Свидетельства видообразования путем подкрепления - Evidence for speciation by reinforcement

Усиление помогает видообразование от выбор против гибриды.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Армирование это процесс внутри видообразование где естественный отбор увеличивает репродуктивная изоляция между двумя популяциями видов за счет сокращения производства гибриды.[1][2] Свидетельство видообразования путем подкрепления была собрана с 1990-х годов и наряду с данными сравнительных исследований и лабораторных экспериментов позволила преодолеть многие возражения против теории.[3]:354[4][5] Различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот, называются презиготической изоляцией. Можно показать, что подкрепление происходит (или имело место в прошлом), путем измерения силы презиготической изоляции в сочувствующий население по сравнению с аллопатрический популяция одного вида.[3]:357 Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе для различных таксонов.[3]:362 Схемы спаривания в гибридные зоны также может использоваться для обнаружения армирования.[6] Смещение репродуктивного характера рассматривается как результат армирования,[7] так много случаев в природе выражают эту закономерность в симпатии. Распространенность подкрепления неизвестна,[4] но закономерности смещения репродуктивных признаков обнаруживаются во многих таксонах (позвоночные, беспозвоночные, растения и грибы) и считается обычным явлением в природе.[6] Изучение подкрепления в природе часто оказывается трудным, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей.[3]:358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление встречается в различных таксонах.[7] и его роль в ускорении видообразования неоспорима.[8]

Свидетельства природы

Амфибии

В южная коричневая квакша, Литория эвинги

Два вида лягушек Литория эвинги и L. verreauxii живут на юге Австралии с перекрытием двух ареалов. У этих видов очень похожие звонки в аллопатрии, но они выражают клинальная вариация в сочувствии, с заметной отчетливостью в призывах, порождающих дискриминацию женских предпочтений.[8] В зоне перекрытия иногда образуются гибриды, и считается, что они происходят от вторичный контакт некогда полностью аллопатрических популяций.[8]

Аллопатрические популяции Гастрофрин оливацеа и G. carolinensis недавно вступили во вторичный контакт из-за вырубка леса.[9] Призывы самцов привлечь самок существенно различаются частота и продолжительность в области, где эти два вида пересекаются, несмотря на то, что у них похожие звонки там, где их нет.[3]:359 Кроме того, у гибридов, формирующихся в симпатии, есть промежуточные между ними вызовы.[9] Аналогичные паттерны смещения репродуктивного характера с участием акустический дисплеи были найдены в Hyla cinerea и H. gratiosa, с большим предпочтением самок по отношению к самцам сородича в областях симпатрии.[10]

Три вида настоящие лягушки (Lithobates sphenocephalus, L. berlandieri, и L. blairi ) временно изолированы, так как их сезоны размножения разделены на участки, где они живут в симпатии, но не там, где они живут в аллопатрии.[11] Отбор против межвидовых спариваний из-за низкой приспособленности гибридов и низкой фертильности гибридов усилил наблюдаемое смещение признаков времени размножения.[11]

Тропические леса северо-востока Квинсленда, Австралия, были разделены на север и юг. Refugia климатическими колебаниями Плиоцен и Плейстоцен.[12] Около 6500 лет назад тропические леса вновь соединились, в результате чего разошлись зарождающиеся популяции Litoria genimaculata во вторичный контакт. Зоны контакта видов демонстрируют «сильный постзиготный отбор против гибридов» и усиленную изоляцию от различий в голосе спаривания.[13]

Альтернативой обнаружению смещения репродуктивных признаков в популяциях, которые пересекаются по симпатрии, является измерение скорости гибридизации в зонах контакта.[9] Виды лягушек Anaxyrus американский и Anaxyrus woodhousii показали снижение гибридизации с 9% –0% примерно за 30 лет.[14][9] Похожая картина была обнаружена у симпатрических лопатоногих жаб. Spea multiplicata и С. бомбифронс гибридизировались с уменьшающейся частотой за 27-летний период (около 13 поколений).[15]

Птицы

В мелкий наземный зяблик, один из Зяблики Дарвина из Галапагосские острова

В Ficedula Мухоловки демонстрируют образец, который предполагает, что преждевременная изоляция усиливается половым отбором.[16] Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca ) есть коричневые самки, коричневые самцы и черно-белые самцы. Родственный ошейник мухоловка (Ficedula albicollis ) имеет коричневых самок и только черно-белых самцов. Эти два вида существуют в отдельных популяциях, которые пересекаются в зоне симпатрии.[16] В диапазоне перекрытия только коричневые самцы F. hypoleuca существуют и, как полагают, развили коричневое оперение, чтобы предотвратить гибридизацию.[17] Тесты выбора вида для спаривания показывают, что самки обоих видов выбирают самцов одного вида в сочувствие, но гетероспецифические самцы в аллопатрии[16] (увидеть песенное предпочтение сородича ). Шаблоны могут предложить мимикрия, обусловлен межвидовая конкуренция;[3]:361 тем не менее, было обнаружено расхождение в песнях, которое демонстрирует аналогичный образец для брачных предпочтений.[18]

