Гибридная зона - Hybrid zone

А гибридная зона существует там, где диапазоны двух скрещивание разновидность или расходящиеся внутривидовые линии встречаются и перекрестно оплодотворяются. Гибридные зоны могут образовывать на месте из-за эволюции новой линии[1] но обычно они возникают в результате вторичный контакт родительских форм после периода географической изоляции, что сделало возможным их дифференциацию (или видообразование). Гибридные зоны полезны при изучении генетики видообразование поскольку они могут предоставить естественные примеры дифференциации и (иногда) потока генов между популяциями, которые находятся в какой-то момент между представлением одного вида и представлением нескольких видов в репродуктивная изоляция.

Определение

Гибридные зоны - это районы, где преобладают гибридные потомки двух расходящихся таксонов (видов, подвидов или генетических «форм») и клин в генетическом составе популяций от одного таксона к другому.[2] Два (или более) генетически дифференцированных вида или линии, способствующие формированию гибридной зоны, считаются родительскими формами. Точные определения гибридных зон различаются; некоторые настаивают на повышенной вариабельности фитнес в пределах зоны другие, которые являются гибридами, заметно отличаются от родительских форм, а другие, что они представляют только вторичный контакт.[3] Ширина таких зон может варьироваться от десятков метров до сотен километров. Форма зон (клин) может быть плавной или ступенчатой.[2] Кроме того, гибридные зоны могут быть временными или продолжительными.

Некоторые гибридные зоны можно рассматривать как парадокс для биологическое определение вида, обычно указывается как "совокупность фактически или потенциально скрещивание особи, производящие плодородное потомство " [4] в рамках того, что стало известно как Концепция биологических видов. Согласно этому определению, обе родительские формы могут считаться одним и тем же видом, если они хоть какое-то время производят плодовитое потомство. Однако две родительские популяции или виды часто остаются четко различимыми, соответствующими альтернативному и предпочитаемому в настоящее время понятию видов как «таксонов, которые сохраняют свою идентичность, несмотря на поток генов».[2]

Клины гибридных зон можно наблюдать, регистрируя частоту определенных диагностических аллели или фенотипические характеристики для любой популяции на трансекте между двумя родительскими популяциями или видами. Часто клины принимают форму сигмовидной кривой. Они могут быть широкими (постепенными) или узкими (крутыми) в зависимости от соотношения выживаемости гибридов и рекомбинации генов.[5] Гибридные зоны, которые показывают не регулярный переход от одного таксона к другому, а скорее неоднородное распределение родительских форм и субпопуляций с гибридным фоном, называются мозаичные гибридные зоны.

Формы

Гибридные зоны могут быть либо начальный или же вторичный. Первичные гибридные зоны возникают там, где происходит дивергенция между соседними популяциями ранее однородного вида, что может привести к парапатрическое видообразование. По мере того, как популяция распространяется по прилегающей территории, она может перейти в совершенно другую среду. Благодаря адаптации к новой среде соседние популяции начинают парапатрическую дивергенцию. Точка соприкосновения между более старым и новым населением в идеале представляет собой ступенчатую линию, но из-за рассредоточения по линии происходит гибридизация и возникает гибридная зона. Вторичные гибридные зоны, в свою очередь, возникают в результате вторичного контакта между двумя популяциями, которые ранее были аллопатричными. На практике бывает довольно сложно различить первичный и вторичный контакт, наблюдая за существующей гибридной зоной.[6] Большинство известных, признанных гибридных зон считаются вторичными.

Одна форма гибридной зоны возникает, когда один вид подвергся аллопатрическое видообразование и две новые популяции восстанавливают контакт после периода географической изоляции. Затем две популяции спариваются в зоне соприкосновения, производя «гибриды», содержащие смесь аллелей, характерных для каждой популяции. Таким образом, новые гены текут с обеих сторон в гибридную зону. Гены также могут возвращаться в отдельные популяции посредством скрещивания между гибридами и родительскими (негибридными) особями (интрогрессия ).[7] Эти процессы приводят к образованию клин между двумя чистыми формами внутри гибридной зоны. В центре такой скалы, гибримы обычно встречаются. Это аллели, которые обычно редки у обоих видов, но, вероятно, из-за генетический автостоп по генам гибридов, достигают высоких частот в областях, где образуется большинство гибридов.[8]

