Фиксированный шаблон действия - Fixed action pattern

А фиксированный шаблон действия является этологический термин, описывающий инстинктивный поведенческая последовательность, которая очень стереотипна и характерна для вида.[1] Считается, что шаблоны фиксированного действия производятся внутренним механизмом высвобождения, «зашитым» нейронная сеть, в ответ на знаковый стимул или же релизер.[1][2] После выпуска шаблон фиксированного действия выполняется до завершения.[1]

Этот термин часто ассоциируется с Конрад Лоренц, кто является основоположником концепции.[1] Лоренц выделил шесть характеристик моделей фиксированного действия.[3] Эти характеристики утверждают, что фиксированные паттерны действий стереотипны, сложны, характерны для вида, высвобождаются, запускаются и не зависят от опыта.[3]

Фиксированные паттерны действий наблюдались у многих видов, но особенно у рыб и птиц.[1][2] Классические этюды Конрада Лоренца и Нико Тинберген вовлекают брачное поведение самцов колюшки и поведение серых гусей по извлечению яиц.[4][5]

Было показано, что модели фиксированных действий имеют эволюционное преимущество, поскольку они повышают физическую форму и скорость.[6] Однако в результате их предсказуемости они также могут использоваться как средство эксплуатации. Примером такой эксплуатации может быть паразитизм на выводках.[7]

Есть 4 исключения из правил фиксированного шаблона действия.[8] К ним относятся пониженный порог отклика, вакуумная активность, поведение смещения и дифференцированный ответ.[8]

Характеристики

Есть 6 характеристик шаблонов фиксированного действия.[3] Считается, что фиксированные шаблоны действий стереотипны, сложны, характерны для видов, высвобождаются, запускаются и не зависят от опыта.[3]

  • Стереотипный: Шаблоны фиксированных действий возникают в жесткой, предсказуемой и хорошо структурированной последовательности.[3]
  • Сложный: Шаблоны фиксированных действий - это не простой рефлекс.[3] Они представляют собой сложный образец поведения.[3]
  • Видовая характеристика: Фиксированные шаблоны действий возникают у всех представителей определенного пола и / или определенного возраста, когда они достигли определенного уровня возбуждения.[3]
  • Вышел: Паттерны фиксированных действий возникают в ответ на определенный знаковый стимул или пусковой механизм.[1]
  • Срабатывает: После выхода фиксированный шаблон действия продолжает выполняться, даже если в окружающей среде происходят изменения.[1]
  • Независимо от опыта: Шаблон фиксированного действия не запоминается.[3] Это известно как шаблон фиксированного действия, который завершается с самого первого выпуска.[3]

Знаковый стимул

Период, термин знаковый стимул также известный как релизер, является определяющим признаком стимула, вызывающего реакцию. Знаковые стимулы часто обнаруживаются при наблюдении за фиксированным паттерном действий (FAP), который является врожденным поведением с очень небольшими вариациями в манере выполнения действий. Несколько примеров знаковых стимулов можно увидеть, наблюдая за поведением животных в их естественной среде обитания. Экспериментаторы вошли в эту естественную среду, чтобы лучше оценить стимулы и определить их ключевые особенности, которые вызывают фиксированный паттерн действий. Ученые также наблюдали прямое использование знаковых стимулов в природе у разных видов птиц.

Фиксированные шаблоны действий высвобождаются из-за определенных внешних стимулов.[1] Эти стимулы представляют собой отдельные или небольшую группу атрибутов объекта, а не объект в целом.[9] Эти атрибуты могут включать цвет, форму, запах и звук.[1][2]

Преувеличенные модели этих атрибутов называются сверхнормальные стимулы.[10] Сверхнормальный стимул приводит к преувеличенной реакции.[10] Сверхнормальные стимулы вызывают большую реакцию более эффективно, чем естественные стимулы.[10]

Внешний стимул, который вызывает фиксированный образец действия, называется знаковым стимулом, если стимулы исходит из окружающей среды.[9] В то время как релизер исходит от вашего собственного вида.[9]

Сверхнормальные стимулы

При проведении дальнейших экспериментов ученые натолкнулись на идею сверхнормальные стимулы. Николаас Тинберген обнаружили, что при инкубации гусей, когда им предоставляется выбор между выполнением FAP по перекатыванию яиц с яйцом или полноразмерным волейбольным мячом, они выбрали волейбольный мяч. Эти сверхнормальные стимулы, хотя и не возникают в природе, дали представление о процессе естественного отбора и о том, как некоторые особенности стимула, такие как размер яйца, могут приводить к повышенной способности вызывать FAP.[11]

Примеры

Брачное поведение самца колюшки

Трехиглая колюшка, подобная той, что использовалась в экспериментах Тинбергена.

