Гребешок - Scallop

О значениях глаголов см. Гребешок. Для картофельных гребешков см. Картофельный пирог. О зубчатом картофеле см. Гратен § Картофельная запеканка. Отрезок мяса см. Эскалоп. Для моли-гребешка см. Rheumaptera undulata.

Гребешок
Временной диапазон: Средний триас – настоящее время
Argopecten irradians.jpg
Argopecten irradians, гребешок Атлантического залива
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Двустворчатые моллюски
Заказ:Пектиниды
Надсемейство:Пектиноидеи
Семья:Pectinidae
Уилкс, 1810 г.
Роды

См. Текст

Гребешок (/ˈskɒлəп,ˈskæлəп/)[а] это распространенное имя это в первую очередь применяется к любому из многочисленных видов морских моллюсков или морской двустворчатый моллюски в таксономический семья Pectinidae, гребешки. Однако общее название «гребешок» также иногда применяется к видам из других близкородственных семейств внутри надсемейства. Пектиноидеи, который также включает колючие устрицы.

Морские гребешки - это космополитичный семейство двустворчатых моллюсков, которые встречаются во всех океанах мира, но никогда не встречаются в пресной воде. Это одна из очень немногих групп двустворчатых моллюсков, которые в основном «свободноживущие», многие виды способны быстро плавать на короткие расстояния и даже мигрировать на некоторое расстояние по дну океана. Незначительное меньшинство видов морских гребешков живут на скалистой основе. субстраты как взрослые, в то время как другие прикрепляются к неподвижным или укорененным объектам, таким как морская трава, в какой-то момент своей жизни с помощью выделяемой ими нити, называемой биссальная нить. Однако большинство видов живут лежа на песчаном субстрате, и когда они чувствуют присутствие хищника, такого как морская звезда, они могут попытаться сбежать, быстро, но беспорядочно плывя по воде, используя реактивную тягу, создаваемую многократным хлопком своих раковин. У морских гребешков хорошо развита нервная система, и в отличие от большинства других двустворчатых моллюсков все гребешки имеют кольцо из множества простые глаза расположены по краю их мантии.

Многие виды морских гребешков высоко ценятся как источник пищи, а некоторые выращиваются как аквакультура. Слово «гребешок» также применяется к мясу этих двустворчатых моллюсков, приводящая мышца, который продается как морепродукты. Яркие, симметричные веерообразные раковины гребешков с их расходящимися и часто рифлеными украшения ценятся коллекционерами ракушек и используются с древних времен в качестве мотивов в искусстве, архитектуре и дизайне.

Из-за своего широкого распространения раковины морских гребешков - обычное дело на пляжах и часто ярко окрашены, что делает их популярным объектом для сбора среди пляжные гребцы и отдыхающие.[2] Ракушки также занимают важное место в массовой культуре, в том числе в символике.

Биология

Распространение и среда обитания

Морские гребешки населяют все океаны мира, при этом наибольшее количество видов обитает в Индо-Тихоокеанский регион область, край. Большинство видов обитает на относительно мелководье от линии отлива до 100 м, тогда как другие предпочитают более глубокие воды. Хотя некоторые виды обитают только в очень узких средах, большинство из них приспособлены и могут жить в самых разных условиях. Морских гребешков можно встретить внутри, на или под камнями, кораллами, щебнем, морская трава, ламинария, песок или грязь. Большинство морских гребешков начинают свою жизнь как кстати прикрепленные подростки - способность, которую некоторые сохраняют на протяжении всей жизни, в то время как другие вырастают во вольных взрослых особей.[3]

Анатомия и психология

Очень мало изменений происходит во внутреннем устройстве органов и систем в пределах семейства гребешков, и то, что следует ниже, можно применить к анатомии любого данного вида гребешков.[4]

Ориентация

Анатомическая схема Морской гребешок из Атлантического залива со снятым левым (т.е. верхним) клапаном; передний слева, задний справа

Раковина гребешка состоит из двух сторон или клапаны, левый клапан и правый, разделенные плоскость симметрии.[5] Большинство видов гребешков опираются на свою правую створку, и, следовательно, эта створка часто более глубокая и округлая, чем левая (то есть верхняя) створка, которая у многих видов фактически вогнутая. Если шарнир двух клапанов ориентирован вверх, одна сторона соответствует морфологическому строению животного. передний или спереди, другой - задний или сзади, шарнир спинной или задняя / верхняя область, а нижняя часть соответствует вентральный или (как бы) низ / живот.[6] Однако, поскольку раковины многих морских гребешков более или менее симметричны с двух сторон («равностворчатые»), а также симметричны спереди и сзади («равносторонние»), определение того, в какую сторону «смотрит» данное животное, требует подробной информации о его створках.[нужна цитата ]

Клапаны

Схема морского гребешка с двумя клапанами разного размера, расположенными в донных отложениях океана: правый клапан (показан внизу) намного глубже, чем левый, что позволяет морскому гребешку казаться менее заметным хищникам

Модель раковины гребешка состоит из двух клапанов аналогичной формы с прямой шарнирной линией наверху, лишенных зубцов и образующих пару плоских крыльев или «ушей» (иногда называемых «ушными раковинами», хотя это также термин для обозначения двух камер. в его сердце) по обе стороны от его середины, особенность, которая уникальна и очевидна для всех взрослых гребешков.[7] Эти уши могут быть одинакового размера и формы, или переднее ухо может быть несколько больше (заднее ухо никогда не бывает больше переднего, что важно для определения того, какой клапан является каким). Как и в случае почти всех двустворчатых моллюсков, серия линий и / или годичных колец начинается в центре петли, в месте, называемом "клюв "окружен обычно возвышающейся площадкой, называемой"умбо Эти годичные кольца увеличиваются в размере вниз, пока не достигнут изогнутого вентрального края раковины. Раковины большинства морских гребешков имеют обтекаемую форму, чтобы облегчить передвижение во время плавания в какой-то момент их жизненного цикла, а также обеспечить защиту от хищников. ребристые клапаны обладают преимуществом архитектурной прочности, обеспечиваемой этими выступами, называемыми «ребрами», хотя ребра несколько дороги с точки зрения веса и массы. Уникальной особенностью семейства гребешков является присутствие в какой-то момент в течение жизненного цикла животного отличительной и таксономически важной особенности раковины, гребенчатой ​​структуры, называемой ктенолий расположен на переднем крае верно клапан рядом с биссальной выемкой клапана. Хотя многие морские гребешки теряют эту особенность, когда становятся взрослыми особями в свободном плавании, у всех гребешков в какой-то момент в течение их жизни появляется гребешок, и ни у одного другого двустворчатого моллюска нет аналогичной раковины. Ктенолий встречается только у современных гребешков; оба предполагаемых предка современных морских гребешков, энтолииды и Aviculopectinidae не обладали им.[8]

Мышечная система

Живой открытый гребешок, показывающий внутреннюю анатомию: бледно-оранжевая круглая часть - это приводящая мышца; темно-оранжевая изогнутая часть - это «коралл», кулинарный термин для обозначения завязи или икра.

