Подрывной отбор - Disruptive selection

Эти диаграммы отображают различные типы генетического отбора. На каждом графике переменная оси X представляет собой тип фенотипического признака, а переменная оси Y - количество организмов. Группа A - это исходная популяция, а Группа B - это популяция после отбора. График 1 показывает направленный отбор, при котором предпочтение отдается одному крайнему фенотипу. График 2 изображает стабилизирующий отбор, где промежуточный фенотип предпочтительнее крайних признаков. График 3 показывает разрушительный отбор, при котором крайние фенотипы предпочтительнее промежуточных.
Диаграмма, показывающая три типа выбора

Подрывной отбор, также называемый диверсифицирующий отбор, описывает изменения в популяционная генетика в котором экстремальные значения для черта предпочтительнее промежуточных значений. В этом случае отклонение признака увеличивается, и популяция делится на две отдельные группы. При этом большее количество людей приобретает значение периферийного характера на обоих концах кривая распределения.[1][2]

Обзор

Естественный отбор известен как один из наиболее важных биологических процессов, лежащих в основе эволюция. Есть много разновидностей черт, и некоторые из них вызывают большее или меньшее репродуктивный успех человека. Эффект отбора заключается в продвижении определенных аллели, черты характера и особи, у которых больше шансов выжить и воспроизвести в своей конкретной среде. Поскольку среда имеет грузоподъемность природа воздействует на этот способ отбора на особей, чтобы позволить выжить и воспроизвести в полной мере только наиболее приспособленное потомство. Чем выгоднее признак, тем более распространенным он станет в популяции. Подрывной отбор - это особый тип естественного отбора, который активно отбирает промежуточное звено в популяции, отдавая предпочтение обоим крайностям спектра.

Подрывной отбор часто приводит к симпатрическое видообразование через филетический градуализм режим эволюции. Подрывной отбор может быть вызван множеством факторов или под их влиянием, а также иметь множество результатов, помимо видообразования. Люди в одной и той же среде могут развивать предпочтение крайних черт, а не промежуточных. Отбор может действовать в зависимости от различных морфологий тела при доступе к пище, например, клюва и структуры зубов. Видно, что часто это более распространено в средах, где нет широкого клинического диапазона ресурсов, вызывая неблагоприятное положение гетерозигот или отбор по сравнению со средним.

Разделение ниши позволяет выбрать различные модели использования ресурсов, которые могут привести к спецификации. Напротив, сохранение ниши в эволюционном перетягивании каната тянет людей к наследственным экологическим чертам. Кроме того, природа имеет тенденцию «прыгать в тупик», когда находят что-то полезное. Это может привести к противоположному результату с разрушительным отбором, в конечном итоге отобранным против среднего; когда все начнут пользоваться этим ресурсом, он истощится, и крайности будут благоприятствовать. Более того, градуализм является более реалистичным взглядом на видообразование по сравнению с прерывистым равновесием.

Подрывной отбор может вначале быстро усилить дивергенцию; это потому, что это только манипулирование уже существующими аллелями. Часто это не создание новых путем мутации, которая занимает много времени. Обычно полная репродуктивная изоляция наступает только в течение многих поколений, но поведенческие или морфологические различия отделяют вид от размножения в целом. Кроме того, обычно гибриды имеют пониженную приспособленность, что способствует репродуктивной изоляции.[3][4][5][6][7][8][9][10][11]

Пример

Допустим, есть популяция кроликов. Цвет кроликов определяется двумя не полностью доминирующими признаками: черный мех, обозначаемый буквой «B», и белый мех, обозначаемый буквой «b». Кролик в этой популяции с генотип "BB" будет иметь фенотип черного меха, генотип «Bb» будет иметь серый мех (отображение как черного, так и белого), а генотип «bb» будет иметь белый мех.

Если бы эта популяция кроликов происходила в среде, где есть участки черных камней, а также участки белых камней, кролики с черной шерстью могли бы прятаться от хищников среди черных камней, а кролики с белой шерстью - среди белых. горные породы. Однако кролики с серым мехом выделялись бы во всех областях среды обитания и, таким образом, страдали бы от более сильного хищничества.

Как следствие этого типа давления отбора, наша гипотетическая популяция кроликов будет отбираться с нарушением предельных значений признака цвета меха: белого или черного, но не серого. Это пример недостаточное доминирование (недостаток гетерозиготы), приводящий к нарушению отбора.

Симпатрическое видообразование

Считается, что подрывной отбор является одной из основных движущих сил симпатрическое видообразование в естественных популяциях.[12] Пути, ведущие от разрушительного отбора к симпатрическому видообразованию, редко склонны к отклонениям; такое видообразование является эффектом домино, который зависит от согласованности каждой отдельной переменной. Эти пути являются результатом разрушительного отбора в внутривидовая конкуренция; это может вызвать репродуктивная изоляция, и, наконец, завершаются симпатрическим видообразованием.

Важно помнить, что подрывной отбор не всегда должен основываться на внутривидовой конкуренции. Также важно знать, что этот тип естественного отбора похож на другие. Там, где это не главный фактор, внутривидовая конкуренция может не учитываться при оценке оперативных аспектов хода адаптации. Например, то, что может стимулировать разрушительный отбор вместо внутривидовой конкуренции, может быть полиморфизмы которые приводят к репродуктивной изоляции, а затем к видообразованию.[13][14][15][16][12][17][18][19]

Когда подрывной отбор основан на внутривидовой конкуренции, итоговый отбор, в свою очередь, способствует экологическая ниша диверсификация и полиморфизмы. Если несколько морфов (фенотипические формы ) занимают разные ниши, можно ожидать, что такое разделение будет способствовать снижению конкуренции за ресурсы. Подрывной отбор чаще наблюдается в популяциях с высокой плотностью, чем в популяциях с низкой плотностью, потому что внутривидовая конкуренция имеет тенденцию быть более интенсивной в популяциях с высокой плотностью. Это связано с тем, что более высокая плотность населения часто подразумевает усиление конкуренции за ресурсы. Возникающая в результате конкуренция заставляет полиморфизмы использовать различные ниши или менять ниши, чтобы избежать конкуренции. Если одному морфу не нужны ресурсы, используемые другим морфом, то вполне вероятно, что ни один из них не будет испытывать давления, чтобы конкурировать или взаимодействовать, тем самым поддерживая устойчивость и, возможно, усиление различимости двух морфов в популяции.[20][21][22][23][24][25] Эта теория не обязательно имеет много подтверждающих доказательств в естественных популяциях, но она неоднократно наблюдалась в экспериментальных ситуациях с использованием существующих популяций. Эти эксперименты также подтверждают, что в определенных ситуациях (как описано выше) эта теория может оказаться верной в природе.[16][19]

Когда внутривидовая конкуренция не работает, подрывной отбор все еще может привести к симпатрическому видообразованию, и это происходит за счет поддержания полиморфизма. Как только полиморфизмы поддерживаются в популяции, если ассортативная вязка происходит, то это один из путей, по которым разрушительный отбор может привести к симпатрическому видообразованию.[14][16][17] Если разные морфы имеют разные предпочтения при спаривании, тогда может произойти ассортативное спаривание, особенно если полиморфным признаком является "магическая черта", что означает признак, находящийся под экологический отбор и, в свою очередь, оказывает побочный эффект на репродуктивное поведение. В ситуации, когда полиморфный признак нет магическая черта, тогда должна быть какая-то фитнес штраф для тех особей, которые не спариваются ассортативно, и механизм, который вызывает ассортативное спаривание, должен развиваться в популяции. Например, если вид бабочек развивает два типа крыльев, которые имеют решающее значение для мимикрии в их предпочтительной среде обитания, то спаривание двух бабочек с разным рисунком крыльев приводит к неблагоприятному гетерозигота. Следовательно, бабочки будут иметь тенденцию спариваться с другими, имеющими такой же рисунок крыльев, что способствует повышению приспособленности, в конечном итоге полностью устраняя гетерозиготу. Эта неблагоприятная гетерозигота создает давление для механизма, который вызывает ассортативное спаривание, которое затем приводит к репродуктивной изоляции из-за образования пост-спаривающих барьеров.[26][27][28] На самом деле довольно часто можно увидеть симпатрическое видообразование, когда разрушительный отбор поддерживает две морфы, особенно когда фенотипический признак влияет на приспособленность, а не на физическую форму. выбор партнера.[29]

В обеих ситуациях, в одной из которых действует внутривидовая конкуренция, и в другой, где ее нет, при наличии всех этих факторов они приведут к репродуктивной изоляции, что может привести к симпатрическому видообразованию.[18][25][30]

Другие исходы

Значимость

Подрывной отбор имеет особое значение в истории эволюционных исследований, поскольку он вовлечен в один из «кардинальных случаев» эволюции, а именно: Популяции зябликов, наблюдаемые Дарвином в Галапагосские острова Он заметил, что виды зябликов были достаточно похожи, чтобы якобы произошли от одного вида. Однако у них наблюдались серьезные различия в размере клюва. Это изменение оказалось адаптивно связанным с размером семян, доступным на соответствующих островах (большие клювы для крупных семян, маленькие клювы для мелких семян). Средние клювы с трудом извлекали мелкие семена, а также были недостаточно жесткими для более крупных семян и, следовательно, были неадаптивными.

Хотя разрушительный отбор может привести к видообразованию, это правда, но этот процесс не такой быстрый или простой, как другие типы видообразования или эволюционных изменений. Это вводит тему постепенности, которая представляет собой медленное, но непрерывное накопление изменений в течение длительных периодов времени.[34] Во многом это связано с тем, что результаты разрушительного отбора менее стабильны, чем результаты направленный выбор (направленный отбор благоприятствует особям только на одном конце спектра).

Например, возьмем математически простой, но биологически невероятный случай кроликов: предположим, что имеет место направленный отбор. В поле только темные камни, поэтому чем темнее кролик, тем эффективнее он может прятаться от хищников. В конце концов, в популяции будет много черных кроликов (отсюда много аллелей «B») и меньшее количество серых кроликов (которые вносят 50% хромосом с аллелем «B» и 50% хромосом с аллелем «b» в популяцию. ). Будет мало белых кроликов (не очень много вкладчиков хромосом с аллелем «b» в популяцию). В конечном итоге это может привести к тому, что хромосомы с аллелем «b» вымрут, и черный станет единственным возможным цветом для всех последующих кроликов. Причина этого в том, что ничто не «повышает» уровень «b» хромосом в популяции. Они могут только погибнуть и в конце концов вымрут.

Рассмотрим теперь случай подрывного отбора. В результате равное количество черных и белых кроликов и, следовательно, равное количество хромосом с аллелями «B» или «b», все еще плавающих в этой популяции. Каждый раз, когда белый кролик спаривается с черным, получаются только серые кролики. Итак, чтобы результаты «щелкнули», должна быть сила, заставляющая белых кроликов выбирать других белых кроликов, а черных кроликов - других черных. В случае зябликов эта «сила» была географической / нишевой изоляцией.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Синерво, Барри. 1997. Подрывной отбор [1] В архиве 2010-06-24 на Wayback Machine в адаптации и отборе. 13 апреля 2010 г.
  2. ^ Леммон, Алан Р. 2000. EvoTutor. Естественный отбор: способы отбора [2]. 13 апреля 2010 г.
  3. ^ Абрамс П.А., Леймар О., Руффлер К., Ван Дурен Дж. М. 2006. Подрывной отбор и что дальше? Тенденции в экологии и эволюции Vol. 21 Выпуск 5: 238-245.
  4. ^ Boam, T.B .; Тодей, Дж. М. (1959). «Эффекты разрушительного отбора: полиморфизм и дивергенция без изоляции». Наследственность. 13 (2): 205–218. Дои:10.1038 / hdy.1959.23.
  5. ^ Болник, Д. (2004). «Может ли внутривидовая конкуренция привести к разрушительному отбору? Экспериментальный тест на естественной популяции колюшки». Эволюция. 58 (3): 608–618. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2004.tb01683.x. PMID  15119444.
  6. ^ Cook, L.M .; Grant, B.S .; Mallet, J .; Саккери, И.Дж. (2012). «Избирательное истребление пернатой мотылька птицами: последний эксперимент Майкла Майеруса». Письма о биологии. 8 (4): 609–612. Дои:10.1098 / рсбл.2011.1136. ЧВК  3391436. PMID  22319093.
  7. ^ ДеЛеон, Л.Ф .; Harrel, A .; Хендри, А.П .; Huber, S.K .; Подос, Дж. (2009). «Подрывной отбор в бимодальной популяции дарвиновских вьюрков». Труды: Биологические науки.. 276 (1657): 753–759. Дои:10.1098 / rspb.2008.1321. ЧВК  2660944. PMID  18986971.
  8. ^ Kingsolver, J.G .; Пфеннинг, Дэвид В. (2007). "Законы и сила фенотипического отбора в природе". Бионаука. 57 (7): 561–572. Дои:10.1641 / b570706.
  9. ^ Райс, W.R .; Соль, G.W. (1988). "Видообразование посредством разрушительного отбора по предпочтению среды обитания: экспериментальные данные". Американский натуралист. 131 (6): 911–917. Дои:10.1086/284831.
  10. ^ Seehausen, M. E .; Ван Альфен, J.J.M. (1999). «Может ли симпатрическое видообразование путем разрушительного полового отбора объяснить быструю эволюцию разнообразия цихлид в озере Виктория?». Письма об экологии. 2 (4): 262–271. Дои:10.1046 / j.1461-0248.1999.00082.x.
  11. ^ Смит, Т. (1993). «Подрывной отбор и генетическая основа полиморфизма размера клюва у африканского вьюрка Пиренеев». Письма к природе. 363 (6430): 618–620. Bibcode:1993Натура.363..618S. Дои:10.1038 / 363618a0. S2CID  4284118.
  12. ^ а б Смит, Дж. М. (1966). «Симпатрическое видообразование». Американский натуралист. 100 (916): 637–950. Дои:10.1086/282457. JSTOR  2459301.
  13. ^ а б Мазер, К. (март 1955 г.). «Полиморфизм как результат разрушительного отбора». Эволюция. 9 (1): 51–61. Дои:10.2307/2405357. JSTOR  2405357.
  14. ^ а б Смит, Дж. М. (июль 1962 г.). «Деструктивный отбор, полиморфизм и симпатрическое видообразование». Природа. 195 (4836): 60–62. Bibcode:1962Натура.195 ... 60М. Дои:10.1038 / 195060a0. S2CID  5802520.
  15. ^ Thoday, J.M .; Гибсон, Дж. Б. (1970). «Вероятность изоляции путем подрывного отбора». Американский натуралист. 104 (937): 219–230. Дои:10.1086/282656. JSTOR  2459154.
  16. ^ а б c Кондрашов, А.С .; Мина, М. (Март 1986 г.). «Симпатрическое видообразование: когда это возможно?». Биологический журнал Линнеевского общества. 27 (3): 201–223. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1986.tb01734.x.
  17. ^ а б Шарлоо, W. (1969). «Стабильный и разрушительный отбор по мутантному признаку полиморфизма дрозофилы III, вызванный механизмом переключения развития». Генетика. 65 (4): 693–705. ЧВК  1212475. PMID  5518512.