Одним из примеров фиксированных моделей действий является ухаживание и агрессивное поведение самца. колюшка, особенно трехиглая колюшка, во время брачного сезона, описанного в серии исследований Нико Тинбергена.[4][12] Во время весеннего брачного периода брюшная часть самцов колюшки становится красной, и они устраивают территорию для постройки гнезда.[4] Они нападают на других самцов колюшки, которые входят на их территорию, но ухаживают за самками и соблазняют их войти в гнездо, чтобы отложить яйца.[4] Тинберген использовал модели колюшки, чтобы исследовать, какие особенности самцов и самок колюшки вызывают нападения и ухаживания самцов колюшки.[4] Основные выводы Тинбергена заключались в том, что самцы колюшки реагировали относительно инвариантно и атаковали даже самых грубых моделей с красным животом, но, напротив, ухаживали за моделью с раздутым животом.[4] Он также обнаружил, что при представлении как настоящего самца колюшки, так и грубой модели, если бы живот модели был более красным, колюшка атаковала бы модель, в отличие от другого настоящего самца колюшки.[4]

Поведение серого гуся при извлечении яиц

Серый гусь, который участвует в описанном способе извлечения яиц.

Другой пример поведения, описанного как шаблон фиксированного действия, - это извлечение яйца серый гусь, сообщается в классических исследованиях Нико Тинбергена и Конрада Лоренца.[5] Как и многие птицы, гнездящиеся на земле, если яйцо вытесняется из гнезда, серый клюв откатывает его обратно в гнездо.[5][11][13] Вид смещенного яйца является знаковым стимулом и вызывает поведение по извлечению яйца.[5] Сначала гусь фиксирует взгляд на яйце.[5] Затем он вытягивает шею над яйцом.[5] Наконец, он катит яйцо обратно в гнездо нижней стороной клюва.[5] Если яйцо вынуть из гуся во время перекатывания яйца, птица продолжит свое поведение, запрокидывая голову назад, как будто воображаемое яйцо все еще перемещается.[5] Было показано, что серый лаг также будет пытаться извлечь другие объекты в форме яйца, такие как мяч для гольфа, дверную ручку или даже модельное яйцо, слишком большое для того, чтобы его мог отложить сам гусь (то есть сверхнормальный стимул).[14]

Вид яйца за пределами гнезда служит стимулом в данном конкретном случае, потому что только после распознавания смещения яиц возникает фиксированный паттерн действия.[11][15]

Манипулирование знаковым стимулом с помощью серии экспериментов может позволить ученым понять, какой именно компонент стимула отвечает за врожденную поведенческую последовательность. Если бы яйцо было подобрано и унесено после того, как оно было вытеснено из гнезда, гусь все равно будет демонстрировать то же движение головы, даже если яйца нет.[11] Это было проверено с помощью таких предметов, как пивные банки и бейсбольные мячи. Экспериментаторы обнаружили, что стимулом просто должен был быть объект, который был достаточно большим по размеру, достаточно выпуклым по форме и достаточно удобным, чтобы гусь мог опереться шеей на края объекта.[11]

Эти характеристики, которые стимул должен получить, чтобы вызвать результирующий FAP, затем получили официальный термин Sign Stimuli. Ученые пришли к выводу, что должен существовать врожденный метод дешифровки, через который проходит гусь, чтобы определить подходящий знаковый стимул. Это было определено как врожденный механизм выпуска (IRM). IRM гуся, когда его подвергают испытанию в естественном мире, не подвергаясь манипуляциям с помощью научных экспериментов, почти всегда эффективен в возвращении желаемого предмета в виде яйца обратно в гнездо.[11]

Другие примеры знаковых стимулов

Другие примеры знаковых стимулов включают:

  • Красная отметина на клюве матери узнала водоросль чайка цыплята.
  • Шаблоны поляризации света распознаются поденки когда они решают, куда бросить яйца.
  • Наличие самки шалфей это заставляет самцов демонстрировать демонстрацию распорок, чтобы привлечь самку во время сезона размножения.[16]

Эволюционные преимущества

Большинство форм поведения, которые являются как фиксированными образцами действий, так и наблюдаются у более сложных животных, обычно имеют важное значение для приспособленности животного или в которых скорость (то есть отсутствие обучения) является фактором.[6] Например, поведение серого гуся в поиске яиц настолько важно для выживания его птенцов, что приспособленность родительской птицы повышается за счет того, что поведение относительно инвариантно.[5] Колюшка будет атаковать любого самца рыбы, который войдет на его территорию, в то время как самка сексуально восприимчива, реагируя на их красный цвет, в то время как самка колюшки вызывает поведение самца, приводящее к оплодотворению ее икры.[4]

Эволюционные недостатки

Племенные паразиты, такие как кукушка, являются сверхнормальным стимулом для родительского вида.

