Смещение персонажа - Character displacement

Смещение характера происходит, когда похожие виды, которые живут в одном географическом регионе и занимают аналогичные ниши, дифференцируются, чтобы минимизировать перекрытие ниш и избежать конкурентного исключения. Несколько видов Галапагосские зяблики отображение смещения персонажа. Каждый близкородственный вид отличается размером клюва и глубиной клюва, что позволяет им сосуществовать в одном регионе, поскольку каждый вид питается разными типами семян: семя лучше всего подходит для его уникального клюва. Зяблики с более глубокими и сильными клювами поедают большие твердые семена, а зяблики с меньшими клювами поедают более мелкие и мягкие семена.

Смещение персонажа это явление, когда различия между похожими разновидность чей распределения географически перекрываются, акцентируются в регионах, где виды встречаются совместно, но минимизируются или теряются там, где распространение видов не перекрывается. Этот образец является результатом эволюционный изменение вызвано биологическая конкуренция среди видов из-за ограниченного ресурса (например, пищи). Причина смещения персонажа проистекает из принцип конкурентного исключения, также называемый Гаузе Закон России, который утверждает, что для сосуществования в стабильной окружающей среде два конкурирующих вида должны различаться по своей экологической нише; без дифференциации один вид будет устранять или исключать другой посредством конкуренция.

Смещение персонажа было впервые явно объяснено Уильям Л. Браун мл. и Э. О. Уилсон в 1956 г .: «Два близкородственных вида имеют перекрывающиеся ареалы.[1] В тех частях ареала, где один вид встречается в одиночку, популяции этого вида похожи на популяции других видов, и их даже может быть очень трудно отличить от него. В области перекрытия, где два вида встречаются вместе, популяции более расходятся и легко различимы, т.е. они «смещают» друг друга по одному или нескольким признакам. Вовлеченные персонажи могут быть морфологическими, экологическими, поведенческими или физиологическими; предполагается, что они имеют генетическую основу ".

Браун и Уилсон использовали термин «смещение персонажа» для обозначения обоих смещение репродуктивного характера, или усиление репродуктивных барьеров, и смещение экологического характера движимый конкуренцией.[1] Поскольку обычно используется термин «смещение характера», он обычно относится к морфологическим различиям из-за конкуренции. Браун и Уилсон рассматривали смещение характера как явление, связанное с видообразование, заявляя, «мы считаем, что это общий аспект географического видообразования, чаще всего возникающий как продукт генетического и экологического взаимодействия двух (или более) недавно возникших родственных видов [происходящих от одного и того же непосредственного родительского вида] во время их период первого контакта ".[1] Хотя смещение персонажа важно в различных сценариях видообразования,[2] включая адаптивные излучения как фауна рыб цихлид в рифтовых озерах Восточной Африки,[3] он также играет важную роль в структурировании сообществ. Он также играет роль в видообразование путем подкрепления в таком, что аллопатрический население пересекается в сочувствие демонстрируют большее расхождение признаков.[4] Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что смещение характера часто влияет на эволюцию приобретения ресурсов среди членов группы. экологическая гильдия.[5]

Конкурсный выпуск, определяемый как расширение экологическая ниша в отсутствие конкурента, по сути, является зеркальным отражением смещения персонажа.[6] Это также было описано Брауном и Уилсоном: «Два близкородственных вида различаются там, где они встречаются вместе, но когда один член пары встречается один, он сходится ко второму, даже в той степени, в которой он почти идентичен ему по некоторым признакам. "[1]

Концептуальная разработка

«Смещение характера - это ситуация, в которой, когда два вида животных пересекаются географически, различия между ними усиливаются в зоне симпатрии и ослабевают или полностью исчезают в частях их ареалов за пределами этой зоны».[1] Хотя термин «смещение экологического характера» впервые появился в научной литературе в 1956 году, его идея имеет более ранние корни. Например, Джозеф Гриннелл, в классической статье, излагающей концепцию экологическая ниша, заявил: «Конечно, это аксиома, что никакие два вида, регулярно встречающиеся в одной фауне, не имеют абсолютно одинаковых требований к нише».[7] Наличие смещения признаков свидетельствует о том, что эти два вида не полностью совпадают в своей потребности в нише.

