Конкретное предпочтение песни - Conspecific song preference

Самки певчих птиц используют мужские песни как сигнал для распознавания вида во время выбор партнера, а самцы рано усваивают эти песни у наставника. Оба процесса требуют различения сородичей от гетероспецифической песни.
Элементы пения птиц, такие как болотный воробей (Melospiza georgiana) показанный здесь слог имеет уникальные спектральные и временные свойства. Слуховые нейроны настроены на спектральные и временные особенности, присутствующие в определенных песнях.

Конкретные предпочтения в песнях это способность певчие птицы требовать различать сородич песня из гетероспецифический песня, чтобы самки могли выбрать подходящего партнера, а молодые самцы могли выбрать подходящего учителя песни во время вокальное обучение. Исследователи, изучающие болотный воробей (Melospiza georgiana) продемонстрировали, что молодые птицы рождаются с этой способностью, потому что молодые самцы, выращенные в акустической изоляции и обученные с помощью искусственных записей, предпочитают разучивать только песни, содержащие слоги их собственного вида.[1] Исследования, проведенные на более поздних этапах жизни, показывают, что песенное предпочтение сородича дополнительно уточняется и усиливается в процессе развития в зависимости от социального опыта.[2] Свойства избирательного отклика нейроны в певчих птицах слуховой путь был предложен в качестве механизма, отвечающего как за врожденный и приобрели компоненты этого предпочтения.

Нейронные механизмы

Механизм, отвечающий за способность различать типы песен, еще не полностью охарактеризован исследователями в области нейроэтология, но было продемонстрировано, что по крайней мере пять различных структур в пределах слухового пути содержат нейроны которые преимущественно реагируют на конкретную песню. Структура нейронных сетей, морфология нейронов, рецептор и набор ионных каналов пресинаптических связей заставляют некоторые нейроны максимально реагировать на определенную частоту, фазу, амплитуду или временную характеристику стимула, и это известно как спектрально-временной тюнинг.[3] Тесная спектрально-временная настройка слухового пути обеспечивает Центральная нервная система певчих птиц со способностью различать песни сородича и гетероспецифика. Настраивающие характеристики слуховых нейронов лучше всего охарактеризованы в зебровый зяблик (Taeniopygia guttata), канарейка (Серин канария), Европейский скворец (Sturnus vulgaris) и Сипуха (Tyto alba).

Обучение и двигательные пути

Обычный система песен Певчих птиц состоит из двух частей: переднего пути переднего мозга (AFP), участвующего в обучении песне, и заднего пути переднего мозга, или «песенного моторного пути» (PFP ​​/ SMP), участвующего в воспроизведении песни. Оба этих нисходящих пути содержат нейроны, которые реагируют на песню определенного вида.[4] Самки канарейки потеряли способность различать сородичи и гетероспецифические песни после двустороннего поражения верхнего вокального центра. HVC, ядро, которое находится на вершине обоих путей.[5] У самцов, однако, большинство нейронов певческой системы максимально реагируют на звук собственной песни птицы, даже больше, чем на песню наставника или любую другую песню особого вида.[6][7] В HVC нейроны переключаются с лучшей реакции на наставляющую песню (35–69 дней после вылупления) на лучшую реакцию на собственную песню птицы (> 70 дней после вылупления).[8] Песенные предпочтения нейронов в этих путях важны для сенсомотор обучения, однако несколько линий доказательств предполагают, что специфическая способность отличать конспецифическую песню от гетероспецифической не присуща AFP или SMP. Самое главное, экспрессия гена исследования показали, что в целом нейроны AFP и SMP демонстрируют повышенную активацию, когда птица поет, но не когда она просто слушает песню.[9] Считается, что, за исключением самок канареек, нейронный субстрат для предпочтения конкретной песни находится за пределами общепринятой песенной системы, в слуховом пути.[10][11]

Слуховой путь

Улитка

Птичий волосковые клетки были широко изучены в улитка сипухи,[12] и теперь известно, что морфологическая структура волосковой клетки сосочки и ионные каналы которые характеризуют мембраны волосковых клеток, обладают свойствами настройки спектра. Ca2+ зависимый K+ каналы производятся как варианты стыковки cSlo ген,[13] и разные изоформы заставляют волосковую клетку преимущественно реагировать на разные резонансные частоты.[14][15] Видовые различия в cSlo поэтому изоформы мембран волосковых клеток могут играть роль в различении нот конспецифического и гетероспецифического характера у певчих птиц.

