2): 409–33. Дои:10.1152 / физрев.00021.2005. PMID  16601265.
  3. ^ а б Spors, H .; Альбеану, Д. Ф .; Мурти, В. Н .; Ринберг, Д .; Uchida, N .; Wachowiak, M .; Фридрих, Р. В. (2012). "Освещение обонятельной обработки позвоночных". Журнал неврологии. 32 (41): 14102–14108a. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3328-12.2012. ЧВК  3752119. PMID  23055479.
  4. ^ а б c d Скотт Дж. У., Веллис Д. П., Ригготт М. Дж., Буонвизо Н. (февраль 1993 г.). «Функциональная организация основной обонятельной луковицы». Microsc. Res. Технология. 24 (2): 142–56. Дои:10.1002 / jemt.1070240206. PMID  8457726. S2CID  6135866.
  5. ^ Проф. Леон Зуравицкий (2 сентября 2010 г.). Нейромаркетинг: исследование мозга потребителя. Springer Science & Business Media. п. 22. ISBN  978-3-540-77828-8. Получено 4 июля 2015.
  6. ^ Линстер, Кристиана; Клеланд, Томас (17 июня 2013 г.). Пространственно-временное кодирование в обонятельной системе. 20 лет вычислительной нейробиологии. 9. С. 229–242. Дои:10.1007/978-1-4614-1424-7_11. ISBN  978-1-4614-1423-0.
  7. ^ Pressler, R.T .; Inoue, T .; Строубридж, Б. У. (2007). «Активация мускариновых рецепторов модулирует возбудимость гранулярных клеток и усиливает ингибирование митральных клеток в обонятельной луковице крысы». Журнал неврологии. 27 (41): 10969–10981. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2961-07.2007. ЧВК  6672850. PMID  17928438.
  8. ^ Смит, RS; Hu, R; ДеСуза, А; Эберли, CL; Krahe, K; Чан, Вт; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция обонятельной луковицы». Журнал неврологии. 35 (30): 10773–85. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0099-15.2015. ЧВК  4518052. PMID  26224860.
  9. ^ Taniguchi, K .; Сайто, S .; Танигучи, К. (февраль 2011 г.). «Филогенетический очерк обонятельной системы позвоночных». J Vet Med Sci. 73 (2): 139–47. Дои:10.1292 / jvms.10-0316. PMID  20877153.
  10. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335. ISBN  978-0205239399.
  11. ^ Trinh, K .; Шторм DR. (2003). «Вомероназальный орган обнаруживает запахи в отсутствие передачи сигналов через главный обонятельный эпителий». Nat Neurosci. 6 (5): 519–25. Дои:10.1038 / nn1039. PMID  12665798. S2CID  8289755.
  12. ^ Слотник, Б .; Рестрепо, Д .; Schellinck, H .; Archbold, G .; Цены.; Лин, В. (март 2010 г.). «Функция дополнительной обонятельной луковицы регулируется входом от основного обонятельного эпителия». Eur J Neurosci. 31 (6): 1108–16. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2010.07141.x. ЧВК  3745274. PMID  20377623.
  13. ^ а б Hovis, KR .; Ramnath, R .; Dahlen, JE .; Романова, АЛ .; LaRocca, G .; Bier, ME .; Городской, Н.Н. (Июнь 2012 г.). «Активность регулирует функциональную связь от вомероназального органа к дополнительной обонятельной луковице». J Neurosci. 32 (23): 7907–16. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2399-11.2012. ЧВК  3483887. PMID  22674266.
  14. ^ Тротье, Д. (сентябрь 2011 г.). «Вомероназальный орган и феромоны человека». Европейские анналы оториноларингологии заболеваний головы и шеи. 128 (4): 184–90. Дои:10.1016 / j.anorl.2010.11.008. PMID  21377439.
  15. ^ Бреннан П.А., Зуфалл Ф. (ноябрь 2006 г.). «Феромонная коммуникация у позвоночных». Природа. 444 (7117): 308–15. Bibcode:2006Натура 444..308Б. Дои:10.1038 / природа05404. PMID  17108955. S2CID  4431624.
  16. ^ Шпак, Г .; Zylbertal, A .; Yarom, Y .; Вагнер, С. (2012). «Активированные кальцием устойчивые реакции возбуждения отличают аксессуар от митральных клеток основной обонятельной луковицы». Журнал неврологии. 32 (18): 6251–62. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4397-11.2012. ЧВК  6622135. PMID  22553031.
  17. ^ Смит, RS; Hu, R; ДеСуза, А; Эберли, CL; Krahe, K; Чан, Вт; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция обонятельной луковицы». Журнал неврологии. 35 (30): 10773–85. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0099-15.2015. ЧВК  4518052. PMID  26224860.
  18. ^ а б Ройет Дж. П., Плайли Дж. (Октябрь 2004 г.). «Латерализация обонятельных процессов». Chem. Чувства. 29 (8): 731–45. Дои:10.1093 / chemse / bjh067. PMID  15466819.
  19. ^ а б c d е Кадохиса М (2013). «Влияние запаха на эмоции с последствиями». Front Syst Neurosci. 7: 66. Дои:10.3389 / fnsys.2013.00066. ЧВК  3794443. PMID  24124415.
  20. ^ а б Rolls ET (декабрь 2010 г.). «Вычислительная теория формирования эпизодической памяти в гиппокампе». Behav. Мозг Res. 215 (2): 180–96. Дои:10.1016 / j.bbr.2010.03.027. PMID  20307583. S2CID  13605251.
  21. ^ Песня, C .; Леонард, BE. (2005). «Обонятельная бульбэктомированная крыса как модель депрессии». Неврология и биоповеденческие обзоры. 29 (4–5): 627–47. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2005.03.010. PMID  15925697. S2CID  42450349.
  22. ^ Morales-Medina, JC .; Juarez, I .; Venancio-García, E .; Cabrera, SN .; Menard, C .; Yu, W .; Флорес, G .; Mechawar, N .; Квирион, Р. (апрель 2013 г.). «Нарушение структурной пластичности гиппокампа связано с эмоциональным дефицитом и дефицитом памяти у крыс, подвергшихся обонятельной бульбэктомии». Неврология. 236: 233–43. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2013.01.037. PMID  23357118. S2CID  32020391.
  23. ^ Rolls, ET (ноябрь 2012 г.). «Вкус, обоняние и текстура пищи вознаграждают мозг за обработку и контроль аппетита». Труды Общества питания. 71 (4): 488–501. Дои:10.1017 / S0029665112000821. PMID  22989943.
  24. ^ Lazarini, F .; Льедо, PM. (Январь 2011 г.). "Важен ли нейрогенез взрослых для обоняния?" (PDF). Тенденции в неврологии. 34 (1): 20–30. Дои:10.1016 / j.tins.2010.09.006. PMID  20980064. S2CID  40745757.
  25. ^ Оботи, L; Savalli G; Giachino C; De Marchis S; Panzica GC; Fasolo A; Перетто П (2009). «Интеграция и зависимое от сенсорного опыта выживание вновь созданных нейронов в дополнительной обонятельной луковице самок мышей». Eur J Neurosci. 29 (4): 679–92. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2009.06614.x. PMID  19200078. S2CID  36990333.
  26. ^ Lepousez, G .; Valley, MT .; Льедо, PM. (2013).«Влияние взрослого нейрогенеза на цепи и вычисления обонятельной луковицы». Ежегодный обзор физиологии. 75: 339–63. Дои:10.1146 / аннурев-физиол-030212-183731. PMID  23190074.
  27. ^ Ахе, Б.В. (Сентябрь 2010 г.). «Одорант-специфические способы передачи сигналов в обонянии млекопитающих». Chem Senses. 35 (7): 533–9. Дои:10.1093 / chemse / bjq045. ЧВК  2924424. PMID  20519266.
  28. ^ Ван, JW. (Январь 2012 г.). «Пресинаптическая модуляция ранней обонятельной обработки у дрозофилы». Дев Нейробиол. 72 (1): 87–99. Дои:10.1002 / dneu.20936. ЧВК  3246013. PMID  21688402.
  29. ^ Bastir, M .; Rosas, A .; Gunz, P .; Peña-Melian, A .; Manzi, G .; Harvati, K .; Крушинский, Р .; Стрингер, К .; Hublin, JJ. (2011). «Эволюция основания мозга высокоэнцефализованных видов человека» (PDF). Nat Commun. 2: 588. Bibcode:2011НатКо ... 2..588B. Дои:10.1038 / ncomms1593. PMID  22158443.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка