Стабилизирующий отбор - Stabilizing selection

Три модели на выбор. На каждой панели кривая красного цвета представляет распределение населения до появления соответствующего выбора, а кривая синего цвета представляет распределение населения после того, как соответствующий выбор произошел.

Стабилизирующий отбор (не путать с отрицательный или очищающий отбор[1][2]) является разновидностью естественный отбор в которой численность населения среднее стабилизируется на конкретном неэкстремальном черта ценить. Считается, что это наиболее распространенный механизм действия естественного отбора, поскольку большинство черт, по-видимому, не меняются кардинально с течением времени.[3] Стабилизирующий отбор обычно использует отрицательный отбор (он же очищающий отбор), чтобы отобрать крайние значения персонажа. Стабилизирующий отбор противоположен подрывной отбор. Вместо того, чтобы отдавать предпочтение особям с экстремальными фенотипами, он предпочитает промежуточные варианты. Стабилизирующий отбор имеет тенденцию удалять более тяжелые фенотипы, что приводит к репродуктивному успеху нормальных или средних фенотипов.[4] Это означает, что наиболее распространенный фенотип в популяции выбирается для будущих поколений и продолжает доминировать. Поскольку большинство признаков мало меняются с течением времени, стабилизирующий отбор считается наиболее распространенным типом отбора в большинстве популяций.[3]

В зависимости от условий окружающей среды волк будет иметь преимущество перед волками с другими вариациями цвета шерсти. Волки с меховой окраской, которая не маскируется надлежащим образом под условия окружающей среды, будут легче замечены оленями, в результате чего они не смогут подкрасться к оленям (что приведет к естественному отбору).

История

Русский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен основал теорию стабилизирующего отбора, опубликовав на русском языке статью «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции» в 1941 г. и монографию «Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора» в 1945 г.[5][6]

Влияние на структуру населения

Стабилизирующий отбор вызывает сужение фенотипов, наблюдаемых в популяции. Это связано с тем, что отбираются экстремальные фенотипы, что снижает выживаемость организмов с этими признаками. Это приводит к тому, что популяция состоит из меньшего количества фенотипов, причем большинство признаков представляет собой среднее значение для популяции. Это сужение фенотипов приводит к снижению генетического разнообразия в популяции.[7] Сохранение генетической изменчивости необходимо для выживания популяции, потому что это то, что позволяет им со временем развиваться. Чтобы популяция могла адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды, она должна обладать достаточным генетическим разнообразием для отбора новых признаков, когда они становятся благоприятными.[8]

Анализ стабилизирующего отбора

Существует четыре основных типа данных, используемых для количественной оценки стабилизирующего отбора в популяции. Первый тип данных - это оценка приспособленности различных фенотипов в пределах одного поколения. Количественная оценка приспособленности в одном поколении позволяет прогнозировать ожидаемую судьбу отбора. Второй тип данных - это изменения частот аллелей или фенотипов у разных поколений. Это позволяет количественно оценить изменение распространенности определенного фенотипа с указанием типа отбора. Третий тип данных - это различия в частотах аллелей в пространстве. Это сравнивает отбор, происходящий в разных популяциях и условиях окружающей среды. Четвертый тип данных - это последовательности ДНК генов, определяющих фенотипические различия. Комбинация этих четырех типов данных позволяет проводить популяционные исследования, которые могут определить тип происходящего отбора и количественно оценить степень отбора.[9]

Однако метаанализ исследований, в которых измерялся отбор в дикой природе, не смог выявить общей тенденции к стабилизации отбора.[10] Причина может быть в том, что методы обнаружения стабилизирующего отбора сложны. Они могут включать изучение изменений, которые вызывают естественный отбор в среднем и дисперсии признака, или измерение пригодности для ряда различных фенотипы в естественных условиях и изучения взаимосвязи между этими измерениями приспособленности и значением признака, но анализ и интерпретация результатов не являются однозначными.[11]

Примеры

Наиболее распространенная форма стабилизирующего отбора основана на фенотипах популяции. При стабилизирующем отборе на основе фенотипа выбирается среднее значение фенотипа, что приводит к снижению фенотипической изменчивости, обнаруживаемой в популяции.[12]

Люди

Стабилизирующий отбор - наиболее распространенная форма нелинейного (ненаправленного) отбора у людей. [13]. Есть несколько примеров генов с прямым доказательством стабилизации отбора у людей. Однако считается, что большинство количественных признаков (рост, масса тела при рождении, шизофрения) находятся в рамках стабилизирующего отбора из-за их полигенности и распределения фенотипов среди человеческих популяций. [14].

  • Вес при рождении - классический пример этого - вес при рождении человека. Младенцы с низким весом быстрее теряют тепло и легче заболевают инфекционными заболеваниями, тогда как детей с большим весом труднее рожать через таз. Гораздо чаще выживают младенцы с более средним весом. Для детей большего или меньшего возраста уровень детской смертности намного выше.[15] Колоколообразная кривая человеческой популяции достигает максимума при весе при рождении, при которой новорожденные младенцы демонстрируют минимальный уровень смертности.

Растения

  • Высота. Еще одним примером характеристики, на которую можно воздействовать путем стабилизации отбора, является высота растения. Слишком низкое растение может не конкурировать с другими растениями за солнечный свет. Однако очень высокие растения могут быть более восприимчивыми к ветру. В сочетании эти два давления отбора позволяют поддерживать растения средней высоты. Количество растений средней высоты увеличится, а количество коротких и высоких растений уменьшится.[16]
  • Число колючек кактусов - пустынные популяции колючих кактусов становятся жертвами хищничества пекари, которые потребляют мясную часть кактуса. Этого можно избежать, увеличив количество колючек на кактусе. Однако существует также давление отбора в противоположном направлении, потому что есть насекомое-паразит, которое откладывает яйца в колючки, если они густо заселены. Это означает, что для того, чтобы управлять обоими этими факторами отбора, кактусы испытывают стабилизирующий отбор, чтобы уравновесить соответствующее количество колючек, чтобы выжить при этих различных угрозах.[17]

Насекомые

  • Bicyclus anynana с глазком на крыльях, который испытывает стабилизирующий отбор во избежание хищничества.
    Крылья бабочки и пятна для глаз - Африканская бабочка Bicyclus Anynana демонстрирует стабилизирующий отбор своим крылом пятна.[18] Было высказано предположение, что круглые глазковые пятна, расположенные на крыльях, имеют функциональное преимущество по сравнению с другими формами и размерами.[19]
  • Размер желчного пузыря - Eurosta solidaginis муха откладывает яйца на кончики растений, которые затем покрывают личинок защитным желчь. Размер этого галла находится под стабилизирующим отбором, определяемым хищниками. Этим личинкам угрожают паразитические осы, которые откладывают единственное яйцо в галлах, содержащих мух. Затем одиночное потомство осы поедает личинок мух, чтобы выжить. Таким образом, желчь должна быть больше, чтобы личинки могли спрятаться от осы. Однако более крупные галлы привлекают хищников другого типа, чем птицы, так как они могут проникать в большие галлы своим клювом. Поэтому оптимальный размер желчи - умеренный, чтобы избежать нападения как птиц, так и ос.[20]

Птицы

  • Размер кладки - количество яиц, отложенных самкой (размер кладки), обычно находится в рамках стабилизирующего отбора. Это потому, что самка должна отложить как можно больше яиц, чтобы получить максимальное количество потомства. Однако они могут отложить ровно столько яиц, сколько могут прокормить собственными ресурсами. Слишком большое количество яиц может израсходовать всю энергию птицы-матери, что приведет к ее гибели и гибели цыплят. Кроме того, как только яйца вылупятся, мать должна иметь возможность получить достаточно ресурсов, чтобы сохранить жизнь всем цыплятам. Следовательно, мать обычно откладывает умеренное количество яиц, чтобы увеличить выживаемость потомства и увеличить количество потомства.[21]

Млекопитающие

  • Сибирский хаски испытывает стабилизирующий отбор с точки зрения мускулов ног, что позволяет им быть сильными, но легкими.
    Сибирский хаски проходит через стабилизирующий отбор по мускулам ног. У этих собак должно быть достаточно мышц, чтобы тащить сани и быстро передвигаться. Однако они также должны быть достаточно легкими, чтобы оставаться на поверхности снега. Это означает, что мышцы ног хаски лучше всего подходят, когда они среднего размера, чтобы сбалансировать их силу и вес.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лемей П., Салеми М., Вандам А. (2009). Филогенетический справочник. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-73071-6.
  2. ^ Loewe L. «Отрицательный выбор». Природное образование. 1 (1): 59.
  3. ^ а б Чарльзуорт Б., Ланде Р., Слаткин М. (май 1982 г.). «Неодарвинистский комментарий к макроэволюции». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 36 (3): 474–498. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1982.tb05068.x. JSTOR  2408095. PMID  28568049. S2CID  27361293.
  4. ^ Кэмпбелл Н. А., Рис Дж. Б. (2002). Биология. Бенджамин Каммингс. стр.450–451.
  5. ^ Левит Г.С., Хоссфельд Ю., Олссон Л. (март 2006 г.). «От« современного синтеза »к кибернетике: Иван Иванович Шмальгаузен (1884-1963) и его исследовательская программа по синтезу эволюционной биологии и биологии развития». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. Wiley-Liss. 306 (2): 89–106. Дои:10.1002 / jez.b.21087. PMID  16419076.
  6. ^ Адамс МБ (июнь 1988 г.). «Недостающее звено в эволюционном синтезе. И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора». Исида. 79 (297): 281–284. Дои:10.1086/354706. PMID  3049441.
  7. ^ Хант Дж., Блоуз М.В., Заджитчек Ф., Дженнионс, М.Д., Брукс Р. (октябрь 2007 г.). «Согласование сильного стабилизирующего отбора с сохранением генетической изменчивости в естественной популяции чернопольных сверчков (Teleogryllus Commodus)». Генетика. 177 (2): 875–80. Дои:10.1534 / genetics.107.077057. ЧВК  2034650. PMID  17660544.
  8. ^ «Низкая генетическая изменчивость». evolution.berkeley.edu. Получено 2018-05-13.
  9. ^ Линнен ЧР, Хэкстра Х.Э. (2009). «Измерение естественного отбора по генотипам и фенотипам в дикой природе». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 74: 155–68. Дои:10.1101 / sqb.2009.74.045. ЧВК  3918505. PMID  20413707.
  10. ^ Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri SN, Hill CE, Hoang A, Gilbert P, Beerli P (2001). «Сила супергенетического отбора в естественных популяциях» (PDF). Американский натуралист. 157 (3): 245–61. Дои:10.1086/319193. PMID  18707288.
  11. ^ Ланде Р., Арнольд С.Дж. (ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора по коррелированным персонажам». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 37 (6): 1210–1226. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1983.tb00236.x. PMID  28556011. S2CID  36544045.
  12. ^ Kingsolver JG, Diamond SE (март 2011 г.). «Фенотипический отбор в естественных популяциях: что ограничивает направленный отбор?». Американский натуралист. 177 (3): 346–57. Дои:10.1086/658341. PMID  21460543.
  13. ^ Sanjak JS, Sidorenko J, Robinson MR, Thornton KR, Visscher PM (январь 2018 г.). «Доказательства направленного и стабилизирующего отбора у современных людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 115 (1): 151–156. Дои:10.1073 / pnas.1707227114. ЧВК  5776788. PMID  29255044.
  14. ^ Саймонс Ю.Б., Буллахи К., Хадсон Р.Р., Селла Дж. (16 марта 2018 г.). «Популяционно-генетическая интерпретация результатов GWAS по количественным признакам человека». PLOS Биология. 16 (3): e2002985. arXiv:1704.06707. Дои:10.1371 / journal.pbio.2002985. ЧВК  5871013. PMID  29547617.
  15. ^ Карр С.М. (2004). «Стабилизирующий отбор по массе тела при рождении у людей».
  16. ^ "Естественный отбор". SparkNotes.
  17. ^ «Стабилизирующий отбор». www.brooklyn.cuny.edu. Получено 2018-05-13.
  18. ^ Брейкфилд П.М., Бельдад П., Цваан Б.Дж. (май 2009 г.). «Африканская бабочка Bicyclus anynana: модель для эволюционной генетики и эволюционной биологии развития». Протоколы Колд-Спринг-Харбор. 2009 (5): pdb.emo122. Дои:10.1101 / pdb.emo122. PMID  20147150.
  19. ^ Брейкфилд PM (март 1998 г.). «Интерфейс эволюции и развития и прогресс с образцами глазков бабочек Bicyclus». Наследственность. 80 (3): 265–272. Дои:10.1046 / j.1365-2540.1998.00366.x.
  20. ^ László Z, Sólyom K, Prázsmári H, Barta Z, Tóthmérész B (11.06.2014). «Хищничество розовых галлов: паразитоиды и хищники определяют размер галла посредством направленного отбора». PLOS ONE. 9 (6): e99806. Bibcode:2014PLoSO ... 999806L. Дои:10.1371 / journal.pone.0099806. ЧВК  4053394. PMID  24918448.
  21. ^ "Различия в размерах сцепления". web.stanford.edu. Получено 2018-05-13.
  22. ^ «Простое определение и яркие примеры стабилизирующего выбора». BiologyWise. Получено 2018-05-16.