Как настоящие устрицы (семья Острейды ), гребешки имеют единственную центральную приводящую мышцу, поэтому на внутренней стороне их раковин имеется характерный центральный рубец, отмечающий место прикрепления этой мышцы. В приводящая мышца гребешков крупнее и развитее, чем у морских гребешков. устрицы, потому что гребешки - активные пловцы; известно, что некоторые виды морских гребешков двигаются в массовом порядке из одного района в другой. У морских гребешков форма раковины имеет тенденцию быть очень правильной и обычно используется в качестве архетипический форма морская ракушка.[6]

Глаза

Макро-фотография морского гребешка с яркими голубыми глазами.

У морских гребешков большое количество (до 200) маленьких (около 1 мм) глазков, расположенных по краю их спинки. Эти глаза представляют собой особую инновацию среди моллюсков, основанную на вогнутом параболическом зеркале гуанин кристаллы для фокусировки и отражения света в обратном направлении вместо линз, как во многих других типах глаз.[9] Кроме того, их глаза обладают двухслойной сетчаткой, при этом внешняя сетчатка наиболее сильно реагирует на свет, а внутренняя - на резкую темноту.[10] Хотя эти глаза не могут распознавать формы с высокой точностью, комбинированная чувствительность обеих сетчаток к свету, попадающему в глаз, и свету, отраженному в обратном направлении от зеркала, дает гребешкам исключительную контрастность, а также способность обнаруживать изменяющиеся узоры света и движения. .[11][12] Морские гребешки в первую очередь полагаются на свои глаза как на систему обнаружения угроз «раннего предупреждения», сканируя вокруг себя движения и тени, которые потенциально могут указывать на хищников. Кроме того, некоторые морские гребешки изменяют свое поведение при плавании или кормлении в зависимости от мутности или прозрачности воды, обнаруживая движение твердых частиц в толще воды.[13]

Пищеварительная система

Морские гребешки питатели-фильтры, и еда планктон. В отличие от многих других двустворчатых моллюсков им не хватает сифоны. Вода проходит через фильтрующую структуру, где частицы пищи попадают в слизь. Далее реснички на конструкции перемещайте пищу ко рту. Затем пища переваривается в пищеварительной железе - органе, который иногда ошибочно называют «печенью», но который охватывает часть пищевода, кишечника и весь желудок. Отходы проходят через кишечник (конец которого, как и у многих моллюсков, входит в сердце животного и выходит из него), и выходят через задний проход.[6]:стр.20

Нервная система

Нейронная карта гигантский гребешок

Как и у всех двустворчатых моллюсков, у гребешков отсутствует настоящий мозг. Вместо этого их нервная система контролируется тремя парными ганглии расположены в различных точках анатомии, в церебральных или цереброплевральных ганглиях, педальных ганглиях и висцеральных или париетовисцеральных ганглиях. Все желтоватые. Висцеральные ганглии на сегодняшний день являются самыми крупными и обширными из трех и представляют собой почти сросшуюся массу около центра животного - пропорционально это самые большие и самые сложные группы ганглиев среди всех современных двустворчатых моллюсков. От них исходят все нервы, которые соединяют висцеральные ганглии с околошвенным нервным кольцом, которое огибает мантию и соединяется со всеми щупальцами и глазами гребешка. Это нервное кольцо настолько развито, что у некоторых видов его можно по праву считать дополнительным ганглием.[6]:стр.46 Висцеральные ганглии также являются источником жаберных нервов, контролирующих жабры гребешка. Церебральные ганглии представляют собой следующий по величине набор ганглиев и лежат отдельно друг от друга на значительном расстоянии дорсальнее висцеральных ганглиев. Они прикреплены к висцеральным ганглиям длинными церебрально-висцеральными связками, а друг к другу через церебральную комиссуру, которая простирается дугой дорсально вокруг пищевода. Церебральные ганглии контролируют рот гребешка через нервы пальп, а также соединяются с статоцисты которые помогают животному чувствовать свое положение в окружающей среде. Они связаны с педальными ганглиями короткими церебрально-педальными связками. Педальные ганглии, хотя и не слиты, расположены очень близко друг к другу, около средней линии. Из педальных ганглиев гребешок выводит педальные нервы, которые контролируют движение и чувствительность его маленькой мускульной стопы.[6]:стр. 43–47

Размножение

Семейство морских гребешков необычно тем, что некоторые члены семейства раздельнополый (мужчины и женщины разделены), в то время как другие являются одновременными гермафродитами (оба пола в одном человеке), а некоторые - протоандрические гермафродиты (самцы в молодом возрасте переходят в самку). красный икра это женщина, а белая - мужская. Сперматозоиды и яйцеклетки свободно выпускаются в воду во время брачного сезона, а оплодотворенные яйцеклетки опускаются на дно. Через несколько недель из них вылупляются незрелые гребешки, и личинки, миниатюрные прозрачные версии взрослых особей, называемые «плевками», дрейфуют в планктоне до тех пор, пока снова не оседают на дно (событие, называемое «всплеск»), чтобы расти, обычно прикрепляясь с помощью биссальной нити. Некоторые морские гребешки, такие как гребешок Атлантического залива. Argopecten irradians, недолговечны, а другие могут жить 20 лет и более. Возраст часто можно определить по аннулировать, концентрические кольца их оболочек.[6]

Передвижение

Вид сверху морского гребешка, совершающего зигзагообразное плавательное движение
Вид сверху морского гребешка, совершающего однонаправленное прыжковое движение

Морские гребешки в основном свободолюбивы и активны, в отличие от подавляющего большинства двустворчатых моллюсков, которые в большинстве своем медленны и инфауны. Считается, что все морские гребешки начинаются с Бисс, который прикрепляет их к какой-либо форме подложки, такой как угорь когда они очень молоды. Большинство видов теряют биссус по мере роста. Очень немногие виды продолжают прикрепляться к твердому субстрату (например, Хламида искаженная и Hinnites multirigosus ).[14]

Тем не менее, большинство морских гребешков живут свободно и могут плавать с короткими рывками, спасаясь от хищников (в основном морская звезда ), быстро открывая и закрывая их клапаны. Действительно, все в их характерной форме раковины - ее симметрия, узость, гладкая и / или рифленая поверхность, небольшой гибкий шарнир, мощная приводящая мышца и непрерывный и равномерно изогнутый край - способствует такой активности. Они часто делают это рывками по несколько секунд, прежде чем полностью закрыть оболочку и погрузиться на дно окружающей среды. Морские гребешки могут перемещаться через толщу воды вперед / вентрально (так называемое плавание), всасывая воду через пространство между их клапанами, область, называемую зазором, и выбрасывая ее через небольшие отверстия около шарнирной линии, называемые отверстиями для выдыхания, или назад. / дорсально (так называемый прыжок), выбрасывая воду таким же образом, как она вошла (то есть вентрально). Прыгающий гребешок обычно приземляется на морское дно между каждым сокращением своих клапанов, тогда как плавающий гребешок остается в толще воды на протяжении большей части или всех сокращений и проходит гораздо большее расстояние (хотя и редко на высоте более 1 м. морское дно и редко на расстоянии более 5 м).[14] Как прыжки, так и плавательные движения очень энергоемки, и большинство гребешков не могут выполнить более четырех или пяти упражнений подряд, прежде чем полностью истощатся и им потребуется несколько часов отдыха. Если плывущий гребешок приземлится на левый бок, он сможет перевернуться на правый бок с помощью аналогичного движения в ладоши, называемого рефлексом выпрямления. Ходят слухи, что так называемые поющие гребешки издают слышимый мягкий хлопающий звук, хлопая раковинами под водой (хотя вопрос о том, происходит это или нет, остается открытым).[15] Другие гребешки могут вытягивать ступню между клапанами и, сокращая мышцы ступни, могут зарываться в песок.[16]

Подвижность и поведение

Большинство видов семейства гребешков - свободноживущие, активные пловцы, продвигающиеся по воде за счет использования приводящих мышц, чтобы открывать и закрывать свои раковины. Плавание происходит при хлопке клапанов для забора воды. Закрытие клапанов толкает воду с большой силой около петли через велум, похожий на занавес складку мантии, которая направляет вытеснение воды вокруг петли. Морские гребешки плывут в направлении открытия клапана, если только велум не дает резкого изменения направления движения.[17][18]

Другие виды морских гребешков можно встретить на дне океана, прикрепленных к предметам биссальными нитями. Биссальные нити - это прочные шелковистые волокна, отходящие от мускульной стопы, которые используются для прикрепления к твердой опоре, например, к камню. Некоторые также могут быть найдены на дне океана, перемещаясь с помощью выдвижной ноги, расположенной между их клапанами, или зарываясь в песок, вытягивая и втягивая ноги.[6]Морские гребешки очень чувствительны к теням, вибрациям, движению воды и химическим раздражителям.[19] У всех есть серия из 100 синих глаз, встроенных в край мантии их верхнего и нижнего створок, которые могут различать свет и тьму. Они служат жизненно важным механизмом защиты от хищников. Несмотря на то, что они довольно слабые, их серия глаз может обнаруживать окружающие движения и предупреждать о присутствии хищников, чаще всего морских звезд, крабов и улиток.[6]Физиологическая пригодность и физические нагрузки морских гребешков с возрастом ухудшаются из-за снижения клеточной и особенно митохондриальной функции.[20] таким образом увеличивается риск поимки и снижается выживаемость. У пожилых людей наблюдается более низкая объемная плотность митохондрий и аэробная способность, а также сниженная анаэробная способность, определяемая количеством гликогена, хранящегося в мышечной ткани.[20] Факторы окружающей среды, такие как изменения параметров окислительного стресса, могут препятствовать росту и развитию гребешков.[21]

Было показано, что сезонные изменения температуры и доступности пищи влияют на метаболические возможности мышц. Свойства митохондрий фазовой приводящей мышцы Эвола Зичак значительно варьировались в течение их годового репродуктивного цикла. Летние гребешки в мае имеют более низкую максимальную окислительную способность и окисляемость субстрата, чем любое другое время года. Это явление связано с более низким уровнем белка в приводящих мышцах.[22]

Жемчуг

Жемчужина морского гребешка

Морские гребешки иногда производят жемчуг, хотя у морского гребешка нет нароста полупрозрачных слоев или «перламутра», которые придают желательность жемчужинам устрицы с перьями, и обычно не хватает обоих блеск и переливчатость. Они могут быть тусклыми, маленькими и разного цвета, но бывают исключения, которые ценятся за их эстетические качества.[23]

Мутуализм

Некоторые морские гребешки, в том числе Chlamys hastata, часто носят эпибионты такие как губки и ракушки на их панцирях. Отношение губки к морскому гребешку характеризуется как форма взаимности, поскольку губка обеспечивает защиту, препятствуя прилипанию хищных трубчатых ножек морских звезд,[24][25][26] камуфляжи Chlamys hastata от хищников,[25] или образует физический барьер вокруг биссальных отверстий, чтобы морские звезды не могли проникнуть через свои пищеварительные мембраны.[26] Инкрустация губки защищает C. hastata из поселения личинок ракушечника, служа защитой от эпибионтов, повышающих восприимчивость к хищникам. Таким образом, поселение личинок ракушек чаще происходит на раковинах без губок, чем на раковинах, покрытых коркой из губок.[24]

На самом деле, инкрустация ракушек отрицательно влияет на плавание в C. hastata. Те, кто плавает с наростом ракушек, требуют больше энергии и показывают заметную разницу в анаэробном расходе энергии, чем те, у кого нет корки. В отсутствие корки ракушек отдельные гребешки плавают значительно дольше, путешествуют дальше и достигают большей высоты.[27]

Жизненный цикл и рост

Многие морские гребешки - гермафродиты (имеющие одновременно женские и мужские органы), меняющие свой пол на протяжении всей жизни, в то время как другие существуют как раздельнополые виды, имеющие определенный пол. При этом у самцов выделяются белые семенники, содержащие икру, а у самок - оранжевые яичники, содержащие икру. В возрасте двух лет они обычно становятся сексуально активными, но не вносят значительного вклада в яйценоскость до четырехлетнего возраста. Процесс размножения происходит извне через нерест, при котором яйца и сперма попадают в воду. Нерест обычно происходит в конце лета - начале осени; весенний нерест может происходить и в Среднеатлантическая бухта.[28] Самки гребешков очень плодовиты и способны откладывать сотни миллионов яиц в год.[28]

