Лептоспорангиат папоротника - Leptosporangiate fern

Лептоспорангиат папоротника
Pteridium aquilinum
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Учебный класс:	Полиподиопсиды
Подкласс:	Полиподииды Кронквист, Тахт. И W.Zimm.[1]
Заказы
Осмундалес Перепончатокрылые Gleicheniales Schizaeales Сальвиниалес Cyatheales Полиподиальные

В Полиподииды, обычно называемый лептоспорангиатные папоротники, ранее Leptosporangiatae, являются одним из четырех подклассы из папоротники и самая большая из них, являющаяся самой большой группой живых папоротников, включающей около 11 000 видов во всем мире.^[2][3][4] Группа также рассматривалась как класс Птеридопсиды или полиподиопсида,^[5] хотя другие классификации присваивают им другой ранг.^[6] Старые названия группы включают Filicidae и Filicales, хотя хотя бы "водяные папоротники" (ныне Сальвиниалес ) затем рассматривались отдельно.

Лептоспорангиатные папоротники - одна из четырех основных групп папоротников, три других - папоротники. евспорангиатные папоротники состоящие из мараттиоидных папоротников (Marattiidae, Marattiaceae ), хвощи (Equisetiidae, Хвойные ), и взбить папоротник и луноходы.^[4][5] Существует примерно 8465 видов живых папоротников лептоспорангиатных по сравнению с примерно 2070 видами всех других папоротников, всего 10535 видов папоротников.^[3] Почти треть видов лептоспорангиатных папоротников эпифиты.^[7]

Эти папоротники называются лептоспорангиат потому что их спорангии возникают из одной эпидермальной клетки, а не из группы клеток, как у папоротников с эуспорангиатом (полифилетическая линия). Спорангии обычно покрыты чешуей, называемой индустрия, который может охватывать весь сорус, образуя кольцо или чашу вокруг соруса, или также может быть сильно уменьшено до полного отсутствия. Многие лептоспорангиатные папоротники имеют кольцо вокруг спорангия, который выбрасывает споры.

Таксономия

Лептоспорангиатные папоротники были впервые признаны группой, названной "Leptosporangiateen", Карл Риттер фон Гебель в 1881 году, который поместил папоротники евспорангиат с семенными и сосудистыми растениями в одновозрастных "Eusporangiateen". Поскольку эта классификация искусственно раскалывает папоротники, Кристиан Люерсен разделил гомоспористый папоротники только в Eusporangiatae и Leptosporangiatae в 1884–189 гг. Последняя группа получила множество рангов в последующих системах классификации. Подкласс "Polypodiidae" был впервые опубликован и использован для гомоспористых лептоспорангиатных папоротников Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманном в 1966 г., типизирован на Полиподиум Л.. Другие современные классификации использовали название «Filicidae» для этого подкласса.^[8]

Smith et al. (2006) провели первую высокоуровневую классификацию папоротников на основе молекулярная филогенетика. Они включали гетероспористый водные папоротники (Сальвиниалес ) (помещенные в отдельный подкласс Кронквистом и др. из-за их сильно измененной морфологии) внутри лептоспорангиатных папоротников, которые они возвысили до ранга класса как Полиподиопсиды (опубликовано Кронквистом и др., включая все папоротники).^[5]

Общий предок Salviniales, Cyatheales и Polypodiales прошел через дупликация всего генома.^[9]

Позднее классификации переименовали группу Polypodiidae, первоначально как подкласс Equisetopsida Sensu lato.^[6] Этот подкласс включает лептоспорангиатные папоротники в отличие от остальных трех подклассов, которые неофициально называются евспорангиатные папоротники. На следующей диаграмме показана вероятная филогенная взаимосвязь между подклассом Polypodiidae и другими подклассами Equisetopsida в этой системе.^[4]

Equisetopsida                 Marchantiidae                                 Bryidae                             Anthocerotidae                         Lycopodiidae                     Equisetidae         Офиоглоссиды         Мараттиды         Полиподииды                 Cycadidae     Гинкгоиды         Gnetidae     Pinidae             Магнолиевые

мохообразные ликоподиофиты монилофиты голосеменные покрытосеменные

В 2014 году Кристенхус и гнаться сгруппировали все подклассы папоротников вместе как Polypodiophyta^[3] а в 2016 году группа филогении птеридофитов (PPG) приняла класс Polypodiopsida Sensu lato для четырех подклассов папоротников. Следующее кладограмма показывает филогенетические отношения между подклассами согласно PPG. Первые три небольших подкласса неофициально сгруппированы как евспорангиатные папоротники, в отличие от папоротников Polypodiidae или лептоспорангиат. Polypodiidae показан как сестринская группа Marattiidae.^[1]

Полиподиопсиды	Equisetidae       Офиоглоссиды       Мараттиды     Полиподииды

Подразделение

Как в классификации Christenhusz и Chase, так и в классификации PPG, сохранившиеся Polypodiidae разделены на семь порядков, 44 семейства, 300 родов и примерно 10 323 вида.^[1][3]

Эти семь порядков филогенетически связаны следующим образом (Christenhusz and Chase 2014 курсивом, где отличается):

Полиподииды	Осмундалес 1 семья       Перепончатокрылые 1 семья       Gleicheniales 3 семьи       Schizaeales 3 семьи (1 семья, 3 подсемейства)       Сальвиниалес 2 семьи       Cyatheales 8 семей (1 семья, 8 подсемейств)     Полиподиальные 6 подотрядов, 26 семейств (0 подотрядов, 8 семейств)

Филогенетические отношения

Следующая филограмма показывает вероятную связь между другими классами сосудистых растений и папоротниками лептоспорангиатами. Ранее было неясно, как связаны Equisetopsida, Псилотопсида, и Мараттиопсида,^[10][11][12] но недавние исследования показали, что Equisetopsida, скорее всего, является сестрой Psilotopsida.