В то время как некоторые гибридные зоны могут выйти из строя из-за отбор против гибридных особей (например, стимулирование эволюции репродуктивных смещение персонажа ) или слияние родительских форм,[9] гибридные зоны и поток генов не обязательно приводят к слиянию двух вовлеченных популяций, и некоторые гибридные зоны могут сохраняться в течение тысяч лет.[10] Некоторые устойчивые гибридные зонызоны напряжения', где противоречивые эффекты расселения родительских форм и отбора против гибридов уравновешивают друг друга.[2][11] Расселение отдельных родителей приводит к созданию большего количества гибридов в гибридной зоне. Это может привести к интрогрессии между двумя родительскими популяциями из-за обратного скрещивания. Однако в модели зоны растяжения гибриды менее приспособлены, чем родительские формы (возможно, потому, что у них отсутствует коадаптированная форма). генные комплексы родителей, которые делают их хорошо приспособленными к окружающей среде по обе стороны от гибридной зоны), или даже нежизнеспособными или бесплодными. Неприязнь или бесплодие Гибридов образует барьер для потока генов, создавая «гибридный сток», в который гены от родителей текут, но редко переходят в другую родительскую популяцию. Статистические модели предполагают, что нейтральные аллели пересекают этот барьер очень медленно, тогда как положительно выбранные аллели пересекают довольно быстро.[2] Интересным результатом этой модели является то, что зоны напряжения почти не зависят от окружающей среды и поэтому могут перемещаться[12] и были найдены эмпирические примеры этого.[2][13]

В отличие от модели зоны растяжения гипотеза ограниченного гибридного превосходства предсказывает, что приспособленность гибридов повышается в средах, которые являются промежуточными между средами родительских популяций или линий, что дает «гибридное превосходство».[14] Другой моделью устойчивой гибридной зоны является экотональная модель, в которой гибридная зона возникает над градиентом окружающей среды, при этом каждая родительская линия адаптируется к одной части этого градиента. Таким образом, частота аллелей, обнаруживающих различные равновесия, зависит от точных условий окружающей среды в конкретной области. В каждом месте отбор поддерживает стабильное равновесие для каждого аллеля, в результате чего получается плавный клин.[14] Следовательно, гибриды в какой-то момент должны быть более подходящими. Другая модель - это модель волны продвижения, которая видит множественные клины для отдельных аллелей, образующихся из-за перехода выгодных аллелей из одной популяции в другую.[15] Под мозаика, гибридная зона поддерживается родителями, распределенными по ландшафту среди мозаики повторяющихся гибридов, против которых отбираются.[16][17]

Определенные факторы способствуют стабильности и крутизне гибридных зон в рамках этих моделей за счет снижения частоты межпопуляционных спариваний и интрогрессии. К ним относятся положительное ассортативное спаривание внутри популяций, выбор среды обитания различных популяций и непригодность гибридов. Кроме того, предполагается, что особи в популяциях, близких к зоне напряженности (в которой гибриды менее приспособлены), разработали методы спаривания только со своей собственной популяцией, чтобы уменьшить распространенность непригодных гибридов. Это дублировано подкрепление И его значение остается спорным.[18]

Пример морской гибридной зоны

Mytilus edulis

Считается, что гибридные зоны реже встречаются в морской среде, чем в наземной. Тем не мение, голубая мидия популяции демонстрируют обширную гибридизацию во всем мире и являются хорошо изученным примером морской гибридной зоны. Есть несколько сайтов гибридизации между близкородственными видами. Mytilus edulis, Mytilus trossulus и Mytilus galloprovincialis через Североатлантический и Тихий океан побережья. Эти гибридные зоны значительно различаются. Некоторые гибридные зоны, например, в Ньюфаундленд в Канада показать удивительно мало гибридов, в то время как в Балтийское море большинство особей - гибриды.

На основе летописи окаменелостей и генетический маркер изучает следующую хронологию, используемую для объяснения гибридной зоны канадских мидий:

  • Род Mytilus в какой-то момент ограничен северной частью Тихого океана, но распространяется до Атлантического океана через Берингов пролив вокруг 3.5 миллион лет назад.[19]
  • М. trossulus развивается в северной части Тихого океана и М. edulis в Атлантике в почти аллопатрии, так как миграция через Берингов пролив очень низкая.
  • Недавно, в послеледниковые времена, М. trossulus из Тихого океана входит в Атлантику и колонизирует берега по обе стороны, и встречается с местными М. edulis.[20]

Зона гибридов канадских мидий необычна тем, что оба вида встречаются вдоль всего берега ( мозаика pattern) вместо типичного клина, встречающегося в большинстве гибридных зон. Исследования мтДНК и аллозимы во взрослых популяциях показывают, что распределение генотипов между двумя видами является бимодальным; чистые родительские типы наиболее распространены (составляют более 75% лиц), в то время как обратные кресты близкие к родительским формам являются следующими по распространенности. Гибридные кроссы F1 составляют менее 2,5% особей.[21]