После того, как яйцо оплодотворяется, оно становится планктонным, то есть скоплением микроорганизмов, которые обильно переносятся в пресную или соленую воду. Личинки остаются в толще воды в течение следующих четырех-семи недель, прежде чем рассеяться на дне океана, где они прикрепляются к объектам через нити биссуса. Биссус в конечном итоге теряется в зрелом возрасте, превращая почти все виды морских гребешков в свободных пловцов. Быстрый рост происходит в течение первых нескольких лет, при этом высота скорлупы увеличивается на 50–80%, а вес мяса увеличивается в четыре раза, и достигают товарных размеров примерно в возрасте от четырех до пяти лет.[28] Известно, что продолжительность жизни некоторых морских гребешков превышает 20 лет.[29]

Таксономия и филогения

Этимология

Семейное название Pectinidae, основанное на названии типового рода, Pecten, происходит из латинский Pecten смысл гребень в отношении гребнеобразной структуры оболочки, расположенной рядом с биссальной выемкой.[30]

Филогения

Ископаемый гребешок Хламиды с инкрустациями; Никосийская формация (Плиоцен ) из Кипр

История окаменелостей морских гребешков богата видами и образцами. Самые ранние известные упоминания о настоящих гребешках (с гребешком) можно найти в Триасовый период, более 200 миллионов лет назад.[8] Самые ранние виды были разделены на две группы, одна с почти гладкой внешностью: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, а у другого были радиальные ребра или бороздки и ушные раковины: Praechlamys Алласиназ, 1972.[31] Летописи окаменелостей также указывают на то, что численность видов внутри Pectinidae сильно менялась со временем; Pectinidae были самым разнообразным семейством двустворчатых моллюсков в Мезозойская эра, но группа практически полностью исчезла к концу Меловой период. Выжившие заданный быстро во время Третичный период. Около 7000 названий видов и подвидов были введены как для ископаемых, так и для современных Pectinidae.[32]

В кладограмма основан на молекулярной филогении с использованием митохондриальных (12S, 16S) и ядерных (18S, 28S и H3) генных маркеров Яроном Малковски и Аннетт Клуссманн-Колб в 2012 году.[33]

Птериоморфия
 
(ок. 247 млн ​​лет назад)Pectinidae
 
 
 
 

Palliolinae (частично) Pectinidae - Palliolum excisum.JPG

 
 

Palliolinae (частично) и Camptonectinae

 
 
 

Chlamydinae Chlamys islandica.jpg

 
 
 

(70 млн лет назад) Pecten Pecten ochlockoneensis SR 02-227 A 02.jpg

 
 
 
 

Flexopecten Pectinidae - Flexopecten hyalinus.jpg

 
 

(247 млн ​​лет назад) Aequipecten Aequipecten opercularis gelb.jpg

 
 
 
 

Limidae (файловые оболочки) Limidae - Лима lima.jpg

 
 
 

Другой Птериоморфия (устрицы, моллюски ) Crassostrea gigas p1040848.jpg

 
 

Таксономическая структура

Морские гребешки - это семейство Pectinidae, морские двустворчатые моллюски в надсемействе Пектиноидеи. Другие семейства в этом же суперсемействе имеют несколько схожую общую форму раковины, а некоторые виды в некоторых родственных семействах также обычно называются «гребешками» (например, Propeamussiidae, стеклянные гребешки).

Семейство Pectinidae является наиболее разнообразным из пектиноидов, обитающих в современных океанах. Pectinidae - одно из крупнейших семейств морских двустворчатых моллюсков, насчитывающее более 300 современных видов в 60 родах. Его происхождение восходит к среднему триасу, примерно 240 миллионов лет назад.[8] и с точки зрения разнообразия до сих пор является процветающей семьей.[34]

Эволюция от его происхождения привела к созданию успешной и разнообразной группы: пектиниды присутствуют в морях мира, встречаются в средах от приливной зоны до хадальных глубин. Pectinidae играют чрезвычайно важную роль во многих бентосных сообществах и демонстрируют широкий диапазон формы, размеров, скульптуры и культуры раковин.[35]

Рейнс и Поппе[b] перечислено около 900 наименований видов морских гребешков, но большинство из них считаются либо сомнительными, либо недействительными. Рейнс и Поппе упомянули более 50 родов и около 250 видов и подвид. Хотя виды, как правило, хорошо ограничены, их отнесение к подсемейства и роды иногда двусмысленны, и сведения о филогения и отношения между видами минимальны, не в последнюю очередь потому, что большая часть работы была основана только на взрослых морфология.[37]

Самые ранние и наиболее полные таксономические исследования этого семейства были основаны на макроскопических морфологических характеристиках взрослых раковин и представляют собой широко расходящиеся классификационные схемы.[38][39] Некоторый уровень таксономической стабильности был достигнут, когда исследования Уоллера в 1986, 1991 и 1993 годах пришли к выводу об эволюционных взаимосвязях между таксонами пектинид на основе предполагаемых морфологических синапоморфий, чего не удалось сделать в предыдущие системы классификации Pectinidae. Он создал три подсемейства Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae и Pectininae.[40][41][42]

Структура его филогении показывает, что повторяющиеся состояния жизненных привычек происходят из эволюционной конвергенции и параллелизма.[43][44] Исследования показали, что семейство Pectinidae является монофилетическим и происходит от одного общего предка. Прямые предки Pectinidae были двустворчатыми моллюсками семейства Entoliidae.[45] Энтолииды имели ушные раковины и биссальную вырезку только в молодости, но у них не было ктенолия - гребенчатого расположения по краям биссальной вырезки у Pectinidae. Ктенолий - определяющая черта современного семейства Pectinidae и характеристика, которая эволюционировала в пределах линии.[46]

В статье 2008 года Пуследник и др. определили значительную конвергенцию морфологии раковины у подгруппы видов планирующих Pectinidae, что предполагает, что итеративная морфологическая эволюция может быть более распространенной в семействе, чем считалось ранее.[47]