После распространения концепции смещение характера рассматривалось как важная сила в структурировании экологические сообщества, и биологи выявили множество примеров. Однако в конце 1970-х - начале 1980-х годов роль конкуренция и смещение характера при структурировании сообществ было поставлено под сомнение, и его важность значительно снизилась.[8] Многие сочли первые примеры неубедительными и предположили, что это редкое явление. Критика более ранних исследований включала отсутствие строгости статистического анализа и использование плохо обоснованных персонажей.[5][8] Вдобавок теория, казалось, указывала на то, что условия, при которых происходило смещение персонажа, были ограничены.[8] Это исследование помогло мотивировать теоретические и методологические достижения, а также разработку более строгой основы для тестирования смещения персонажа.[8]

Было разработано шесть критериев для установления смещения характера как механизма различий между симпатрическими видами.[9][10] К ним относятся: (1) различия между симпатрическими таксонами больше, чем ожидалось случайно; (2) различия в состояниях персонажей связаны с различиями в использовании ресурсов; (3) ресурсы ограничены, и межвидовая конкуренция за эти ресурсы является функцией сходства характеров; (4) распределение ресурсов такое же в сочувствие и аллопатрия такие, что различия в состояниях персонажей не связаны с различиями в доступности ресурсов; (5) различия должны возникать на месте; (6) различия должны иметь генетическую основу.[9] Тщательная проверка этих критериев требует синтетического подхода, объединяющего такие области исследований, как общественная экология, функциональная морфология, приспособление, количественная генетика и филогенетическая систематика,[5] Хотя выполнение всех шести критериев в одном исследовании смещения персонажа не всегда возможно, они обеспечивают необходимый контекст для исследования смещения персонажа.[5][8]

Показано, что смещение характеров является основным фактором размера клюва у зябликов, расположенных в Галапагосские острова и Гавайские острова.[11]

Примеры

Исследования проводились по широкому кругу таксонов - несколько групп внесли непропорциональный вклад в понимание смещения характера: хищные млекопитающие, Галапагосские зяблики, аноловые ящерицы на островах, трехиглая колюшка рыба и улитки.[5]

Птицы

В первоначальном объяснении смещения характера многие из примеров, представленных в качестве потенциального доказательства смещения характера, были наблюдениями между несколькими парами птиц. К ним относятся рок поползни в Азии, Австралии медоеды рода Мизанта, Австралийские попугаи, буревестник в Острова Зеленого Мыса, мухоловки Архипелаг Бисмарка и, в частности, Зяблики Дарвина на Галапагосских островах.[1] Дэвид Лэк обнаружил, что когда два вида Geospiza fortis и G. fuliginosa Встречались вместе на крупных островах, их можно было однозначно отличить по размеру клюва.[12] Однако, когда любой из них произошел сам по себе на меньшем острове, размер клюва был промежуточным по сравнению с тем, когда они встречались вместе.[12] По аналогии, Питер и Розмари Грант обнаружил, что Geospiza fortis островная популяция отличается по размеру клюва (из-за высокой смертности) от конкурентов G. magnirostris в год с низким запасом пищи, по-видимому, из-за усиления конкуренции за более крупные семена, которыми питались оба вида.[13] Большинство исследований смещения персонажей сосредоточено на морфологических различиях в приспособлениях для кормления, а не на тех, которые связаны с использованием среды обитания. Тем не менее, сравнение использования микро-сред обитания и морфологической адаптации западных и восточных каменных поползней показывает, что эти два вида демонстрируют пространственную сегрегацию ниш в дополнение к сегрегации трофических ниш.[14]