Geospiza fulginosa и G. difficilis мужчины на Галапагосские острова выказывают заметное предпочтение самкам сородича там, где они встречаются в симпатрии, но не в аллопатрии.[19] Другие птицы, такие как темный и светлый подвиды западная поганка показывают усиленную презиготную изоляцию.[20] Утверждалось, что подкрепление чрезвычайно распространено у птиц и было зарегистрировано у многих видов птиц.[21]

Ракообразные

Смещение репродуктивного характера в размерах тела обнаружено в симпатрических популяциях Orconectes rusticus и О. sanbornii.[22]

Иглокожие

Пример гаметический изоляция вовлекает аллопатрический морские ежи (Арбация ) имеют минимальные различия биндин (биндин - это белок, участвующий в процессе оплодотворения морского ежа, используемый для видоспецифичного распознавания яйцеклетки спермой) и не имеют достаточных барьеров для оплодотворения.[3]:243 Сравнение с симпатрическими видами Эхинометра и Стронгилоцентротус из Индо-Тихоокеанский регион обнаружил, что у них есть значительные различия в белках связывания для оплодотворения и заметные барьеры для оплодотворения.[23]

Echinometra viridis, один из нескольких видов рода, дающих плодородные гибриды.

Лабораторные вязки близкородственных видов морских ежей Эхинометра продолговатая и E. sp. C (вид безымянный, дублированный C) дают плодородные и жизнеспособные гибриды, но не могут оплодотворять яйца родительского вида из-за дивергенции аллели код для белков биндин: пример постзиготической изоляции.[3]:343–344 Популяции в симпатрии проявляют эту разницу в белке биндин по сравнению с таковыми в аллопатрии.[3]:343–344 Селекция активно препятствует образованию гибридов как в природе (так как не было обнаружено никаких документально подтвержденных случаев гибридов), так и в лаборатории.[24] Здесь считается, что эволюция рецепторов женских яиц оказывает давление на эволюцию биндина в организме. выборочный процесс выхода из-под контроля.[24] Этот пример смещения репродуктивного характера весьма наводит на мысль о том, что он является результатом подкрепления - и был приведен в качестве веского доказательства в пользу этого.[24][3]:343–344

Рыбы

В Британской Колумбии, бентосный и лимнетический морфы Gasterosteus aculeatus существуют вместе в симпатрии в некоторых озерах, в то время как в других озерах содержится только одна морфа.[25] Бентосные морфы самок в симпатрических популяциях активно дискриминируют лимнетических самцов, что приводит к низкой скорости скрещивания (между морфами произошел некоторый поток генов) и гибридам с низкой приспособленностью.[3]:360 Как отбор против гибридов, так и смещение репродуктивного признака при оплодотворении яиц наблюдается у Этеостома лепидум и E. Spectabile.[26]

Грибы

Убедительный пример подкрепления, происходящего у грибов, был получен в результате исследований Нейроспора.[27] При скрещивании разных видов родов симпатрические пары демонстрируют низкий репродуктивный успех, значительно ниже, чем аллопатрические пары.[27] Эта закономерность наблюдается в малых и больших географических масштабах, при этом расстояние коррелирует с репродуктивным успехом.[27] Еще одним доказательством подкрепления у этого вида была низкая приспособленность, обнаруженная у гибридов, созданных от скрещивания, и то, что гибриды не были обнаружены в природе, несмотря на близкое расположение.[27]

Насекомые

Этологическая изоляция наблюдается между некоторыми комар виды в Юго-Восточной Азии Aedes albopictus группа, предполагающая - из лабораторных экспериментов по испытаниям спаривания - что отбор против гибридов происходит при наличии смещения репродуктивных признаков.[28]

Дискриминация самок увеличивается с промежуточными темпами миграции между аллопатрическими популяциями Timema cristinae (род Timema ) по сравнению с высокими скоростями миграции (когда поток генов препятствует отбору) или низкими скоростями (когда отбор недостаточно силен).[29][30]

Распространение периодические цикады в США желтая область соответствует симпатрическому перекрытию Magicicada neotredecim (синий) с Magicicada tredecim (красный)

Где диапазоны цикада виды Magicicada tredecim и М. neotredecim перекрываются (где они симпатрически), высота тона М. neotredecim песня мужского призыва составляет примерно 1,7 кГц по сравнению с 1,1 кГц для М. Tredecim, с соответствующими различиями в предпочтениях высоты тона женских песен.[31] В аллопатрической М. neotredecim В популяциях частота брачного звонка составляет 1,3–1,5 кГц.[31] В биогеография цикад предполагает, что М. neotredecim возникла после отступления последнее ледниковое наступление в Северной Америке.[31]

Песенные различия Лаупала сверчки на Гавайские острова по-видимому, демонстрируют закономерности, согласующиеся со смещением характера в симпатрических популяциях.[32] Аналогичная картина существует с Allonemobius fasciatus и А. социус, виды земляных сверчков в восточной части Северной Америки.[33]

Самцы симпатрических популяций стрекоз Calopteryx maculata и C. aequabilis способны различать самок разных видов лучше, чем в аллопатрических популяциях; с женщинами C. aequabilis в симпатрических популяциях, демонстрирующих более светлые цвета крыльев по сравнению с аллопатрическими самками, - иллюстрация смещения репродуктивного характера.[34][35]

Пятнадцать видов симпатрически распространенных Agrodiaetus бабочки с выраженными различиями в окраске крыльев, вероятно, возникли в результате видообразования путем подкрепления.[36] Филогенетический закономерности показывают, что различия возникли в аллопатрии и усилились, когда распределения вошли во вторичный контакт.[37]

Дрозофила

Дрозофила плодовая муха

Дрозофила является одним из наиболее изученных видов в исследованиях видообразования.[38] Добжанский и Коллер были первыми, кто изучил изоляцию между Дрозофила виды.[3]:358 С тех пор другие исследования природных популяций, такие как D. paulistorum расы, демонстрирующие более сильную изоляцию в симпатрии по сравнению с аллопатрией,[39] или усиленная изоляция, обнаруженная в симпатрических популяциях D. mojavensis и D. arizonae в юго-западной Америке.[40] Редкие бесплодные гибриды образуются между D. pseudoobscura и D. persimilis, с симпатрическими D. pseudoobscura женщины дискриминируют D. persimilis самцы; больше, чем аллопатрические популяции.[41] Другой Дрозофила Исследования по армированию проводились на основе лабораторных экспериментов и обсуждаются ниже. На восточном побережье Австралии, D. serrata разделяет зону симпатрического пересечения с близкородственными видами D. birchii.[42] Вид демонстрирует смещение репродуктивного характера, при этом половой отбор воздействует на углеводороды из кутикула мух.[43] Похоже, что подкрепление приводит к их видообразованию в природе, что подтверждается моделированием экспериментальных лабораторных популяций.[44][45]

Млекопитающие

Мыши-олени Peromyscus leucopus и P. gossypinus демонстрируют смещение репродуктивных признаков в брачных предпочтениях, при этом между видами происходят гетероспецифические спаривания.[46]

Моллюски

Немного панцири брюхоногих моллюсков, как и у Partula может свернуться левосторонний и правосторонний такие направления, как эти, Нептуна угловая (слева) и N. despecta (справа) снаряды.

Partula suturalis полиморфен для хиральность оболочки в том, что он имеет две формы: левую (левую) и правую (правую) раковины, в отличие от других мономорфных видов на острове Мо'ореа которые имеют только одну форму (за исключением P. otaheitana ).[47] Эта полиморфная черта имеет прямое влияние на выбор партнера и брачное поведение; как показали лабораторные испытания сопряжения, пары противоположных катушек сопрягаются гораздо реже.[47] В областях, где P. suturalis жизни сочувственно с другими левыми и правыми Partula виды, наоборот P. suturalis морфинг обычно присутствует.[9] Бутлин кратко описывает один из примеров этого уникального паттерна:

P. suturalis симпатичен правому P. aurantia и левый П. Олимпия, чьи диапазоны примыкают, но не перекрываются; P. suturalis является синестральным в диапазоне P. aurantia и правый в диапазоне П. олимпия и обычно не гибридизируется ни с одним из видов. Однако там, где встречаются их диапазоны, наблюдается резкий переход в катушке P. suturalis и в этой переходной зоне он гибридизируется с обоими P. aurantia и П. олимпия.[9]

Обращение хиральности к левости должно было развиться как изолирующий механизм,[48] с паттернами смещения репродуктивных признаков, предполагающими видообразование путем подкрепления.[47]

Сацума ларгиллиерти живет на западной половине Остров Окинава в то время как Сацума-эукосмия живет на восточной половине. Обе популяции пересекаются по симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса видов значительно отличается по симпатрии (случай смещения репродуктивного признака[49]), но не в аллопатрии.[50] Похожая картина у улиток встречается с Lymnaea peregra и L. ovata в Швейцарский озеро Seealpsee; с брачным сигналом, действующим как симпатрически смещенный признак.[51]

В морское ушко род Haliotis имеет 19 видов, которые встречаются в симпатрии, и один - в аллопатрии. Из симпатрических видов все они содержат лизин спермы это движет гамета изоляция, но не аллопатрический вид.[52][3]:343 Подобный паттерн дифференцировки лизина сперматозоидов обнаруживается в мидия виды Mytilus galloprovincalis и М. trossulus и, вероятно, произошло в течение последних 200 лет из-за опосредованного человеком распространения с судов.[3]:343

Растения

Считается, что растения создают подходящие условия для усиления.[5] Это связано с рядом факторов, таких как непредсказуемость опыления, переносчики пыльцы, гибридизация, гибридные зоны и другие.[5] Изучение растений, испытывающих видообразование за счет усиления, в значительной степени игнорировалось исследователями;[3]:364 однако есть свидетельства его возникновения в них.[53]

В полевых цветах Техаса Флокс драммондий, цис-регуляторные мутации генов, кодирующих антоциан пигментация вызвала генетическое расхождение двух популяций.[54] Гибриды (между P. drummondii и P. cuspidata ) с участием неадаптивный, промежуточные признаки недоопыляемые; усиление репродуктивной изоляции через подкрепление.[54] Поддержание наследственный окраска цветков в аллопатрической популяции слабо поддерживается селекцией, где полученный Цвет симпатрического населения определяется сильным отбором.[55] Точно так же в P. pilosa и P. glaberrima изменение цвета лепестков было вызвано отбором и распознаванием пыльцы.[56] Смещение размера цветка также наблюдалось в паслен виды Solanum grayi и S. lymholtzianum в симпатии, а также S. rostratum и С. цитруллифолиум.[57]