Трахеофита   Lycopodiophytes (дубовые мхи, колючие мхи, мухи)   Эвфиллофиты   Сперматофиты (семенные растения)   Папоротники   Псилотопсида   Псилоталы (взбить папоротники)     Офиоглоссейл (грейпферны и др.)     Equisetopsida   Equisetales (хвощи)         Мараттиопсида   Мараттиалес     Полиподиопсиды   Осмундалес       Перепончатокрылые (пленчатые папоротники)       Gleicheniales       Schizaeales       Сальвиниалес (гетероспористый)       Cyatheales (древовидные папоротники)     Полиподиальные

Евспорангиат Папоротники Лептоспорангиат Папоротники

Обсуждение молекулярной классификации

Недавние молекулярные исследования столкнулись с некоторыми трудностями, утверждая, что они обеспечивают искаженное представление о филогенетическом порядке, поскольку не принимают во внимание ископаемых представителей.^[13] Однако молекулярные исследования прояснили отношения между семьями, которые уже считались полифилетическими до появления молекулярной информации, но которые остались в их полифилетических рядах, потому что не было достаточно информации, чтобы поступить иначе.^[14] Классификация папоротников с использованием этих молекулярных исследований, которые в целом подтверждали друг друга, отражает лучшую доступную в настоящее время информацию, поскольку традиционные морфологические признаки не всегда информативны для выяснения эволюционных отношений между папоротниками.^[3]

Вымершие семьи

Папоротники лептоспорангиат имеют значительную летопись окаменелостей. Например, окаменелости, относящиеся к Dicksoniaceae, член Cyatheales, известны из Нижняя юра (201 к 174 миллион лет назад).^[15] Был описан ряд других вымерших семейств. Они не включены в системы классификации сохранившихся папоротников, поэтому большинство из них не могут быть отнесены к отрядам, используемым в этих системах. Тейлор и др. (2009) используют отряд Filicales, который соответствует четырем отрядам Polypodiidae в более современных системах: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales и Cyatheales. К неразмещенным семьям относятся:^[16]

• Anachoropteridaceae
• Botryopteridaceae
• Kaplanopteridaceae
• Psalixochlaenaceae
• Sermayaceae
• Skaaripteridaceae
• Tedeleaceae
• Tempskyaceae

Рекомендации

1. Группа филогении птеридофитов (2016).
2. Палмер, Джеффри (2004), «Растение - древо жизни: обзор и некоторые точки зрения», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1437–45, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1437, PMID  21652302
3. Кристенхус и Чейз (2014).
4. Christenhusz et al. (2011).
5. Smith et al. (2006).
6. Погоня и раскрытие (2009).
7. Шютпельц, Эрик (2007). «Филогения папоротников, полученная на основе 400 видов лептоспорангиатов и трех пластидных генов» (PDF). Эволюция и разнообразие эпифитных папоротников (Докторская диссертация). Университет Дьюка. Получено 2019-12-04.
8. Кронквист, Артур; Тахтаджан, Армен И Циммерманн, Вальтер (апрель 1966 г.). «О высших таксонах эмбриобионтов». Таксон. 15 (4): 129–134. Дои:10.2307/1217531. JSTOR  1217531.
9. Ли, Фэй-Вэй; Брауэр, Пол; Carretero-Paulet, L .; и другие. (2018). «Геномы папоротников проливают свет на эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий». Природа Растения. 4 (7): 460–472. Дои:10.1038 / s41477-018-0188-8. ЧВК  6786969. PMID  29967517.
10. Самули Лехтонен (2011). «На пути к раскрытию полного папоротникового дерева жизни» (PDF). PLOS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO ... 624851L. Дои:10.1371 / journal.pone.0024851. ЧВК  3192703. PMID  22022365.
11. Хардип С. Рай; Шон В. Грэм (2010). «Полезность большого набора мультигенных пластидных данных для вывода о родственных связях более высокого порядка у папоротников и их родственников (Monilophytes)» (PDF). Американский журнал ботаники. 97 (9): 1444–1456. Дои:10.3732 / ajb.0900305. PMID  21616899.
12. Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц (2009). "Папоротники" (PDF). В С. Блэр Хеджес; Судхир Кумар (ред.). Древо жизни. Оксфордская биология.
13. Ротвелл, Г. В. и Никсон, К. С. (2006). «Как включение данных об окаменелостях меняет наши выводы о филогенетической истории эвфиллофитов». Международный журнал наук о растениях. 167 (3): 737–749. Дои:10.1086/503298.
14. Крамер, К. У. (1990). Примечания к классификации недавних папоротников высшего уровня. Семейства и роды сосудистых растений: птеридофиты и голосеменные. К. Кубицки, К. У. Крамер и П. С. Грин. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг. 1: 49-52
15. Тейлор, Тейлор и Крингс (2009), С. 464.
16. Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) С. 436–476.

Библиография

• Чейз, Марк В.; Открой, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 122–127. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x.
• Christenhusz, M.J.M.; Zhang, X.C .; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников». Фитотакса. 19 (1): 7. Дои:10.11646 / phytotaxa.19.1.2.
• Christenhusz, Maarten J.M .; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников». Анналы ботаники. 113 (4): 571–594. Дои:10.1093 / aob / mct299. ЧВК  3936591. PMID  24532607.
• Группа филогении птеридофитов (Ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников на основе сообщества». Журнал систематики и эволюции. 54 (6): 563–603. Дои:10.1111 / jse.12229.
• Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF). Таксон. 55 (3): 705–731. Дои:10.2307/25065646. JSTOR  25065646.
• Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN  978-0-12-373972-8.</ref>