Часто предполагается, что близкородственные виды с большей вероятностью будут конкурировать, чем более отдаленные виды, и поэтому многие исследователи исследуют смещение признаков между видами одного и того же вида. род.[5] Хотя смещение характера первоначально обсуждалось в контексте очень близкородственных видов, данные свидетельствуют о том, что даже взаимодействие между отдаленно родственными видами может привести к смещению характера. Зяблики и пчелы на Галапагосских островах оказывают этому поддержку.[15] Два вида зябликов (Geospiza fuliginosa и G. difficilis ) использовать больше цветов нектар на островах, где лагер плотник пчела (Ксилокопа дарвини ) отсутствует, чем на островах с пчелами. Отдельные зяблики, которые собирают урожай нектар меньше, чем представители того же вида, которые этого не делают.[15]В исследовании сосуществования четырех зябликов, таких как наземный зяблик (Geospiza spp), древесный зяблик (Camarhynchus spp), вегетарианский зяблик (Platyspiza crassirostris) и камышевка (Certhidia spp), показали, что когда конкуренция изначально низкая, виды могут сосуществовать даже без смещения персонажа.[16][17]Во многих исследованиях измерялось совпадение ниш (часто наблюдаемых в диете) между близкородственными видами, иногда обнаруживая сильное расхождение ниш; наблюдается даже в широких нишах перекрытия. Конкретные периоды дивергенции диеты рассматриваются как основная причина адаптивной дивергенции в морфологии и продуктивности видов птиц; что может быть связано с периодами дефицита. [18] Между партиями Зябликов была низкая конкуренция. Эти результаты связаны с корреляцией между огромными различиями в рационе и большими адаптивными различиями в морфологии клювов. Однако при аналогичных уровнях филогении вьюнков наблюдается постоянное расхождение, пересечение диеты и конкуренция.

Рептилии

Род ящериц Анолис на островах в Карибский бассейн также был предметом многочисленных исследований, посвященных роли конкуренции и смещения характера в структуре сообщества.[19] Малые Антильские острова острова могут только поддерживать Анолис виды разных размеров, а также относительная важность смещения признаков по сравнению с размером при колонизации в определении успеха вторжения изучалась и обсуждалась.

Амфибии

Аппалачские саламандры Плетодон Хоффмани и P. cinereus не демонстрируют морфологических различий, пищевых привычек или различий в использовании ресурсов среди аллопатрических популяций; когда вид встречается в симпатрии; однако они демонстрируют морфологическую дифференциацию, которая связана с сегрегацией по размеру добычи.[20] Где эти два вида встречаются вместе, П. хоффмани имеет более быстрое закрытие челюсти, необходимое для крупной добычи, и P. cinereus имеет более медленную и сильную челюсть для более мелкой добычи. Другие исследования обнаружили Plethodon саламандра виды, демонстрирующие смещение характера от агрессивного поведенческое вмешательство а не эксплуатация.[21] То есть, смещение морфологического признака между двумя видами происходит из-за агрессивного взаимодействия между ними, а не из-за эксплуатации различных пищевых ресурсов.

Моллюски

На Остров Окинава, виды улиток Сацума ларгиллиерти живет на восточной половине острова, а Сацума-эукосмия живет на западной половине. Обе популяции пересекаются в симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса у видов значительно различается там, где они встречаются в симпатрии.[22] Длина пениса улиток отличается, что указывает на смещение этого признака в репродуктивном характере.[23]

Рыбы

Трехиглая колюшка (Gasterosteus spp.) в послеледниковых озерах западной Канада внесли значительный вклад в недавние исследования смещения персонажей.[24][25] Как наблюдения за естественными популяциями, так и манипулятивные эксперименты показывают, что, когда два недавно развившихся вида встречаются в одном озере, выбираются две морфологии: лимнетическая форма, которая питается в открытой воде, и бентосная форма, которая питается на дне озера. Они различаются размером, формой, а также количеством и длиной жаберные тычинки, все это связано с расхождением в их рационе. Гибриды между двумя формами выбираются против. Когда в озере обитает только один вид, эта рыба имеет промежуточную морфологию. Исследования других видов рыб показали аналогичные закономерности отбор для придонных и лимнетический морфологии,[5] что также может привести к симпатрическое видообразование.[26]

Млекопитающие

Интродуцированные виды также предоставили недавние «естественные эксперименты», чтобы исследовать, как быстро смещение характера может повлиять на эволюционные изменения.[5] Когда американец норка (Mustela vison ) были завезены на северо-восток Беларусь, аборигенная европейская норка (Mustela lutreola ) увеличилась в размерах, а введенная норка уменьшилась в размерах.[27] Это смещение наблюдалось в ходе десятилетнего исследования, демонстрирующего, что конкуренция может приводить к быстрым эволюционным изменениям.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж В. Л. Браун-младший и Э. О. Уилсон (1956), «Смещение характера», Систематическая зоология, 5 (2): 49–64, Дои:10.2307/2411924, JSTOR  2411924
  2. ^ Тьерри Лоде "La guerre des sexes chez les animaux", 2006 г., Эдиль Жакоб, Париж ISBN  2-7381-1901-8
  3. ^ Аксель Мейер (1993), «Филогенетические отношения и эволюционные процессы у восточноафриканских рыб цихлид», Тенденции в экологии и эволюции, 8 (8): 279–284, Дои:10.1016 / 0169-5347 (93) 90255-Н, PMID  21236169
  4. ^ Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Укрепление и другие последствия симпатии», Наследственность, 83 (5): 503–508, Дои:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021
  5. ^ а б c d е ж грамм час Тамар Даян и Даниэль Симберлофф (2005), «Экологическое и общественное смещение характера: следующее поколение», Письма об экологии, 8 (8): 875–894, Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00791.x
  6. ^ Питер Р. Грант (1972), «Конвергентное и расходящееся смещение характера», Биологический журнал Линнеевского общества, 4 (1): 39–68, Дои:10.1111 / j.1095-8312.1972.tb00690.x
  7. ^ Джозеф Гриннелл (1917), "Нишевые отношения калифорнийского трэшера", Аук, 34 (4): 427–433, Дои:10.2307/4072271, JSTOR  4072271
  8. ^ а б c d е Джонатан Б. Лосос (2000), «Экологическое смещение характера и изучение адаптации», Труды Национальной академии наук, 97 (1): 5693–5695, Bibcode:2000PNAS ... 97.5693L, Дои:10.1073 / pnas.97.11.5693, ЧВК  33990, PMID  10823930
  9. ^ а б Марк Л. Тапер и Тед Дж. Кейс (1992), "Модели смещения признаков и теоретическая устойчивость циклов таксонов", Эволюция, 46 (2): 317–333, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1992.tb02040.x, PMID  28564035
  10. ^ Дольф Шлютер и Джон Дональд Макфайл (1992), «Экологическое смещение характеров и видообразование у колюшек», Американский натуралист, 140 (1): 85–108, Дои:10.1086/285404, PMID  19426066
  11. ^ Дольф Шлютер (1988), «Смещение характера и адаптивная дивергенция зябликов на островах и континентах», Американский натуралист, 131 (6): 799–824, Дои:10.1086/284823
  12. ^ а б Дэвид Лэк (1947), Зяблики Дарвина, Oxford University Press
  13. ^ Грант, Питер Р .; Грант, Б. Розмари (14 июля 2006 г.). «Эволюция смещения характера у зябликов Дарвина». Наука. 313 (5784): 224–226. Bibcode:2006Научный ... 313..224G. CiteSeerX  10.1.1.529.2229. Дои:10.1126 / science.1128374. ISSN  0036-8075. PMID  16840700. S2CID  45981970.
  14. ^ Юсефи, М .; Каболи, М .; Eagderi, S .; Mohammadi, A .; Нурани, Э. (2017). «Микропространственное разделение и связанные с ним морфологические адаптации в исходном случае смещения птичьего характера». Ибис. 159 (4): 883–891. Дои:10.1111 / ibi.12505.