Шаблоны фиксированных действий предсказуемы, поскольку они неизменны и, следовательно, могут привести к эксплуатации.[17] Некоторые виды эволюционировали, чтобы использовать фиксированные паттерны действий других видов путем мимикрия их знаковых стимулов.[7] Репликация спускового механизма, необходимого для запуска фиксированного шаблона действия, известна как взлом кода.[18] Хорошо известный пример этого выводной паразитизм, где один вид откладывает яйца в гнезде другого вида, который затем дает потомство своим детенышам.[7] Молодой Североамериканская коровья птица, например, обеспечивает приемному родителю сверхнормальный стимул, который заставляет его быстро добывать корм, чтобы удовлетворить потребности более крупной птицы.[19] Птенец будет обеспечивать более высокий уровень стимулов, более шумный и энергичный образ жизни, сообщая о своей острой потребности в пище.[19] Родители в этой ситуации должны усерднее работать, чтобы обеспечить пищу, иначе их собственное потомство может умереть от голодание.[19]

Выводковый паразитизм

Эксплуатацию знаковых стимулов можно увидеть, исследуя концепцию выводной паразитизм. Другие животные будут изучать знаковые стимулы разных видов и использовать их, чтобы манипулировать другим животным, заставляя делать что-то для своей выгоды. Пример этого можно увидеть в Европейская кукушка. Этот конкретный вид птиц получает выгоду, передавая задачу выращивания птенцов другим видам птиц, которые будут заботиться о любом яйце, обнаруженном в его гнезде. В этом случае знаковым стимулом является наличие яиц в гнезде. Если другая птица не распознает яйцо другой птицы как чужеродное, она продолжит заботиться о нем как о своем собственном, инкубируя и вылупляя его. Вылупившаяся кукушка обеспечивает себе прочное воспитание, инстинктивно подталкивая шею к чему-либо твердому в гнезде и выталкивая его за край. Таким образом, мы классифицируем знаковый стимул как любой твердый объект. Это позволяет приемным родителям кукушки иметь достаточно времени, чтобы заботиться о ней, не отвлекаясь ни на что другое.[20]

Исключения

Есть 4 исключения из правил фиксированного шаблона действия.[8] К ним относятся пониженный порог срабатывания, активность вакуума, поведение смещения и ступенчатый отклик.[8]

Пониженный порог отклика

Фиксированные шаблоны действий легче выпускать по мере увеличения времени между последним выпуском.[8]

Вакуумная активность

После столь долгого отсутствия высвобождения фиксированные паттерны действия высвобождаются в отсутствие знакового стимула или спускового механизма.[21] Вакуумная активность проявляется в ухаживающем поведении кольчатых голубей.[22][23] Самцы белокурых кольцевых голубей, изолированные от своего собственного вида, прибегают к ухаживанию за голубем, затем за человеческой рукой и, наконец, проявляют ухаживающую активность в одиночестве в своей коробке, если их оставляют одних на долгое время.[22][23]

Поведение смещения

Могут выполняться фиксированные шаблоны действий, не относящиеся к присутствующему стимулу.[24] Это можно увидеть у колюшек.[24] Поведение смещения происходит, когда побуждения к схватке и спариванию нарушаются.[24] Самец колюшки, преследующий другого самца колюшки, останавливается там, где встречаются их территории, и ныряет на дно аквариума, что-то подбирая.[24] Это поведение напоминает рытье гнезда во время брачного сезона, но не вызывается надлежащим знаковым стимулом.[24]