Зеленая листва южной популяции Pinus muricata
Голубое северное население

В епископ сосна делится на две популяции, отличающиеся монотерпен, устьица, и аллоэнзим различия; время цветения; и цвет иглы: синяя листва у северных популяций и зеленая листва у южных популяций Калифорнии.[58] Существует небольшой регион, где виды встречаются в клин - поддерживаются отбором из-за расхождения во времени цветения, что, как считается, представляет собой подкрепление.[9]

Сходные закономерности смещения обоих признаков в симпатрических популяциях видов были задокументированы в:[9][3]:361

Сравнительные исследования

Изоляция презигот в парах аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) видов Дрозофила. Градиенты указывают на прогнозы подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций.[64]

Ожидается, что ассортивное спаривание будет увеличиваться среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление.[8] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями.[3]:362 Джерри Койн и Х. Аллен Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом расположении, генетическая дистанция и сила как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружение, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида.[3]:362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами.[8]

Этот результат подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с другим более поздним исследованием, проведенным Дэниел Дж. Ховард.[3]:363 В его исследовании было проанализировано 48 исследований с наблюдаемым смещением репродуктивных признаков (включая растения, насекомых, ракообразных, моллюсков, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих).[6] Случаи соответствовали нескольким критериям, таким как рассматриваемая черта, служащая репродуктивным барьером, и наличие четких моделей симпатрии в сравнении с аллопатрией.[6] Из 48 кандидатов 69 процентов (33 случая) обнаружили повышенную изоляцию в симпатрии, что позволяет предположить, что паттерн, предсказанный подкреплением, является обычным по природе.[6] В дополнение к сравнительному исследованию Ховарда, он защитил от потенциальной предвзятости публикации положительных результатов, изучив 37 исследований гибридных зон. Прогноз усиления заключается в том, что ассортивное спаривание должно быть обычным явлением в гибридных зонах; прогноз, который подтвердился в 19 из 37 случаев.[6]

Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило аналогичные закономерности в симпатрии, что подтверждает наличие подкрепления.[65] Одно исследование на заводах Глицин и Silene; однако усиленной изоляции не обнаружил.[66]

Лабораторные эксперименты

Смотрите также: Лабораторные эксперименты по видообразованию

Лабораторные исследования, явно проверяющие наличие подкрепления, ограничены.[3]:357 В общем, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который исключает гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и с использованием подрывной отбор для отбора по признаку (независимо от его функции в половом размножении).[3]:355–357 Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен.[67][3]:356 В таблице ниже приведены некоторые лабораторные эксперименты, которые часто упоминаются как испытание подкрепления в той или иной форме.

Лабораторные исследования армирования[67][3]:354–357
ВидыЭкспериментальная конструкцияРезультатГод
Drosophila paulistorumУничтоженные гибридыПрезиготическая изоляция1976[68]
D. pseudoobscura &

D. persimilis

Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера1950[69]
Zea Mays1969[70]
D. melanogaster1974[71]
1956[72]
Презиготическая изоляция не обнаружена1970[73]
Презиготическая изоляция1953[74]
1974[75]
1971[76] 1973[77] 1979[78]
Аллопатрические популяции во вторичном контакте1982[79]
1991[80]
Презиготическая изоляция не обнаружена1966[81][82]
Допустимый поток генов между популяциями1969[83]
1984[84]
Уничтожено несколько гибридов1983[85]
Подрывной отборПрезиготическая изоляция; ассортивное вязание; все последующие повторения эксперимента не удались1962[86]
1997[87]

использованная литература

  1. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), "Режимы и механизмы видообразования", Обзоры в области клеточной биологии и молекулярной медицины, 2 (3): 60–93, Дои:10.1002/3527600906, ISBN  9783527600908CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Подкрепление: путь не пройден», Тенденции в экологии и эволюции, 17 (12): 558–563, Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Джерри А. Койн; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование, Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  4. ^ а б Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), "Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 34: 339–364, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ а б c Даниэль Ортиз-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Летопись Нью-Йоркской академии наук, 1168: 156–182, Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  6. ^ а б c d е ж Дэниел Дж. Ховард (1993). Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы. В: Харрисон, Р. Г. (редакторы) Гибридные зоны и эволюционный процесс, Oxford University Press, стр. 46–69.
  7. ^ а б Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Усиление и другие последствия симпатрии», Наследственность, 83 (5): 503–508, Дои:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021
  8. ^ а б c d е Гленн-Питер Сэтр (2012). «Армирование». eLS. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3. ISBN  978-0470016176. Отсутствует или пусто | название = (Помогите)
  9. ^ а б c d е ж г час Роджер Батлин (1987), «Видообразование путем подкрепления», Тенденции в экологии и эволюции, 2 (1): 8–13, Дои:10.1016/0169-5347(87)90193-5, PMID  21227808
  10. ^ Герлинде Хёбель и Х. Карл Герхардт (2003), «Смещение репродуктивного характера в системе акустической коммуникации зеленых древесных лягушек (Hyla cinerea)", Эволюция, 57 (4): 894–904, Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0894: RCDITA] 2.0.CO; 2, PMID  12778558
  11. ^ а б Дэвид М. Хиллис (1981), "Предварительное определение механизмов изоляции среди трех видов Рана пипиенс Комплекс в Техасе и Южной Оклахоме », Копея, 1981 (2): 312–319, Дои:10.2307/1444220, JSTOR  1444220
  12. ^ К. Дж. Шнайдер, М. Каннингем и К. Мориц (1998), "Сравнительная филогеография и история эндемичных позвоночных в тропических лесах влажных тропиков Австралии", Молекулярная экология, 7 (4): 487–498, Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00334.x, S2CID  84601584CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  13. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Укрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Природа, 437 (7063): 1353–1356, Bibcode:2005Натура 437.1353H, Дои:10.1038 / nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  14. ^ Дж. Майкл Джонс (1973), «Влияние тридцатилетней гибридизации на жаб. Буфо американский и Bufo woodhousii fowleri в Блумингтоне, штат Индиана ", Эволюция, 27 (3): 435–448, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1973.tb00690.x, PMID  28564913, S2CID  39042605
  15. ^ Карин С. Пфенниг (2003), «Проверка альтернативных гипотез эволюции репродуктивной изоляции лопатоногих жаб: поддержка гипотезы подкрепления», Эволюция, 57 (12): 2842–2851, Дои:10.1554/03-228, PMID  14761062, S2CID  198152266
  16. ^ а б c Гленн-Петер Сэтре, Т. Мум, С. Бурес, М. Крал, М. Адамджан и Дж. Морено (1997), «Смещение характера, отобранное по половому признаку у мухоловок, усиливает изоляцию перед беременностью», Природа, 387 (6633): 589–592, Bibcode:1997Натура.387..589S, Дои:10.1038/42451, S2CID  4363912CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  17. ^ Р. В. Алатало, Л. Густафссон и А. Лундберг (1982), «Гибридизация и успешное размножение воротниковых и пестроцветных мухоловок на острове Готланд», Аук, 99: 285–291CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  18. ^ Ларс Валлин (1986), «Расходящееся смещение характера в песне о двух разных видах: мухоловка-пеструшка. Ficedula hypoleuca и мухоловка с ошейником Ficedula albicollis", Ибис, 128 (2): 251–259, Дои:10.1111 / j.1474-919X.1986.tb02672.x
  19. ^ Л. М. Рэтклифф и Питер Р. Грант (1983), "Распознавание видов у зябликов Дарвина (Геоспиза, Гулд). II. Географические различия в предпочтениях партнера ", Поведение животных, 31 (4): 1154–1165, Дои:10.1016 / S0003-3472 (83) 80022-0, S2CID  53178974
  20. ^ Дж. Т. Ратти (1979). Репродуктивное разделение и изоляционные механизмы между симпатрическими западными поганками темной и светлой фаз. Американское орнитологическое общество, 93 (3), 573–586.
  21. ^ Эмили Дж. Хасдон и Тревор Д. Прайс (2014 г.), «Повсеместное подкрепление и роль полового отбора в биологическом видообразовании», Журнал наследственности, 105: 821–833, Дои:10.1093 / jhered / esu041, PMID  25149257
  22. ^ Марк Дж. Батлер IV (1988), "Оценка возможного репродуктивно опосредованного смещения характера у раков. Orconectes rusticus и О. sanbornii", Научный журнал Огайо, 88 (3): 87–91