  15. ^ а б Дольф Шлютер (1986), «Смещение характера между отдаленно родственными таксонами - зябликами и пчелами на Галапагосских островах», Американский натуралист, 127 (1): 95–102, Дои:10.1086/284470
  16. ^ Де Леон Л.Ф., Подос Дж., Гардези Т., Херрел А., Хендри А.П. (2014), «Дарвиновские зяблики и их диетические ниши: симпатрическое сосуществование несовершенных универсалов», Эволюционная биология, 27 (6): 1093–1104, Дои:10.1111 / jeb.12383, PMID  24750315CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  17. ^ Мартин, К. и Дженнер, М. (2009), «Высокая степень перекрытия ниш между двумя успешно сосуществующими парами цихлид из озера Малави», Канадский журнал рыболовства и водных наук, 66 (4): 579–588, Дои:10.1139 / F09-023CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Робинсон, Б. И Уилсон, Д.С. (2008), «Оптимальный поиск пищи, специализация и решение парадокса Лиема», Американский натуралист, 151 (4): 223–235, Дои:10.1086/286113, PMID  18811353CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Джонатан Б. Лосос (1990), «Филогенетический анализ смещения характера в Карибском бассейне. Анолис ящерицы ", Эволюция, 44 (2): 558–569, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1990.tb05938.x, PMID  28567973, S2CID  24641421
  20. ^ Дин С. Адамс и Ф. Джеймс Рольф (2000), «Экологическое смещение характера в Plethodon: Биомеханические различия, обнаруженные в результате геометрического морфометрического исследования ", Труды Национальной академии наук, 97 (8): 4106–4111, Bibcode:2000PNAS ... 97.4106A, Дои:10.1073 / пнас.97.8.4106, ЧВК  18164, PMID  10760280
  21. ^ Дин С. Адамс (2004), «Смещение персонажа через агрессивное вмешательство в Аппалачских саламандрах», Экология, 85 (10): 2664–2670, Дои:10.1890/04-0648
  22. ^ Юичи Камеда, Ацуши Кавакита и Макото Като (2009), «Смещение репродуктивного характера в морфологии гениталий у Сацума Сухопутные улитки », Американский натуралист, 173 (5): 689–697, Дои:10.1086/597607, PMID  19298185CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ Карл Т. Бергстром и Ли Алан Дугаткин (2016), Эволюция (2-е изд.), W. W. Norton & Company, стр. 508–509, ISBN  9780393937930
  24. ^ Дольф Шлютер (1993), «Адаптивная радиация у колюшек: размер, форма и эффективность использования среды обитания», Экология, 74 (3): 699–709, Дои:10.2307/1940797, JSTOR  1940797
  25. ^ Дольф Шлютер (1995), «Адаптивная радиация у колюшек: компромисс между кормлением и ростом», Экология, 76 (1): 82–90, Дои:10.2307/1940633, JSTOR  1940633
  26. ^ Марта Барлуенга, Кай Н. Штёльтинг, Вальтер Зальцбургер, Мориц Мушик и Аксель Мейер (2006 г.), "Симпатрическое видообразование у цихлид в Никарагуанском кратерном озере" (PDF), Природа, 439 (7077): 719–723, Bibcode:2006Натура.439..719Б, Дои:10.1038 / природа04325, PMID  16467837, S2CID  3165729CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  27. ^ В. Сидорович, Х. Круук и Д. В. Макдональд (1999), «Размер тела и взаимодействие между европейской и американской норкой (Mustela lutreola и M. vison) в Восточной Европе», Журнал зоологии, 248 (4): 521–527, Дои:10.1017 / s0952836999008110CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка