Роголистник - Hornwort

Название роголистник также относится к водным растениям рода Ceratophyllum, в семействе Ceratophyllaceae

Роголистники Временной диапазон: 90–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Верхний Меловой (но см. текст) настоящее время
Phaeoceros laevis (Л. ) Проск.
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Эмбриофиты
Разделение:	Anthocerotophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977.[1]
Классы и заказы
Leiosporocerotopsida Leiosporocerotales Антоцеротопсида Anthocerotales Dendrocerotales Notothyladales Phymatocerotales видеть Классификация.
Синонимы
Anthocerotae

Роголистники группа мохообразные (группа несосудистых растений), составляющие подразделение Anthocerotophyta (/ˌæпθoʊˌsɛрəˈтɒжɪтə,-oʊжаɪтə/). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, которая является спорофит. Как в мхи и печеночники, уплощенное зеленое тело растения роголистника - это гаметофит растение.

Роголистников можно найти по всему миру, хотя они, как правило, растут только во влажных или влажных местах. Некоторые виды растут большими числа как крошечные сорняки в почве садов и возделываемых полей. Большой тропический и субтропический виды Дендроцерос может быть найден растущим на коре деревьев.

Общее количество видов все еще неизвестно. Хотя существует более 300 опубликованных названий видов, фактическое количество может составлять всего 100–150 видов.^[2]

Описание

Растительный организм роголистника - это гаплоидный гаметофит сцена. Эта стадия обычно разрастается как тонкий розетка или в виде ленты слоевище от одного до пяти сантиметров в диаметре. Каждый клетка слоевища обычно содержит только один хлоропласт. В половине из примерно 200 роголистников разновидность, этот хлоропласт слит с другими органеллы сформировать большой пиреноид что одновременно способствует более эффективному фотосинтезу и хранит пищу. В пиреноид состоит преимущественно из RuBisCO, ключевой фермент фиксации углерода. За счет использования переносчиков неорганического углерода и углекислых ангидраз можно увеличить содержание CO до 50 раз.2 уровни могут быть достигнуты.^[3] Эта особенность очень необычна для суши. растения, уникально для роголистников, но часто встречается среди водоросли.^[4][5]

У многих роголистников развиваются внутренние слизь заполненные полости или каналы при распаде групп клеток. Они будут выделять гормогоний-индуцирующие факторы (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтетический цианобактерии, особенно виды Носток, чтобы вторгнуться и колонизировать эти полости.^[6] Такие колонии бактерий, растущие внутри слоевища, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Также могут быть небольшие слизь поры на нижней стороне слоевища. Эти поры внешне напоминают устьица других растений.

Рогообразный спорофит растет из архегоний глубоко внедрен в гаметофит. Спорофит роголистника необычен тем, что он растет из меристема рядом с его основанием, а не с его конца, как другие растения делать. В отличие от печеночники, у большинства роголистников есть настоящие устьица на их спорофитах, как на мхах. Исключение составляют роды Нототилас и Megaceros, у которых нет устьиц. Спорофиты большинства роголистников также фотосинтезируют, чего нельзя сказать о печеночниках.^[7]

Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральный стержневидный Колумелла вверх по центру, и слой ткань между ними образуются споры и псевдо-эйтеры. Псевдоэлатеры многоклеточны, в отличие от элейтеров печеночники. У них есть спиральный утолщения, меняющие форму в ответ на высыхание; они скручиваются и тем самым помогают разогнать споры. Споры роголистника относительно большие для мохообразные, размером от 30 до 80 мкм в диаметре и более. Споры полярные, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на поверхности. проксимальный поверхность, а с дистальный поверхность, украшенная неровностями или шипами

Жизненный цикл

Жизнь роголистника начинается с гаплоидный споры. У большинства видов внутри споры находится одна клетка, и тонкое продолжение этой клетки называется микробная трубка прорастает с проксимальной стороны споры.^[8] Кончик зародышевой трубки делится, образуя октант (твердотельная геометрия) ячеек, а первая ризоид растет как продолжение исходной половой клетки.^{[требуется разъяснение ]} Кончик продолжает делить новые клетки, в результате чего образуется таллоид. протонема. Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae может начать делиться внутри споры, становясь многоклеточный и даже фотосинтетический до того, как спора прорастет.^[8] В любом случае протонема - это переходный этап в жизни роголистника.

Жизненный цикл роголистника типичного Phaeoceros. Нажмите на картинку, чтобы увеличить.

Из протонемы вырастает имаго гаметофит, который является устойчивым и независимым этапом жизненного цикла. Эта стадия обычно разрастается как тонкий розетка или в виде ленты слоевище от одного до пяти сантиметров в диаметре и толщиной в несколько слоев клеток. Он зеленый или желто-зеленый от хлорофилл в его клетках или голубовато-зеленого цвета, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.

Когда гаметофит вырастает до взрослых размеров, он производит половые органы роголистника. Большинство растений однодомный, с обоими половыми органами на одном растении, но некоторые растения (даже в пределах одного вида) являются раздельнополый, с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегония (единичный архегоний), а мужские органы известны как антеридия (единичный антеридий). Оба вида органов развиваются чуть ниже поверхности растения и только позже подвергаются разрушению вышележащих клеток.

Двустворчатая сперма должны плыть из антеридий, иначе их плеснут в архегонии. Когда это происходит, сперматозоиды и яйцеклетки сливаются, образуя зигота, клетка, из которой разовьется стадия спорофита в жизненном цикле. В отличие от всех других мохообразных, первое деление клетки зиготы продольный. Дальнейшие подразделения производят три основных области спорофита.

Внизу спорофит (ближе всего к гаметофиту) - ступня. Это глобулярная группа клеток, которая получает питательные вещества от родительского гаметофита, на которых спорофит будет проводить все свое существование. Посередине спорофита (чуть выше стопы) находится меристема который будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьего региона. Этот третий регион является капсула. И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, которые будут делиться, чтобы произвести псевдо-эйтеры и споры. Они высвобождаются из капсулы, когда она отделяется от кончика в продольном направлении.

Эволюционная история

Хотя летопись окаменелостей группа короны роголистник только начинается в верхнем Меловой, нижний девон Хорнеофитон может представлять основную группу клады, так как она обладает спорангий с центральной колонной, не прикрепленной к крыше.^[9] Однако такая же форма колумеллы характерна и для базальных групп мхов, таких как Sphagnopsida и Андреаеопсида, и был интерпретирован как характер, общий для всех ранних наземных растений с устьица.^[10] Хромосомное секвенирование генома трех видов роголистника подтверждает, что устьица эволюционировали только один раз во время эволюции наземных растений. Это также показывает, что три группы мохообразные имеют общего предка, который на ранней стадии эволюции отделился от других наземных растений, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками.^[11]

Роголистники уникальны тем, что имеют ген под названием LCIB, который не встречается ни в каких других известных наземных растениях, но встречается у некоторых видов водорослей. Это позволяет им концентрировать углекислый газ внутри своих хлоропластов, что делает производство сахара более эффективным.^[12]

Классификация

Роголистник Дендроцерос хрустящий растет на коре дерева.

Роголистники традиционно считались классом в рамках подразделения Bryophyta (мохообразные ). Однако теперь выясняется, что это бывшее подразделение парафилетический, так что теперь роголистникам выделено собственное подразделение, Anthocerotophyta (иногда с ошибками Антоцерофита). Дивизион Мохообразные теперь ограничено включением только мхи.

Традиционно существует один класс роголистников, называемый Антоцеротопсида, или старше Anthocerotae. Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен на исключительно необычный вид. Leiosporoceros dussii. Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса делятся на пять заказы, каждый из которых содержит один семья.

Среди наземных растений роголистник - одна из самых ранних расходящихся линий предков наземных растений;^[13] кладистический анализ предполагает, что группа возникла до Девонский примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Их около 200 разновидность известны, но новые виды все еще открываются. Количество и названия роды являются предметом текущих исследований, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих классификационных схем.

Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество в клетках, наличие пиреноид, количество антеридия внутри андроэциев, а также расположение клеток оболочки антеридий.^[14]

Филогения

Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных дали новую классификацию роголистников.^[15]

порядок Leiosporocerotales Leiosporocerotaceae Leiosporoceros (1 вид) порядок Anthocerotales Антоцеротовые Антоцерос (около 83 видов) Folioceros (17 видов) Sphaerosporoceros (2 вида) порядок Notothyladales Notothyladaceae Нототилас (21 вид) Phaeoceros (около 41 вида) Парафиматоцерос (1-2 вида) Hattorioceros (1 вид) Mesoceros (2 вида) порядок Phymatocerotales Phymatocerotaceae Phymatoceros (2 вида) порядок Dendrocerotales Dendrocerotaceae Дендроцерос (43 вида) Megaceros (8 видов) Nothoceros (7 видов) Phaeomegaceros (7 видов)

Leiosporocerotaceae Leiosporoceros           Антоцеротовые   Folioceros       Sphaerosporoceros     Антоцерос               Notothyladaceae   Нототилас     Phaeoceros         Phymatocerotaceae Phymatoceros   Dendrocerotaceae   Phaeomegaceros       Nothoceros       Megaceros     Дендроцерос

Электрический ток филогения и состав Anthocerotophyta.[15][16]