Слуховой таламус

Исследования на зебровых зябликах показали, что ядра слуховых таламус, на две ступеньки выше улитки, не ретранслировать пассивно вход от периферийных сенсорный структур в высшие структуры переднего мозга. Ядра таламуса показывают разные модели экспрессия гена в ответ на различные стимулы, вовлекая их в процесс акустической дискриминации.[16] Нейроны в ядре ovoidalis (Ov) имеют рецептивные поля которые настроены так, чтобы реагировать на определенную комбинацию спектральных и временных характеристик, присутствующих в слогах конкретной песни. Стимул-селективный настройка определяется рецепторные белки и ионные каналы характеризуя синапсы этих нейронов. Нейроны могут выборочно реагировать на временные различия между песнями (например, длину слога или длину интервала между слогами), если они постсинаптический либо к быстрому выпуску (ионотропный ) или медленного выпуска (метаботропный ) рецепторы глутамата.[17][18]

Слуховой передний мозг

Сильные конспецифико-селективные ответы наиболее последовательно демонстрируются в нейронах структур более высокого уровня слуховой системы: каудомедиального неостриатума (NCM),[19][20] слуховое подполе таламо-реципиента (Поле L: L1, L2a, L2b, L3),[2][21] и каудальный мезопаллий (CM: CMM и CLM).[22][23][24][25] NCM и CM, как известно, обсуждаются вместе друг с другом, поскольку они функционально похожи. Недавние исследования начали показывать, что, хотя это правда, CM, похоже, реагирует в зависимости от того, является ли стимул лично значимым для птицы.

У европейских скворцов нейроны в NCM приучать к определенному раздражителю и «запомнить» индивидуальные особенности песен, которым была подвергнута птица. Это указывает на то, что NCM функционирует в индивидуальном распознавании за счет стратегического набора рецепторов N-метил-D-аспартата (NMDAR ) к синапсам, которые получают повторяющиеся образцы возбуждения.[23][26] Фактически, NMDAR считаются единицей, ответственной за синаптическую память в центральной нервной системе. NMDAR в нейронах NCM, следовательно, могут быть неотразимой мишенью для отбора, когда песня функционирует в различении. среди песни сородичей, для признания соседей и территориальной защиты, но NCM вряд ли будет играть роль в различении сородичей от гетероспецифических песен.

У самцов зебровых зябликов нейроны в полях L и CM не проявляют предпочтения к разным типам конспецифичных песен (в отличие от нейронов в NCM и тех, которые участвуют в AFP и SMP). Нейроны поля L и CM не делают различий между песней наставника, собственной песней птицы или индивидуальными сородичами.[27] Вместо этого они демонстрируют более высокое предпочтение конкретной песни перед гетероспецифической песней или другими типами звука.[2][22] Когда европейские скворцы мужского и женского пола обучаются распознаванию определенной песни, происходит соответствующее изменение реакции нейронов CMM.[28] и самки зебр зябликов испытывают пониженную способность различать сородичи и гетероспецифические песни после поражений области.[29] Однако нейроны CMM у женщин также демонстрируют повышенную активацию в ответ на песню их отца по сравнению с новой песней определенного вида, демонстрируя, что это ядро ​​также участвует в некоторой избирательности среди песен определенного вида у женщин.[30]

Нейроны как в поле L, так и в CM обладают сложными фильтрующими свойствами, избирательными как для спектрально-временного модуляции и фаза отношения конспецифических песен.[24] Кроме того, разные нейроны избирательны по разным характеристикам слогов и песен. В Поле L нейроны имеют одну из четырех различных стратегий настройки - они либо жестко настроены на определенную частоту, либо они чувствительны к краям частоты, частотной развертке или комбинированным частотам.[31][32] При воздействии естественной песни в качестве стимула разные ансамбли из этих нейронов реагируют на различные компоненты звука, и вместе они демонстрируют способность выполнять чувствительное различение между схожими и гетероспецифическими типами слога. Как и в ядре ovoidalis, свойства спектрально-временного фильтра нейронов Поля L и CM являются функцией конкретных ионных каналов и рецепторных белков, управляющих ими. синаптический динамика. Сложная и изощренная настройка этих центров обработки более высокого порядка для конкретных звуков может зависеть от интегрированных входных сигналов от всего восходящего слухового пути, от волосковых клеток через таламус и передний мозг, но этот сложный синтетический вопрос еще предстоит исследовать.