  23. ^ Эдвард К. Метц, Херардо Гомес-Гутьеррес и Виктор Д. Вакье (1998), «Митохондриальная ДНК и эволюция последовательности гена биндина среди аллопатрических видов рода морских ежей» Арбация", Молекулярная биология и эволюция, 15 (2): 185–195, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025914, PMID  9491615CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  24. ^ а б c Лаура Б. Гейер и Стивен Р. Палумби (2003), «Репродуктивное смещение характеров и генетика распознавания гамет у тропических морских ежей», Эволюция, 57 (5): 1049–1060, Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [1049: RCDATG] 2.0.CO; 2, PMID  12836822
  25. ^ Ховард Д. Рандл (1998), "Укрепление предпочтений партнера колюшки: симпатия порождает презрение", Дольф Шлютер, 52 (1): 200–208, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05153.x, HDL:2429/6366, PMID  28568163, S2CID  40648544
  26. ^ К. Хаббс (1960), «Продолжительность функции сперматозоидов у окуневых рыб. Этеостома лепидум и Этеостома Spectabile, связанных с симпатией родительского населения », Копея, 1960 (1): 1–8, Дои:10.2307/1439836, JSTOR  1439836
  27. ^ а б c d Джереми Р. Деттман, Дэвид Дж. Джейкобсон, Элизабет Тернер, Энн Прингл и Джон У. Тейлор (2003), «Репродуктивная изоляция и филогенетическая дивергенция в Нейроспора: Сравнение методов распознавания видов у модельного эукариота », Эволюция, 57 (12): 2721–2741, Дои:10.1554/03-074, PMID  14761052, S2CID  198153854CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  28. ^ Денсон Келли Маклейн и Карамджит С. Рай (1986), «Усиление этологической изоляции в Юго-Восточной Азии. Aedes albopictus подгруппа (Diptera: Culicidae) », Эволюция, 40 (60): 1346–1350, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1986.tb05759.x, PMID  28563509, S2CID  26849954
  29. ^ Патрик Носил, Бернард Дж. Креспи и Кристина П. Сандовал (2003), «Репродуктивная изоляция, обусловленная комбинированными эффектами экологической адаптации и подкрепления», Труды Королевского общества B, 270 (1527): 1911–1918, Дои:10.1098 / rspb.2003.2457, ЧВК  1691465, PMID  14561304CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  30. ^ Патрик Носил, Бернард Дж. Креспи, Регин Грис и Герхард Грис (2007), «Естественный отбор и дивергенция в предпочтениях партнера во время видообразования», Genetica, 129 (3): 309–327, Дои:10.1007 / s10709-006-0013-6, PMID  16900317, S2CID  10808041CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  31. ^ а б c Джон Р. Кули, Крис Саймон, Дэвид К. Маршалл, Карен Слон и Кристофер Эрхард (2001), «Аллохроническое видообразование, вторичный контакт и смещение репродуктивного характера у периодических цикад (Hemiptera: Magicicada spp.): генетические, морфологические и поведенческие свидетельства ", Молекулярная экология, 10 (3): 661–671, Дои:10.1046 / j.1365-294x.2001.01210.x, PMID  11298977, S2CID  24760583CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  32. ^ Роджер К. Бутлин (1989). Усиление предварительной изоляции. В Отте, Д. и Эндлер, Джон А. (ред.) Видообразование и его последствия, Sinauer Associates, стр. 158–179, ISBN  0-87893-657-2
  33. ^ Дж. Х. Бенедикс-младший и Дэниел Дж. Ховард (1991), «Вызов смещения песни в зоне перекрытия и гибридизации», Эволюция, 45 (8): 1751–1759, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb02685.x, PMID  28563959, S2CID  46400422
  34. ^ Джонатан К. Вааге (1975), «Репродуктивная изоляция и возможность смещения характера у стрекоз», Калоптерикс Maculata и C. Aequabilis (Odonata: Calopterygidae) ", Систематическая биология, 24 (1): 24–36, Дои:10.1093 / sysbio / 24.1.24
  35. ^ Джонатан К. Вааге (1979), «Смещение репродуктивного характера в Калоптерикс (Odonata: Calopterygidae ", Эволюция, 33 (1): 104–116, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1979.tb04667.x, PMID  28568062, S2CID  43039210
  36. ^ К. Д. Джиггинс (2006), "Усиленное видообразование бабочек", Наследственность, 96 (2): 107–108, Дои:10.1038 / sj.hdy.6800754, PMID  16222327, S2CID  24389006
  37. ^ Владимир А. Лухтанов, Николай П. Кандул, Джошуа Б. Плоткин, Александр В. Данченко, Дэвид Хейг и Наоми Э. Пирс (2005), «Усиление презиготической изоляции и эволюция кариотипа в Agrodiaetus бабочки », Природа, 436 (7049): 385–389, Bibcode:2005Натура 436..385л, Дои:10.1038 / природа03704, PMID  16034417, S2CID  4431492CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  38. ^ Джеймс Маллет (2006), «Что генетика дрозофилы говорит нам о видообразовании?», Тенденции в экологии и эволюции, 21 (7): 386–393, Дои:10.1016 / j.tree.2006.05.004, PMID  16765478
  39. ^ Ли Эрман (1965), "Прямое наблюдение сексуальной изоляции между аллопатрическими и симпатрическими штаммами разных Drosophila paulistorum Гонки", Эволюция, 19 (4): 459–464, Дои:10.2307/2406243, JSTOR  2406243
  40. ^ Марвин Вассерман и Х. Роберта Кёпфер (1977), «Смещение характера для сексуальной изоляции между Drsophila mojavensis и Drosophila arizonensis", Эволюция, 31 (4): 812–823, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1977.tb01073.x, PMID  28563708, S2CID  36693544
  41. ^ Мохамед А. Ф. Нур (1995), "Видообразование, вызванное естественным отбором в Дрозофила", Природа, 375 (6533): 674–675, Bibcode:1995Натура.375..674Н, Дои:10.1038 / 375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