Был предпринят ряд попыток обратиться к филогенетическим исследованиям. Только трое оценили более 10 видов[48][49][50] и только в одной из них было несколько внешних групп.[49] Почти во всех предыдущих молекулярных анализах Pectinidae использовались только митохондриальные данные. Филогения, основанная только на данных о последовательности митохондрий, не всегда дает точную оценку на дереве видов. Сложные факторы могут возникнуть из-за наличия генетических полиморфизмов у предковых видов и результирующей сортировки по происхождению.[51][52]

В молекулярной филогении двустворчатых моллюсков и Spondylidae, и Propeamussiidae считаются сестрами Pectinidae.[49][53]

Список подсемейств и родов

Семья Pectinidae

Пектен тигрис Ламарк, 1819 г., музейные экспонаты
Жемчужные сети использовались для выращивания ссор молодым в аквакультура гребешков

Промышленность морепродуктов

Аквакультура

Основная статья: Аквакультура морского гребешка

Дикие рыболовства

Безусловно, самый крупный промысел дикого морского гребешка - это атлантический морской гребешок (Placopecten magellanicus ) найден у северо-востока США и восточной Канады. Большая часть остального мирового производства гребешков производится из Японии (дикие, улучшенные и аквакультуры) и Китая (в основном культивируемые гребешки из Атлантического залива).[55]

Морские гребешки чаще всего собирают с использованием драги с гребешком или донные тралы. В последнее время гребешки собирают дайверы, пойманные вручную на дне океана, вышли на рынок.[56] В отличие от морских гребешков, пойманных земснарядом на морском дне, гребешки для ныряльщиков, как правило, менее песчаные. Кроме того, они более экологически чистые, так как способ добычи не наносит ущерба подводным Флора или фауна.[14]:стр.661

Устойчивость

Промысел гребешка в Новой Зеландии снизился с 1246 тонн в 1975 году до 41 тонны в 1980 году, после чего правительство приказало закрыть промысел. Плевать посев в 1980-х годах помог ему восстановиться, и уловы в 1990-х годах составили 684 тонны.[57] В Тасман Бэй территория была закрыта для коммерческого промысла морского гребешка с 2009 по 2011 год из-за сокращения численности. В 2015 году коммерческий вылов упал до 22 тонн, и промысел снова был закрыт. Основными причинами сокращения, по-видимому, являются рыболовство, климатические эффекты, болезни, загрязнители и сток наносов в результате сельского и лесного хозяйства.[57] Лес и птица перечисляют гребешок как «худший выбор» в своем «Руководстве по рыбным ресурсам» за экологически чистые виды морепродуктов.[58]

На восточном побережье Соединенные Штаты, за последние 100 лет популяции морских гребешков сильно сократились из-за нескольких факторов, но, вероятно, в основном из-за сокращения количества морских трав (к которым прикрепляются плевки гребешков), вызванного усилением прибрежного развития и сопутствующим стоком питательных веществ. Другой возможный фактор - сокращение количества акул от перелова. Разнообразные акулы, которыми раньше питались лучи, которые являются основным хищником гнедых гребешков. С уменьшением популяции акул - это хищник вершины в некоторых местах почти исчезли - лучи стали свободно питаться гребешками до такой степени, что их численность значительно уменьшилась.[59]Напротив, атлантический морской гребешок (Placopecten magellanicus ) находится на исторически высоком уровне численности после восстановления после перелова.[60]

Как еда

Гребешки с винный соус

Морские гребешки характеризуются двумя вкусами и текстурами в одной скорлупе: твердым и белым мясом, называемым «гребешок», и икры, называемой «коралловым», мягким и часто ярко окрашенным в красновато-оранжевый цвет. Иногда на рынках продают гребешки, уже приготовленные в скорлупе, и остается только мясо. За пределами США гребешок часто продается целиком. В Великобритании и Австралии они доступны как с кораллами, так и без них.[61]

Морские гребешки без каких-либо добавок называются сухими, а гребешки, обработанные триполифосфат натрия (STPP) называются «мокрой упаковкой». STPP заставляет гребешки впитывать влагу перед процессом замораживания, тем самым увеличивая вес. Процесс заморозки занимает около двух суток.[62][нужен лучший источник ]

В Галицкая кухня, гребешки запекаются с панировочными сухарями, ветчиной и луком.[нужна цитата ]В Японская кухня, гребешки можно подавать в супе или готовить как сашими или же суши.[нужна цитата ] В суши-баре, Hotategai (帆 立 貝, 海扇) - традиционный гребешок на рисе, а Кайбашира (貝 柱) можно назвать гребешком, на самом деле это приводящая мышца любого вида моллюсков, например, моллюски, устрицы или моллюски.[нужна цитата ] Сушеный гребешок известен в Кантонский китайская кухня в качестве мошенник (乾 瑤柱, 乾貝, 干貝).[нужна цитата ] Копченые гребешки иногда служат закуски или как ингредиент при приготовлении различных блюд и закусок.[63]

Гребешки дали свое название кулинарному термину «гребешки», который первоначально относился к морепродуктам со сливками и поданным в горячем виде в скорлупе.[64] Сегодня это блюдо со сливками, такое как запеченный картофель, в котором совсем нет морепродуктов.[нужна цитата ]

  • Мясо приводящей мышцы гигантский гребешок (семь белых круглых предметов) с большой креветкой

  • Сушеные гребешки, также известные как мошенник

  • Тайваньские гребешки на пару

  • Морской гребешок на гриле рядом с сосисками в Японии

  • Жареные гребешки на палочке с рисом

Символика ракушки

Сент-Джеймс к Карло Кривелли, c. 1480

Ракушка Святого Иакова

Раковина морского гребешка - традиционная эмблема Святой Иаков Великий и популярен среди паломников, возвращающихся с Пути Святого Иакова (Камино де Сантьяго ) и святыню апостола в Сантьяго-де-Компостела в Галиция, Испания.[65] Средневековые христиане собирали раковины морского гребешка в Компостеле как свидетельство того, что они совершили путешествие. Связь святого Иакова с гребешком, скорее всего, восходит к легенде о том, что апостол однажды спас рыцаря, покрытого гребешками. Альтернативная версия легенды гласит, что в то время как останки святого Иакова перевозились в Галисию (Испания) из Иерусалим, конь рыцаря упал в воду и вышел весь в раковинах.[66][67]

Щит с символом Святого Иакова Великого, Церковь Доброго Пастыря (Розмонт, Пенсильвания)

Действительно, по-французски сам моллюск, а также его популярное блюдо в сливочном соусе, называется кокиль Сен-Жак. На немецком они Якобсмушельн - буквально «моллюски Джеймса». Любопытно, что Линнеевский имя Pecten jacobeus дается средиземноморскому гребешку, а гребешок, эндемичный для Галисии, называется Pecten maximus из-за большего размера.[68] Ракушка морского гребешка представлена ​​в убранстве церквей имени Святого Иакова, например в Церковь Святого Джеймса, Сидней, где он встречается в ряде мест, в том числе в мозаиках на полу алтарь.[69]

При обращении к St James, клапан раковины гребешка отображается с его выпуклой внешней поверхностью. Напротив, когда оболочка относится к богине Венере (см. Ниже), она отображается с вогнутой внутренней поверхностью.[68]

Ракушка святого Августина

Святой Августин Говорят, гулял по берегу моря, размышляя о непостижимой тайне Святая Троица. Мальчик из раковины наливал морскую воду в маленькую ямку. Когда Августин спросил его, что он делает, он ответил: «Я выливаю море в эту дыру». Так сделал Августин понять, что человек никогда не проникнет в глубины тайны Божьей.[70]

Это символическое значение подхватили Джозеф Ратцингер в его гербе как Архиепископ Мюнхенский, а также сохранен им при избрании Папой Бенедикт XVI. Будучи докторантом в 1953 году, Ратцингер написал диссертацию на тему: Народ Божий и Дом Божий в учении Августина, и поэтому оболочка имеет личную связь с мыслью святого Августина.[70]

Значок

Ракушка морского гребешка у немца герб

Символ раковины гребешка нашел свое место в геральдика как знак тех, кто побывал в паломничестве в Компостелу, хотя впоследствии он стал символом паломничества в целом. Уинстон Черчилль и Диана, принцесса Уэльская 'семья, Семья Спенсер герб включает гребешок, а также оба сына Дианы Принц Уильям, герцог Кембриджский и Принц Гарри личные гербы России; также папа Бенедикт XVI личный герб России включает гребешок; другой пример - фамилия Wilmot а также Джон Уэсли (в результате раковина морского гребешка используется как эмблема Методизм ). Однако обвинения в геральдике не всегда имеют неизменное символическое значение, и есть случаи оружия, в которых ни один из членов семьи не отправился в паломничество, а появление морского гребешка - это просто игра слов на имени оруженосец (как и в случае с Жак Кёр ) или по другим причинам.[71] В 1988 г. Нью-Йорк в США выбрали гребешок (Argopecten irradians) как его государственная оболочка.[72]

Символ плодородия

Афродита Анадиомена, из Amisos, I век до нашей эры - I век нашей эры

Во времена античности гребешки и другие навесные снаряды символизировали женское начало.[73] Внешне оболочка может символизировать принцип защиты и заботы, а внутри - «дремлющую на Земле жизненную силу»,[74] эмблема вульвы.[75][76]

Многие картины Венера, римская богиня любви и плодородия, включила в картину раковину морского гребешка, чтобы идентифицировать ее. Это видно в Боттичелли классически вдохновленная живопись 15 века Рождение Венеры.[77]

Одна легенда о Путь Святого Иакова считает, что этот маршрут был своего рода паломничеством плодородия, совершаемым, когда молодая пара желала родить потомство. Считается, что панцирь морского гребешка изначально носили язычники как символ плодородия.[78][79]

Другие интерпретации

С другой стороны, гребешок напоминает заходящее солнце, которое было в центре внимания дохристианских кельтских ритуалов этого региона.[нужна цитата ]. А именно, дохристианские корни Путь Святого Иакова был кельтским смертельным путешествием на запад к заходящему солнцу, завершившимся в Конец света (Finisterra ) на «Берегу смерти» (Коста-да-Морте ) и «Море тьмы» (т.е. Бездна Смерти, Mare Tenebrosum, Латинское название Атлантического океана, названное в честь Умирающая цивилизация Атлантиды).[80]

Современное искусство

Большая скульптура - автор Maggi Hambling названный Гребешок возведен в 2003 году на берегу моря в г. Альдебург, Англия

Пляж в Альдебург, Саффолк, Англия, особенности Maggi Hambling стальная скульптура, Гребешок, воздвигнутый в 2003 г. как памятник композитору Бенджамин Бриттен, у которого были давние связи с городом.[81]

Примечания

  1. ^ Также иногда написано гребешок и однажды написано скальп, -opp, скальоп, скалоп, scalepp, -оппе, гребешок, скалап, -оп, гребешок, гребешок, s (c) kollop, и скупердяй, -оп а также эскалоп, эскалоп, и эсколлоп хотя гребешок похоже, стало доминирующим способом написания слова в английском языке.[1]
  2. ^ Рейнс, Б. К. и Поппе, Г. Т. (2006): Семейство Pectinidae.[36]