Эволюционное значение

В эволюционный В контексте, нейронные механизмы предпочтения песни определенного вида в слуховом пути важны для распознавания видов. Признаки распознавания видов играют центральную роль как в происхождении, так и в поддержании репродуктивная изоляция. Кроме того, общий нейронный механизм предпочтения определенной песни имеет значение для коэволюция мужских песен и женских предпочтений, которые могут помочь объяснить резкое разнообразие песенных фенотипов у существующих певчих птиц <.

Рекомендации

  1. ^ Марлер П. и С. Петерс. 1977. Избирательное обучение вокалу у воробья. Наука 198: 519-521.
  2. ^ а б c Амин Н., А. Доуп и Ф. Теуниссен. 2007. Развитие избирательности к естественным звукам в слуховом переднем мозге певчих птиц. Журнал нейрофизиологии 97: 3517.
  3. ^ Вулли, A.M.N., T.E. Fremouw, A. Hsu и F.E. Theunissen. 2005. Настройка спектрально-временных модуляций как механизм слухового различения естественных звуков. Nature Neuroscience 8: 1371-1379.
  4. ^ Солис, М.М., М.С. Брейнард, Н.А.Хесслер и А.Дж. Дуп. 2000. Селективность песни и сенсомоторные сигналы в вокальном обучении и производстве. Слушания Национальной академии наук США 97: 11836-11842.
  5. ^ Бреновиц, Э.А. 1991. Изменение восприятия видоспецифической песни самками птиц после поражения ядра переднего мозга. Наука 251: 303-304.
  6. ^ Марголиаш Д., Кониши М. 1985. Слуховое изображение автогенной песни в певческой системе беловороних воробьев. Слушания Национальной академии наук США 82: 5997-6000.
  7. ^ Марголиаш, Д. 1986. Предпочтение слуховыми нейронами автогенной песни в ядре певческой системы воробья с белой короной. Журнал неврологии 13: 4737-4747.
  8. ^ Ник, Т.А., и М. Кониши. 2005. Предпочтение нейронной песни во время обучения вокалу у зебрового вьюрка зависит от возраста и состояния. Журнал нейробиологии 62: 231-242.
  9. ^ Джарвис, E.D. и F. Nottebohm. 1997. Моторная экспрессия генов. Слушания Национальной академии наук США 94: 4097-4102.
  10. ^ Мелло, К.В., Д.С. Викарио, Д.Ф. Клейтон. 1992. Представление песни вызывает экспрессию генов в переднем мозге певчих птиц. Слушания Национальной академии наук 89: 6818-6822.
  11. ^ Болхуис, Дж.Дж., Г.Г.О. Зийлстра, А. Ден Бур-Виссер, Э.А. Ван дер Зи. 2000. Локальная активация нейронов в мозгу зебрового вьюрка связана с силой обучения песне. Слушания Национальной академии наук США 97: 2282-2285.
  12. ^ Кониси, М., Т.Т. Такахаши, Х. Вагнер, В.Э. Салливан и К.Э. Карр. 1988. Нейрофизиологические и анатомические субстраты звуковой локализации у совы. В «Слуховой функции». Г. Эдельман, W.E. Галл и В. Коуэн, ред. Вайли: Нью-Йорк.
  13. ^ Розенблатт, К.П., З.-П. Сан, С. Хеллер и А.Дж. Хадспет. 1997. Распределение изоформ К + каналов, активированных Са2 +, по тонотопному градиенту улитки курицы. Нейрон 19: 1061-1075.
  14. ^ Коппл, К., Г.А. Мэнли и М. Кониши. 2000. Обработка слуха у птиц. Текущее мнение в области нейробиологии 10: 474-481.
  15. ^ Феттиплейс, Р. и П.А. Fuchs. 1999. Механизмы настройки волосковых клеток. Ежегодный обзор физиологии 61: 809-834.
  16. ^ Браут, С.Е., У. Лян, В.С. Зал. 2006. Управляемая контактным сигналом и управляемая тоном экспрессия zenk в ядре волнистого попугая (Melopsittacus unduls). NeuroReport 17: 1407-1410.