  42. ^ Меган Хигги и Марк В. Блоуз (2007), «Подвержены ли половому отбору черты, испытывающие подкрепление?» (PDF), Американский натуралист, 170 (3): 409–420, Дои:10.1086/519401, PMID  17879191
  43. ^ Меган Хигги, Стив Ченовет и Марк У. Блоуз (2000), «Естественный отбор и усиление узнавания партнера» (PDF), Наука, 290 (5491): 519–521, Bibcode:2000Sci ... 290..519H, Дои:10.1126 / science.290.5491.519, PMID  11039933CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  44. ^ Меган Хигги и Марк В. Блоуз (2008), «Эволюция смещения репродуктивного характера противоречит тому, как половой отбор осуществляется внутри вида», Эволюция, 62 (5): 1192–1203, Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00357.x, PMID  18298640, S2CID  333466
  45. ^ Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование через видовые взаимодействия: дивергенция брачных признаков внутри видов», Письма об экологии, 13 (4): 409–420, Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01448.x, PMID  20455922
  46. ^ Х. Маккарли (1964), "Этологическая изоляция ценовидов". Peromyscus leucopus", Эволюция, 18 (2): 331–342, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1964.tb01605.x, S2CID  84959325
  47. ^ а б c Майкл С. Джонсон (1982), "Полиморфизм направления спирали в Partula suturalis: Изоляция поведения и положительный частотно-зависимый отбор », Наследственность, 49 (2): 145–151, Дои:10.1038 / hdy.1982.80
  48. ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование продолжается ", Труды Королевского общества B, 211 (1182): 83–117, Bibcode:1980РСПСБ.211 ... 83М, Дои:10.1098 / rspb.1980.0159, S2CID  85343279
  49. ^ Карл Т. Бергстром и Ли Алан Дугаткин (2016), Эволюция (2-е изд.), W. W. Norton & Company, стр. 508–509, ISBN  9780393937930
  50. ^ Юичи Камеда, Ацуши Кавакита и Макото Като (2009), «Смещение репродуктивного характера в морфологии гениталий у Сацума Сухопутные улитки », Американский натуралист, 173 (5): 689–697, Дои:10.1086/597607, PMID  19298185CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  51. ^ Эстер Б. Вулльшлегер, Юрген Вин и Юкка Йокела (2002), «Смещение репродуктивного характера между близкородственными пресноводными улитками. Lymnaea peregra и L. ovata", Исследования эволюционной экологии, 4: 247–257CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  52. ^ Й. Х. Ли, Т. Ота и В. Д. Вакье (1995), «Положительный отбор - общее явление в эволюции лизина сперматозоидов морского ушка», Молекулярная биология и эволюция, 12 (2): 231–238, Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040200, PMID  7700151CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  53. ^ Робин Хопкинс (2013), «Армирование растений», Новый Фитолог, 197 (4): 1095–1103, Дои:10.1111 / nph.12119, PMID  23495388
  54. ^ а б Робин Хопкинс и Марк Д. Раушер (2011), «Идентификация двух генов, вызывающих усиление у техасских полевых цветов. Флокс драммондий", Природа, 469 (7330): 411–414, Bibcode:2011Натура.469..411H, Дои:10.1038 / природа09641, PMID  21217687, S2CID  205223257
  55. ^ Роб Хопкинс, Рафаэль Ф. Герреро, Марк Д. Раушер и Марк Киркпартрик (2014 г.), «Сильный подкрепляющий отбор в техасском полевом цветке», Текущая биология, 24 (17): 1995–1999, Дои:10.1016 / j.cub.2014.07.027, PMID  25155503CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  56. ^ Дональд А. Левин и Гарольд В. Керстер (1967), "Естественный отбор для репродуктивной изоляции в Флоксы", Эволюция, 21 (4): 679–687, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1967.tb03425.x, PMID  28563087, S2CID  13457880
  57. ^ Майкл Д. Уэлен (1978), "Смещение репродуктивных характеристик и цветочное разнообразие в разделе Solanum" Андроцерас", Систематическая биология, 3 (1): 77–86, Дои:10.2307/2418533, JSTOR  2418533
  58. ^ Констанс И. Миллар (1983), «Крутой утес в Pinus muricata", Эволюция, 37 (2): 311–319, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1983.tb05541.x, PMID  28568365, S2CID  34080334
  59. ^ а б Томас Макнейли и Янис Антоновичс (1968), "Эволюция в близлежащих популяциях растений. IV. Барьеры на пути потока генов", Наследственность, 23 (2): 205–218, Дои:10.1038 / hdy.1968.29
  60. ^ Верн Грант (1966), «Избирательное происхождение барьеров несовместимости в роде растений. Гилия", Американский натуралист, 100 (911): 99–118, Дои:10.1086/282404
  61. ^ Дуглас В. Шемске (1981), «Цветочная конвергенция и совместное использование опылителей в двух тропических травах, опыляемых пчелами», Экология, 62 (4): 946–954, Дои:10.2307/1936993, JSTOR  1936993
  62. ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас В. Шемске (2003 г.), «Сообщества опылителей и частота посещений 11 видов неотропических растений. Costus (Costaceae) ", Биотропика, 35 (2): 198–207, Дои:10.1646/02159, S2CID  198158311
  63. ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас В. Шемске (2008), «Естественный отбор усиливает видообразование в излучении неотропических растений тропических лесов», Эволюция, 62 (10): 2628–2642, Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00463.x, PMID  18637960, S2CID  205781802