Рекомендации

  1. ^ Уитни, Д.В. (1890) Гребешок Словарь века: энциклопедический лексикон английского языка стр.5371, Компания века, и (2009) Оксфордский словарь английского языка, Второе издание, Оксфордский университет.
  2. ^ Робинсон и Робинсон 2000, п.65.
  3. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, п.207.
  4. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, п.124.
  5. ^ Милсом и Ригби 2009, п.62.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Дрю 1906, стр.5–6.
  7. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, п.59.
  8. ^ а б c Хаутманн, Майкл (2010). «Первый гребешок» (PDF). Paläontologische Zeitschrift. 84 (2): 317–322. Дои:10.1007 / s12542-009-0041-5. S2CID  84457522.
  9. ^ Speiser, Daniel I .; Йонсен, Сёнке (29 декабря 2008 г.). «Сравнительная морфология вогнутых зеркальных глаз гребешков (Pectinoidea)». Американский малакологический бюллетень. 26 (1–2): 27–33. Дои:10.4003/006.026.0204. ISSN  0740-2783. S2CID  11584708.
  10. ^ Speiser, D. I .; Loew, E. R .; Йонсен, С. (2011). «Спектральная чувствительность вогнутых зеркальных глаз гребешков: потенциальное влияние среды обитания, самоэкранирование и продольная хроматическая аберрация». Журнал экспериментальной биологии. 214 (3): 422–431. Дои:10.1242 / jeb.048108. PMID  21228201.
  11. ^ «Глаза обнаруживают изменение модели движения: гребешок королевы». asknature.org.
  12. ^ Земля, MF; Фернальд, RD (1992). «Эволюция глаз» (PDF). Ежегодный обзор нейробиологии. 15: 1–29. Дои:10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245. PMID  1575438.
  13. ^ Speiser, Daniel I .; Йонсен, Сёнке (1 июля 2008 г.). «Морские гребешки визуально реагируют на размер и скорость виртуальных частиц». Журнал экспериментальной биологии. 211 (13): 2066–2070. Дои:10.1242 / jeb.017038. ISSN  0022-0949. PMID  18552295.
  14. ^ а б c Шамуэй и Парсонс 2011, стр.689–690.
  15. ^ Доре 2013, п.152.
  16. ^ Гусенок 2015, п.29.
  17. ^ Cheng, J.-Y .; Davison, I.G .; Демонт, М. Э. (1996). «Динамика и энергетика передвижения гребешка». Журнал экспериментальной биологии. 199 (9): 1931–1946. PMID  9319845.
  18. ^ Джолл, Л. М. (1989). "Плавание блюдца гребешка Амузиум балти (Mollusca: Pectinidae) ". Морская биология. 102 (3): 299–305. Дои:10.1007 / BF00428481. S2CID  84250961.
  19. ^ Лэнд, М.Ф. (1966). «Активность зрительного нерва Pecten maximus в ответ на изменения интенсивности света, а также на рисунок и движения в оптической среде» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 45 (1): 83–99.
  20. ^ а б Филипп, E.E.R .; Schmidt, M .; Gsottbauer, C .; Sänger, A. M .; Абеле, Д. (2008). «Зависимые от размера и возраста изменения физиологии плавания приводящих мышц гребешка Aequipecten opercularis». Журнал экспериментальной биологии. 211 (15): 2492–2501. Дои:10.1242 / jeb.015966. PMID  18626084.
  21. ^ Guerra, C .; Зентено-Савин, Т .; Maeda-Martínez, A.N .; Abele, D .; Филипп, Э. Э. Р. (2013). «Влияние воздействия и воспроизводства хищников на параметры окислительного стресса у гребешка Catarina Argopecten ventricosus». Сравнительная биохимия и физиология A. 165 (1): 89–96. Дои:10.1016 / j.cbpa.2013.02.006. PMID  23416890.
  22. ^ Boadas, M.A .; Nusetti, O .; Мундарейн, Ф. (1997). «Сезонная изменчивость свойств митохондрий мышц тропического гребешка Euvola (Pecten) ziczac». Морская биология. 128 (2): 247–255. Дои:10.1007 / s002270050089. S2CID  84538863.
  23. ^ Matlins 2001, п. 56.
  24. ^ а б Блум, С. (1975). «Подвижная реакция бегства неподвижной добычи: мутуализм губки и гребешка». Журнал экспериментальной биологии и экологии. 17 (3): 311–321. Дои:10.1016/0022-0981(75)90006-4.
  25. ^ а б Pitcher, C.R .; Батлер, А.Дж. (1987). «Хищничество астероидов, реакция бегства и морфометрия гребешков с эпизодическими губками». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 112 (3): 233–249. Дои:10.1016/0022-0981(87)90071-2.
  26. ^ а б Forester, A.J. (1979). "Связь между губкой Halichondria panicea (Паллада) и гребешок Хламида вариа (Л.): комменсальный защитный мутуализм ". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 36 (1): 1–10. Дои:10.1016/0022-0981(79)90096-0.
  27. ^ Донован, Д .; Bingham, B .; Farren, H .; Gallardo, R .; Бдительный, В. (2002). «Влияние корки губки на энергетику плавательного поведения и морфометрию гребешка. Chlamys hastata" (PDF). Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 82 (3): 469–476. Дои:10.1017 / s0025315402005738.
  28. ^ а б c Hart, D.R .; Чут, А.С. (2004). «Исходный документ по основным местообитаниям рыб: морской гребешок, Placopecten magellanicus, история жизни и характеристики местообитаний» (PDF). Техническая записка NOAA NMFS NE-189.
  29. ^ «Аквакультура гребешка» (PDF). Колледж морских наук.
  30. ^ Рис 2012, п.47.
  31. ^ Уоллер, Т. Р. (1993). «Эволюция хламиды (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной Атлантике и восточной части Тихого океана». Американский малакологический бюллетень. 10 (2): 195–249.
  32. ^ Харпер и др. 2000 г., п.254.
  33. ^ Малковский, Ярон; Клуссманн-Кольб, Аннет (май 2012 г.). «Филогения и пространственно-временное распространение европейских Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)». Систематика и биоразнообразие. 10 (2): 233–242. Дои:10.1080/14772000.2012.676572. S2CID  84085349.
  34. ^ Уоллер, Томас Р. (2006). Шамуэй, Сандра Э. (ред.). Новые филогении Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): согласование морфологического и молекулярного подходов. Морские гребешки: биология, экология и аквакультура II. Амстердам: Эльзевир. С. 1–44.
  35. ^ Бренд, А. (2006). Экология морского гребешка: распространение и поведение. Морские гребешки: биология, экология и аквакультура. События в области аквакультуры и рыболовства. 35. С. 651–744. Дои:10.1016 / S0167-9309 (06) 80039-6. ISBN  9780444504821.
  36. ^ Рейнс, Поппе и Гро 2006.
  37. ^ Барукка М., Олмо Э., Скиапарелли С. и Канапа А. (2004): Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)