Низкая частота гибридов F1 в сочетании с некоторой интрогрессией позволяет нам сделать вывод, что, хотя фертильные гибриды могут быть получены, существуют значительные репродуктивные барьеры, и эти два вида достаточно отклонены, чтобы теперь они могут избежать рекомбинационного коллапса, несмотря на совместное использование среды обитания. Одна из причин, по которой таксоны могут быть разделены посредством презиготической изоляции, заключается в том, что в этом регионе М. edulis нерестится в течение 2–3 недель в июле, а М. trossulus нерестились в течение более длительного периода - с конца весны до начала осени.[22] Нет бесплодие или задержка развития была обнаружена у гибридных особей, что позволило им интрогрессировать с чистыми видами.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эндлер, Дж. (1977). Географическая изменчивость, видообразование и клины. Монографии по популяционной биологии (Том 10). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691081922.
  2. ^ а б c d е ж Н. Х. Бартон И Г. М. Хьюитт (1985). «Анализ гибридных зон». Ежегодный обзор экологии и систематики. 16: 113–148. Дои:10.1146 / annurev.es.16.110185.000553.
  3. ^ Мюррей, 1985[нужна цитата ]
  4. ^ Эрнст Майр (1942). Систематика и происхождение видов. Нью-Йорк: Columbia University Press.
  5. ^ Н. Х. Бартон (1983). «Мультилокусные клины». Эволюция. 37 (3): 454–471. Дои:10.2307/2408260. JSTOR  2408260.
  6. ^ Дж. А. Эндлер (1982). «Проблемы отличия исторических факторов от экологических в биогеографии». Американский зоолог. 22 (2): 441–452. Дои:10.1093 / icb / 22.2.441. JSTOR  3882673.
  7. ^ Марк Ридли (2003). Эволюция (3-е изд.). Blackwell Publishers. ISBN  978-1-4051-0345-9.
  8. ^ Schilthuizen M, Hoekstra RF, Gittenberger E (1999). «Избирательное увеличение редкого гаплотипа в гибридной зоне наземных улиток». Труды Лондонского королевского общества B. 266: 2181–2185. Дои:10.1098 / rspb.1999.0906. ЧВК  1690333.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ Лоу, Эндрю (2009). Экологическая генетика: дизайн, анализ и применение. Джон Вили и сыновья. ISBN  9781444311211. OCLC  476272215.
  10. ^ М. Дж. Д. Уайт; Р. Э. Блэкет; Р. М. Блэкет; Дж. Чейни (1967). «Цитогенетика viatica группа кузнечиков морабин. I. «Прибрежный» вид ». Австралийский зоологический журнал. 15 (2): 263–302. Дои:10.1071 / ZO9670263.
  11. ^ Базыкин А.Д. (1969). «Гипотетический механизм видообразования». Эволюция. 23 (4): 685–687. Дои:10.2307/2406862. JSTOR  2406862.
  12. ^ Н. Х. Бартон (1979). «Динамика гибридных зон». Наследственность. 43 (3): 341–359. Дои:10.1038 / hdy.1979.87.
  13. ^ Ричард Баггс (2007). «Эмпирическое исследование движения гибридной зоны». Наследственность. 99 (3): 301–312. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800997. PMID  17611495.
  14. ^ а б Уильям С. Мур (1977). «Оценка узких гибридных зон у позвоночных». Ежеквартальный обзор биологии. 52 (3): 263–278. Дои:10.1086/409995. JSTOR  2824163.
  15. ^ Ярослав Пиалек и Ник Х. Бартон (1997). «Распространение выгодного аллеля через барьер: эффекты случайного дрейфа и отбора против гетерозигот». Генетика. 145 (2): 493–504. ЧВК  1207813. PMID  9071602.
  16. ^ Харрисон, Ричард Дж. (Июнь 1986 г.). «Образец и процесс в узкой гибридной зоне». Наследственность. 56 (3): 337–349. Дои:10.1038 / HDY.1986.55. ISSN  0018-067X.
  17. ^ Ховард, Дэниел Дж. (Январь 1986 г.). «Зона перекрытия и гибридизации двух видов наземных сверчков». Эволюция. 40 (1): 34–43. Дои:10.2307/2408601. ISSN  0014-3820. JSTOR  2408601.
  18. ^ Д. Дж. Ховард (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Р. Г. Харрисон (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 46–69.
  19. ^ Г. Дж. Вермей (1991). «Анатомия вторжения: трансарктический обмен». Палеобиология. 17 (3): 281–307. Дои:10.1017 / S0094837300010617. JSTOR  2400870.
  20. ^ К. Рижинос; К. В. Каннингем (2005). «Местная адаптация и разделение видов у двух мидий (Mytilus edulis × Mytilus trossulus) гибридные зоны » (PDF). Молекулярная экология. 14 (2): 381–400. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2004.02379.x. PMID  15660932.
  21. ^ Карлос Сааведра; Дональд Т. Стюарт; Ребекка Р. Стэнвуд; Элефтериос Зурос (1996). "Видовая сегрегация ассоциированных с полом типов митохондриальной ДНК в районе, где обитают два вида мидий (Mytilus edulis и М. trossulus) гибридизировать " (PDF). Генетика. 143 (3): 1359–1367.
  22. ^ а б Дж. Э. Торо; Р. Дж. Томпсон; Д. Дж. Иннес (2002). «Репродуктивная изоляция и репродуктивный результат у двух симпатрических видов мидий (Mytilus edulis, М. trossulus) и их гибриды из Ньюфаундленда » (PDF). Морская биология. 141 (5): 897–909. Дои:10.1007 / s00227-002-0897-3.