  64. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997 г.) ""Модели видообразования в Дрозофила"Повторный визит", Эволюция, 51 (1): 295–303, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x, PMID  28568795, S2CID  40390753
  65. ^ А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В Д. Дж. Ховарде и С. Х. Берлоше (редакторы) Бесконечные формы: виды и видообразование, Oxford University Press, стр. 172–185.
  66. ^ Леони С. Мойл, Мэтью С. Олсон и Питер Тиффин (2004), «Паттерны репродуктивной изоляции у трех родов покрытосеменных», Эволюция, 58 (6): 1195–1208, Дои:10.1554/03-511, PMID  15266970, S2CID  198156807CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  67. ^ а б Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), "Лабораторные эксперименты по видообразованию: что мы узнали за 40 лет?", Эволюция, 47 (6): 1637–1653, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
  68. ^ Т. Добжанский, О. Павловский и Дж. Р. Пауэлл (1976), «Частично успешная попытка улучшить репродуктивную изоляцию между полувидами Drosophila paulistorum", Эволюция, 30 (2): 201–212, Дои:10.2307/2407696, JSTOR  2407696, PMID  28563045CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  69. ^ Карл Ф. Купман (1950), "Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis", Эволюция, 4 (2): 135–148, Дои:10.2307/2405390, JSTOR  2405390
  70. ^ Э. Патерниани (1969), "Селекция для репродуктивной изоляции между двумя популяциями кукурузы", Zea Mays L ", Эволюция, 23 (4): 534–547, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1969.tb03539.x, PMID  28562870, S2CID  38650254
  71. ^ Стелла А. Кроссли (1974), «Изменения в поведении спаривания, вызванные отбором по этологической изоляции между черным деревом и рудиментарными мутантами. Drosophila melanogaster", Эволюция, 28 (4): 631–647, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1974.tb00795.x, PMID  28564833, S2CID  35867118
  72. ^ Г. Р. Найт; и другие. (1956), «Отбор для сексуальной изоляции внутри вида», Эволюция, 10: 14–22, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1956.tb02825.x, S2CID  87729275
  73. ^ А. Фукатами и Д. Мориваки (1970), «Отбор для половой изоляции у Drosophila melanogaster путем модификации метода Купмана», Японский журнал генетики, 45 (3): 193–204, Дои:10.1266 / jjg.45.193
  74. ^ Уоллес Б. (1953). "Генетическая дивергенция изолированных популяций Drosophila melanogaster". Международный конгресс генетиков, Труды. 9: 761–764.
  75. ^ Дж. С. Ф. Баркер и Л. Дж. Э. Карлссон (1974), «Влияние размера популяции и интенсивности отбора на реакцию на разрушительный отбор в Drosophila melanogaster", Генетика, 78 (2): 715–735, Дои:10.2307/2407287, JSTOR  2407287, ЧВК  1213230, PMID  4217303
  76. ^ Ли Эрман (1971), «Естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции», Американский натуралист, 105 (945): 479–483, Дои:10.1086/282739
  77. ^ Ли Эрман (1973), «Подробнее о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», Американский натуралист, 107 (954): 318–319, Дои:10.1086/282835
  78. ^ Ли Эрман (1979), «Еще больше о естественном отборе и происхождении репродуктивной изоляции», Американский натуралист, 113: 148–150, Дои:10.1086/283371
  79. ^ Б. Уоллес (1982) "Drosophila melanogaster популяции, отобранные по устойчивости к NaCl и CuSO4 как в аллопатрии, так и в симпатии ", Журнал наследственности, 73 (1): 35–42, Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109572, PMID  6802898
  80. ^ Ли Эрман, Марни А. Уайт и Б. Уоллес. 1991. Долгосрочное исследование с участием Drosophila melanogaster и токсичные среды. Стр. 175-209 в M. K. Hecht, B. Wallace, and R. J. Maclntyre, eds. Эволюционная биология, т. 25. Plenum Press, Нью-Йорк.
  81. ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Тест на сексуальную изоляцию в Дрозофила", Генетические исследования, 8 (2): 181–187, Дои:10.1017 / S001667230001003X, PMID  5922518
  82. ^ Форбс В. Робертсон (1966), «Экологическая генетика роста в Дрозофила 8. Адаптация к новой диете », Генетические исследования, 8 (2): 165–179, Дои:10.1017 / S0016672300010028, PMID  5922517
  83. ^ Б. С. Грант и Л. Э. Меттлер (1969), "Подрывной и стабилизирующий отбор на" избегающее "поведение Drosophila melanogaster", Генетика, 62 (3): 625–637, ЧВК  1212303, PMID  17248452
  84. ^ Э. Б. Списс и К. М. Уилке (1984), «Еще одна попытка добиться ассортивного спаривания путем разрушающего отбора в Дрозофила", Эволюция, 38 (3): 505–515, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1984.tb00316.x, PMID  28555983, S2CID  19161954
  85. ^ А. А. Харпер и Д. М. Ламберт (1983), "Популяционная генетика усиливающего отбора", Genetica, 62 (1): 15–23, Дои:10.1007 / BF00123305, S2CID  7947934
  86. ^ Дж. М. Тодей и Дж. Б. Гибсон (1962), «Изоляция с помощью подрывного отбора», Природа, 193 (4821): 1164–1166, Bibcode:1962Натура.193.1164Т, Дои:10.1038 / 1931164a0, PMID  13920720, S2CID  5156234
  87. ^ Эллен Э. Хостерт (1997), «Подкрепление: новый взгляд на старые споры», Эволюция, 51 (3): 697–702, Дои:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb03653.x, PMID  28568598, S2CID  21054233