  38. ^ Уоллер, Томас Р. (1972). Функциональное значение некоторых микроструктур оболочки у Pectinacea. Палеонтология. Международный геологический конгресс. С. 48–56.
  39. ^ Шамуэй, Сандра Э .; Парсонс, Дж. Джей, ред. (7 июня 2016 г.). Морские гребешки: биология, экология, аквакультура и рыболовство. Elsevier Science. п. 5. ISBN  978-0-444-62719-3.
  40. ^ Уоллер, Томас Р. (1986). «Новый род и вид морского гребешка (Bivalvia: Pectinidae) из прибрежных районов Сомали и определение новой трибы Decatopectinin i». Наутилус. 100 (2): 39–46. Дои:10.5962 / bhl.part.26491.
  41. ^ Шамуэй и Уоллер 1991, стр. 1–73.
  42. ^ Уоллер, Томас Р. (1993). «Эволюция« Chlamys »(Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной Атлантике и восточной части Тихого океана». Американский малакологический бюллетень. 10 (2): 195–249.
  43. ^ Алехандрино, А .; Пуследник, Л .; Серб, Дж. М. (2011). «Конвергентная и параллельная эволюция образа жизни морских гребешков». BMC Эволюционная биология. 11 (1): 164. Дои:10.1186/1471-2148-11-164. ЧВК  3129317. PMID  21672233.
  44. ^ Уоллер, Томас Р. (2007). «Эволюционное и биогеографическое происхождение эндемичных Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) Галапагосских островов». Журнал палеонтологии. 81 (5): 929–950. Дои:10.1666 / pleo05-145.1. S2CID  86121432.
  45. ^ Dijkstra, H.H .; Маэстрати, П. (2012). «Pectinoidea (Mollusca, Bivalvia, Propeamussiidae, Cyclochlamydidae n. Fam., Entoliidae и Pectinidae) с архипелага Вануату». Зоосистема. 34 (2): 389–408. Дои:10.5252 / z2012n2a12. S2CID  85935928.
  46. ^ Уоллер, Томас Р. (1984). «Ктенолий раковин морского гребешка: функциональная морфология и эволюция ключевого признака семейного уровня у Pectinacea (Mollusca: Bivalvia)». Малакология. 25 (1): 203–219.
  47. ^ Пуследник, Л .; Серб, J.M. (2008). «Молекулярная филогенетика Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) и влияние отбора внешних групп и увеличения выборки таксонов на топологию деревьев». Молекулярная филогенетика и эволюция. 48 (3): 1178–1188. Дои:10.1016 / я.импев.2008.05.006. PMID  18579415.
  48. ^ Barucca, M .; Olmo, E .; Schiaparelli, S .; Капана, А. (2004). «Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) на основе митохондриальных генов 16S и 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 31 (1): 89–95. Дои:10.1016 / j.ympev.2003.07.003. PMID  15019610.
  49. ^ а б c Matsumoto, M .; Хаями, И. (2000). «Филогенетический анализ семейства Pectinidae (Bivalvia) на основе митохондриальной субъединицы цитохром С-оксидазы» (PDF). Журнал исследований моллюсков. 66 (4): 477–488. Дои:10.1093 / mollus / 66.4.477.
  50. ^ Saavedra, C .; Пенья, Дж. Б. (2006). «Филогенетика американских гребешков (Bivalvia: Pectinidae) на основе частичных последовательностей гена рибосомной РНК 16S и 12S». Морская биология. 150 (1): 111–119. Дои:10.1007 / s00227-006-0335-z. S2CID  84205954.
  51. ^ Pamilo, P .; Неи, М. (1988). «Взаимосвязь между деревьями генов и деревьями видов». Молекулярная биология и эволюция. 5 (5): 568–583. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040517. PMID  3193878.
  52. ^ Ву, C.I. (1991). «Выводы видовой филогении в связи с сегрегацией древних полиморфизмов». Генетика. 127 (2): 429–435. ЧВК  1204370. PMID  2004713.
  53. ^ Уоллер, Томас Р., 1998. Происхождение двустворчатых моллюсков класса Bivalvia и филогения основных групп. Стр. 1–45. В: П.А. Джонстон и Дж. У. Хаггарт (ред.), Двустворки: эон эволюции. Калгари: Университет Калгари Пресс xiv + 461 с.
  54. ^ Habe 1977.
  55. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, п.902.
  56. ^ Уокер, Маргарет (1991). «Сколько стоят тасманские гребешки? Отчет о заболеваемости и смертности, связанной с сезоном ныряния гребешков на Тасмании в 1990 году». Журнал Южнотихоокеанского общества подводной медицины. 21 (1). Получено 2013-07-16.
  57. ^ а б Арнольд, Наоми (июль – август 2018 г.). «Что мы делаем на мелководье». New Zealand Geographic. 152: 56–73.
  58. ^ «Гребешки». Лес и птица.[нужен лучший источник ]
  59. ^ Пинет 2011, п.333.
  60. ^ Граната, Флик и Мартин 2012, п.96.
  61. ^ Шамуэй и Парсонс 2011, п.1355.
  62. ^ Ролник и Петерсон 2014, п.47.
  63. ^ Бродер, Энди (7 июня 2012 г.). "AndyTalk: Beyond Lox - Копченые морепродукты, держите рогалики". Феникс Нью Таймс. Получено 31 января, 2017.
  64. ^ Ромбауэр и Беккер, 1964 г., п. 369.
  65. ^ Томас, Хоуп Б. Вернесс; штриховые рисунки Джоанн Х. Бенедикт и Хоуп Б. Вернесс; дополнительные рисунки Тиффани Рамзи-Лозано и Скотта (2003). Континуальная энциклопедия символики животных в искусстве. Нью-Йорк: Континуум. п. 359. ISBN  9780826415257.
  66. ^ Старки 1965, п.71.
  67. ^ Редакторы Encyclopdia Britannica (26 ноября 2008 г.). «Морской гребешок ДВУСТОРОННИЙ». Британская энциклопедия. Получено 21 января, 2017.
  68. ^ а б Дэвис, Пол; Ховард, Дебора; Пуллан, Венди, ред. (2013). Архитектура и паломничество, 1000–1500: юг Европы и не только. Олдершот, Хэмпс .: Издательство Ashgate. С. 73–86. ISBN  9781472410832.
  69. ^ Церковь 1963, п. 22.
  70. ^ а б Уиллард и Оуэнс 1997, п.68.
  71. ^ Стикс, Стикс и Эбботт, 1968 г., п.[страницы необходимы ].
  72. ^ "Штат Нью-Йорк: морской гребешок". Государственные символы США. Получено 2012-05-24.
  73. ^ Солсбери 2001, п. 11.
  74. ^ Фонтана 1994, с. 88, 103.
  75. ^ Гуцвиллер, К. (1992). "Наутилус, Галикон и Селеная: Каллимах Эпиграмма 5 Пф. = 14 Г.-П ". Классическая античность. 11 (2): 194–209. Дои:10.2307/25010972. JSTOR  25010972.
  76. ^ Джонсон 1994, п. 230.
  77. ^ «Рождение Венеры». artble.com. 2017. Получено 25 февраля 2017.
  78. ^ Славин, С (2003). «Хождение как духовная практика: паломничество в Сантьяго-де-Компостела». Тело и общество. 9 (1): 18. Дои:10.1177 / 1357034X030093001. S2CID  144403461.
  79. ^ Оценка 2009, п.169.
  80. ^ Томас, Изабелла. "Путешествие паломника". Европа в Великобритании. Европейская комиссия. Архивировано из оригинал 23 марта 2008 г.. Получено 21 января, 2017.[нужен лучший источник ]
  81. ^ Данфорд и Ли 2012, п.486.

Библиография

внешняя ссылка