Смотрите также

• Эмбриофит

Рекомендации

1. Stotler, Raymond E .; Барбара Дж. Кэндалл-Стотлер (1977). «Контрольный список печеночников и роголистников Северной Америки». Бриолог. Американское бриологическое и лихенологическое общество. 80 (3): 405–428. Дои:10.2307/3242017. JSTOR  3242017.
2. Что такое роголистник? - Австралийский национальный ботанический сад
3. Meyer, Moritz T .; Маккормик, Алистер Дж .; Гриффитс, Ховард (2016). «Будет ли работать механизм концентрации CO2 в водорослях у высших растений?». Текущее мнение в области биологии растений. 31: 181–188. Дои:10.1016 / j.pbi.2016.04.009. PMID  27194106.
4. Пиреноиды роголистника, углеродные концентрирующие структуры, эволюционировали и пропадали не менее пяти раз за последние 100 миллионов лет - PNAS
5. Исследователи БТИ раскрывают секреты роголистников | EurekAlert! Новости науки
6. Микс, JC (1998). «Симбиоз азотфиксирующих цианобактерий и растений». Бионаука. 48 (4): 266–276. Дои:10.2307/1313353. JSTOR  1313353.
7. «Мхи, печеночники и роголистники» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-10-13. Получено 2015-10-24.
8. Chopra, R.N .; Кумра, П. К. (1988). Биология мохообразных. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. ISBN  0-470-21359-0.
9. Qiu, Y.L .; Li, L .; Ван, Б .; Chen, Z .; Knoop, V .; Groth-malonek, M .; Домбровская, О .; Lee, J .; Kent, L .; Rest, J .; и другие. (2006). «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных». Труды Национальной академии наук. 103 (42): 15511–6. Bibcode:2006PNAS..10315511Q. Дои:10.1073 / pnas.0603335103. ЧВК  1622854. PMID  17030812.
10. Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 55–56. ISBN  1-56098-730-8.
11. Ли, Ф-У .; Nishiyama, T .; Уоллер, М .; и другие. (2020). "Антоцерос геномы проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников ". Природа Растения. 6 (3): 259–272. Дои:10.1038 / s41477-020-0618-2. PMID  32170292.
12. Геномы древнего роголистника могут привести к улучшению урожая
13. Ли, Ф-У .; Nishiyama, T .; Уоллер, М .; и другие. (2020). "Антоцерос геномы проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников ". Природа Растения. 6 (3): 259–272. Дои:10.1038 / s41477-020-0618-2. PMID  32170292.
14. Д. Кристин Каргилл, Карен С. Ренцалья, Хуан Карлос Вильярреал и Р. Джоэл Дафф (2005 г.), «Общие концепции в пределах роголистников: исторический обзор, современные взгляды и направления на будущее», Австралийская систематическая ботаника, 18: 7–16, Дои:10.1071 / sb04012
15. Дафф, Р. Джоэл; Хуан Карлос Вильярреал; Д. Кристин Каргилл; Карен С. Ренцалья (2007). «Прогресс и проблемы в филогении и классификации роголистников». Бриолог. 110 (2): 214–243. Дои:10.1639 / 0007-2745 (2007) 110 [214: PACTDA] 2.0.CO; 2.
16. Villareal, J.C .; Cargill, D.C .; Hagborg, A .; Söderström, L .; Ренцалья, К. С. (2010). «Синтез разнообразия роголистника: закономерности, причины и будущая работа» (PDF). Фитотакса. 9: 150–166. Дои:10.11646 / phytotaxa.9.1.8.

• Гролль, Риклеф (1983). «Nomina generica Hepaticarum; ссылки, типы и синонимы». Acta Botanica Fennica. 121: 1–62.
• Хасегава, Дж. (1994). «Новая классификация Anthocerotae». Журнал ботанической лаборатории Хаттори. 76: 21–34.
• Renzaglia, Карен С. (1978). «Сравнительная морфология и анатомия развития Anthocerotophyta». Журнал ботанической лаборатории Хаттори. 44: 31–90.
• Ренцалья, Карен С. и Вон, Кевин С. (2000). Анатомия, развитие и классификация роголистников. В A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Биология мохообразныхС. 1–20. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-66097-1.
• Шофилд, В. Б. (1985). Введение в бриологию. Нью-Йорк: Макмиллан.
• Шустер, Рудольф М. (1992). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки, к востоку от сотого меридиана. VI. Чикаго: Полевой музей естественной истории.
• Смит, Гилберт М. (1938). Криптогамная ботаника, Том II: мохообразные и птеридофиты. Нью-Йорк: Книжная компания Макгроу-Хилл.
• Уотсон, Э. В. (1971). Строение и жизнь мохообразных (3-е изд.). Лондон: Библиотека Университета Хатчинсона. ISBN  0-09-109301-5.