  18. ^ а б Bolnick, D.I .; Фитцпатрик, Б. (2007). «Симпатрическое видообразование: модели и эмпирические данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 38: 459–487. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095804.
  19. ^ а б Сванбэк, Р .; Болник, Д. (2007). «Внутривидовая конкуренция способствует увеличению разнообразия использования ресурсов в естественной популяции». Proc. R. Soc. B. 274 (1611): 839–844. Дои:10.1098 / rspb.2006.0198. ЧВК  2093969. PMID  17251094.
  20. ^ Merrill, R.M .; и другие. (1968). «Подрывной экологический отбор по брачному сигналу». Труды Королевского общества. 10 (1749): 1–8. Дои:10.1098 / rspb.2012.1968. ЧВК  3497240. PMID  23075843.
  21. ^ Болник, Д. (2007). «Может ли внутривидовая конкуренция привести к разрушительному отбору? Экспериментальный тест на естественных популяциях колюшки». Эволюция. 58 (3): 608–618. Дои:10.1554/03-326. PMID  15119444. S2CID  16739680.
  22. ^ Martin, R.A .; Пфенниг, Д. (2009). «Подрывной отбор в естественных популяциях: роль экологической специализации и ресурсной конкуренции». Американский натуралист. 174 (2): 268–281. Дои:10.1086/600090. PMID  19527118.
  23. ^ Альварес, Э. Р. (2006). «Симпатрическое видообразование как побочный продукт экологической адаптации в гибридной зоне Галиции Littorina saxatilis». Журнал исследований моллюсков. 73: 1–10. Дои:10.1093 / mollus / eyl023.
  24. ^ Martin, A.R .; Пфеннинг, Д.В. (2012). «Широко распространенный разрушительный отбор в дикой природе связан с интенсивной конкуренцией за ресурсы». BMC Эволюционная биология. 12: 1–13. Дои:10.1186/1471-2148-12-136. ЧВК  3432600. PMID  22857143.
  25. ^ а б Райс, W.R. (1984). «Подрывной отбор на предпочтение среды обитания и эволюция репродуктивной изоляции: имитационное исследование». Эволюция. 38 (6): 1251–1260. Дои:10.2307/2408632. JSTOR  2408632. PMID  28563785.
  26. ^ Naisbit, R.E .; и другие. (2001). «Подрывной половой отбор против гибридов способствует видообразованию между Heliconius cyndo и Heliconius melpomene». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 268 (1478): 1849–1854. Дои:10.1098 / rspb.2001.1753. ЧВК  1088818. PMID  11522205.
  27. ^ Dieckmann, U .; Доебели, М. (1999). «О происхождении видов по симпатрическому видообразованию» (PDF). Письма к природе. 400 (6742): 353–357. Bibcode:1999Натура 400..354Д. Дои:10.1038/22521. PMID  10432112. S2CID  4301325.
  28. ^ Jiggins, C.D .; и другие. (2001). «Репродуктивная изоляция, вызванная мимикрией цветового рисунка» (PDF). Письма к природе. 411 (6835): 302–305. Bibcode:2001 Натур.411..302J. Дои:10.1038/35077075. PMID  11357131. S2CID  2346396.
  29. ^ Кондрашов, А.С .; Кондрашов, Ф.А. (1999). «Взаимодействие количественных признаков в процессе симпатрического видообразования». Природа. 400 (6742): 351–354. Bibcode:1999Натура 400..351K. Дои:10.1038/22514. PMID  10432111. S2CID  4425252.
  30. ^ Виа, S (1999). «Репродуктивная изоляция симпатрических рас гороховой тли I. Ограничение потока генов и выбор среды обитания». Эволюция. 53 (5): 1446–1457. Дои:10.2307/2640891. JSTOR  2640891. PMID  28565574.
  31. ^ а б c Rueffler, C .; и другие. (2006). «Подрывной отбор и что дальше?». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (5): 238–245. Дои:10.1016 / j.tree.2006.03.003. PMID  16697909.
  32. ^ Ланде, Р. (1980). «Половой диморфизм, половой отбор и адаптация полигенных признаков». Эволюция. 34 (2): 292–305. Дои:10.2307/2407393. JSTOR  2407393. PMID  28563426.
  33. ^ Nussey, D.H .; и другие. (2005). «Селекция по наследственной фенотипической пластичности в популяции диких птиц». Наука. 310 (5746): 304–306. Bibcode:2005Наука ... 310..304N. Дои:10.1126 / science.1117004. PMID  16224020. S2CID  44774279.
  34. ^ McComas, W.F .; Альтерс, Б.Дж. (сентябрь 1994 г.). «Моделирование способов эволюции: сравнение филетической постепенности и прерывистого равновесия». Американский учитель биологии. 56 (6): 354–360. Дои:10.2307/4449851. JSTOR  4449851.