  17. ^ Дутар П., Дж. Петрозино и Х. Ву. 2000. Медленное синаптическое ингибирование, опосредованное активацией метаботропных рецепторов глутамата каналов GIRK. Журнал нейрофизиологии 84: 2284-2290.
  18. ^ Амин, Н., П. Гилл и Ф. Теуниссен. 2010. Роль слухового таламуса зебрового зяблика в генерации сложных представлений естественных звуков. Журнал нейрофизиологии 104: 784.
  19. ^ Бейли Д. и Дж. Розбуш. 2002. Гиппокамп и каудомедиальный неостриатум демонстрируют избирательную чувствительность к песне определенного вида у самок зебрового зяблика. Журнал нейробиологии 52: 43-51.
  20. ^ Джордж И., Х. Кусильяс и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3: e2203.
  21. ^ Грейс, Дж., Н. Амин и Н. Сингх. 2003. Избирательность к песне определенного вида в слуховом переднем мозге зебрового зяблика. Журнал нейрофизиологии 89: 472-487.
  22. ^ а б Боуманс, Т., К. Виньял и А. Смолдерс. 2008. Функциональная магнитно-резонансная томография у зябликов позволяет различить нервный субстрат, участвующий в отделении песни определенного вида от фонового шума. Журнал нейрофизиологии 99: 931-938.
  23. ^ а б Чу С. и Д. Викарио. 1996. Система памяти большой емкости, которая распознает крики и песни отдельных птиц. Слушания Национальной академии наук 93: 1950-1955.
  24. ^ а б Хсу, А., С. Вулли, Т. Фремоу и Ф. Теуниссен. 2004. Мощность модуляции и фазовый спектр естественных звуков усиливают нейронное кодирование, выполняемое отдельными слуховыми нейронами. Журнал неврологии 24: 9201.
  25. ^ Гилл П., С. Вулли, Т. Фремоу и Ф. Теуниссен. 2008. Что это за звук? Слуховая область CLM кодирует удивление стимула, а не изменение интенсивности или интенсивности. Журнал нейрофизиологии 99: 2809.
  26. ^ Джордж И., Х. Кусильяс и Дж. Ричард. 2008. Потенциальный нейронный субстрат для обработки функциональных классов сложных акустических сигналов. PLoS ONE 3: e2203.
  27. ^ Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Болхуис и А. den Boer-Visser. 2004. Анализ нейронной репрезентации памяти пения птиц. Journal of Neuroscience 24: 4971-4977.
  28. ^ Гентнер, T.Q. и Д. Марголиаш. 2003. Нейрональные популяции и отдельные клетки, представляющие изученные слуховые объекты. Природа 424: 669-674.
  29. ^ MacDougall-Shackleton, S.A., S.H. Халс и Г.Ф. Мяч. 1998. Нейронные основы песенных предпочтений самок зебровых зябликов (Taeniopygia guttata). NeuroReport 9: 3047-3052.
  30. ^ Терпстра, Нью-Джерси, Дж. Дж. Bolhuis, K. Riebel, J.M.M. ван дер Бург и А. den Boer-Visser. 2006. Локализованная активация мозга, характерная для слуховой памяти у самок певчих птиц. Журнал сравнительной неврологии 494: 784-781.
  31. ^ Theunissen, F., K. Sen, and A. Doupe. 2000. Спектрально-временные рецептивные поля нелинейных слуховых нейронов, полученные с использованием естественных звуков. Журнал неврологии 20: 2315.
  32. ^ Theunissen, F., S. David, N. Singh, A. Hsu, W. Vinje и J. Gallant. 2001. Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их ответам на естественные стимулы. Сеть: вычисления в нейронных системах 12: 289-316.

внешняя ссылка