Оцененный ответ

Шаблоны фиксированных действий могут различаться по интенсивности вместо того, чтобы запускаться.[8]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Паэс-Рондон, Оскар; Алдана, Элис; Диккенс, Джозеф; Оталора-Луна, Фернандо (май 2018 г.). «Этологическое описание фиксированного паттерна действий у целующего жука (Triatominae): зрение, вкусовые ощущения, вытягивание хоботка и питье воды и гуавы». Журнал этологии. 36 (2): 107–116. Дои:10.1007 / s10164-018-0547-у. ISSN  0289-0771.
  2. ^ а б c Ронахер, Бернхард (февраль 2019 г.). «Врожденные механизмы высвобождения и фиксированные паттерны действия: основные этологические концепции как движущие силы для нейроэтологических исследований акустической коммуникации у прямокрылых». Журнал сравнительной физиологии А. 205 (1): 33–50. Дои:10.1007 / s00359-018-01311-3. ISSN  0340-7594. ЧВК  6394777. PMID  30617601.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Изучение поведения животных: автобиографии основателей. Дьюсбери, Дональд А. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 1989 г. ISBN  0226144100. OCLC  19670401.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)
  4. ^ а б c d е ж грамм час Тинеберген, Н. (1952). Любопытное поведение колюшек. Scientific American, 6, 22–26.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я Лоренц, К., Тинберген, Н. (1970). Такси и инстинкт в откатывании яиц серого гуся. Исследования поведения животных и человека, 1, 328–342.
  6. ^ а б «Шаблоны фиксированных действий | Протокол». www.jove.com. Получено 2019-10-24.
  7. ^ а б c Пер, Брайан Д .; Робинсон, Скотт К .; Херкерт, Джеймс Р. (2000-10-01). «Отторжение яиц хозяевами коровников на лугах». Аук. 117 (4): 892–901. Дои:10.1093 / auk / 117.4.892. ISSN  1938-4254.
  8. ^ а б c d е ж Шлейдт, Вольфганг М. (2010). «Насколько« фиксирован »шаблон фиксированного действия?». Zeitschrift für Tierpsychologie. 36 (1–5): 184–211. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1974.tb02131.x. ISSN  0044-3573. PMID  4467663.
  9. ^ а б c «Этологические исследования знаковых стимулов и мотивации». www.flyfishingdevon.co.uk. Получено 2019-10-22.
  10. ^ а б c Тинберген, Нико (1953). Мир серебристой чайки; исследование социального поведения птиц. Лондон: Коллинз. ISBN  0002194449. OCLC  1029697.
  11. ^ а б c d е ж Гулд, Джеймс (1983). Этология: механизмы и эволюция поведения. John Wiley & Sons Ltd.
  12. ^ Роуленд, Уильям (3 февраля 2000 г.). «Привыкание и развитие специфичности реакции на знаковый раздражитель: предпочтение самцами позы ухаживания у колюшки самцами». Поведение животных. 60 (1): 63–68. Дои:10.1006 / anbe.2000.1462. PMID  10924204. S2CID  23095310.
  13. ^ "Шаблон фиксированного действия - Серый гусь". pigeon.psy.tufts.edu. Получено 11 декабря, 2018.
  14. ^ Тинберген, Н. (1951). Изучение инстинкта. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  15. ^ Биология колледжа OpenStax. «Поведенческая биология: непосредственные и основные причины поведения». cnx.org. Получено 20 ноября 2018.
  16. ^ Хейвен Вили, Р. (1973). "Стойка самца шалфейного тетерева:" Фиксированный "образец действия". Поведение. 47 (1/2): 129–152. Дои:10.1163 / 156853973X00319. JSTOR  4533545.
  17. ^ «Шаблон фиксированного действия - обзор | Темы ScienceDirect». www.sciencedirect.com. Получено 2019-10-24.
  18. ^ "Экология паразитизма птичьего помета | Изучение науки в Scitable". www.nature.com. Получено 2019-10-24.
  19. ^ а б c Виклер, В. (1968) Мимикрия у растений и животных. Библиотека Всемирного университета, Лондон.
  20. ^ Эрлих, Добкин, Уэй, Пол, Дэвид, Дэррил (1988). "Выводочный паразитизм". stanford.edu. Получено 11 декабря, 2018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  21. ^ «Вклад Конрада Лоренца | в главе 08: Поведение и познание животных». www.psywww.com. Получено 2019-10-22.
  22. ^ а б Крейг, Уоллес (февраль 1918 г.). «Аппетиты и отвращения как составляющие инстинктов». Биологический бюллетень. 34 (2): 91–107. Дои:10.2307/1536346. ISSN  0006-3185. JSTOR  1536346. ЧВК  1091358. PMID  16586767.
  23. ^ а б Лоренц, Конрад З. (1981). Основы этологии. Вена: Springer Vienna. ISBN  9783709136713. OCLC  851389969.
  24. ^ а б c d е Тинберген, Н., Ван Иерсель, Дж. Дж. А. (1947). Реакции смещения у трехиглой колюшки. Поведение , 1, 56-63. http://www.jstor.org/stable/4532675.

дальнейшее чтение

  • Олкок, Дж. (1998) Поведение животных: эволюционный подход (6-е издание), Глава 5. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс. ISBN  0-87893-009-4
  • Мазур, Дж. (2005) Обучение и поведение, (6-е издание). Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN  978-0-13-193163-3