Полиподиальные - Polypodiales

Полиподиальные
Временной диапазон: Ранний мел – современный период
Калифорния Арена Пойнт fern.jpg
Полиподиум калифорнийский
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Подкласс:Полиподииды
Заказ:Полиподиальные
Связь (1833)
Подзаказы[1]

6. См. Текст

Приказ Полиподиальные охватывает основные линии полипода папоротники, которые составляют более 80% сегодняшнего папоротник разновидность. Они встречаются во многих частях мира, включая тропические, полутропические и умеренные зоны.

Описание

Polypodiales уникальны по осанке спорангии с вертикальной кольцо прервано стеблем и усть.[2] Эти спорангиальные символы использовались Иоганн Якоб Бернарди чтобы определить группу папоротников, он назвал «Катетогираты»;[3] Группа филогении птеридофитов предложила возродить это название как неофициальный термин катетогираты, чтобы заменить двусмысленно ограниченный термин «полиподы» при упоминании полиподиевых.[1] Спорангии рождаются на стеблях толщиной 1–3 клетки и часто имеют длинные ножки.[2] (Напротив, Перепончатокрылые стебель состоит из четырех рядов ячеек.)[4] Спорангии не достигают зрелости одновременно. Многим группам в заказе не хватает Индия, но когда они есть, они прикрепляются либо по краю индусиума, либо в его центре.[2]

И Polypodiales, и Cyatheales отличаются от других папоротников наличием фоторецептора, называемого неохромом, который позволяет им лучше выполнять фотосинтез в условиях низкой освещенности, например, в тени на лесной подстилке. Общий предок этих двух групп, по-видимому, получил неохром через горизонтальный перенос генов из роголистник.[5]

Их гаметофиты зеленые, обычно в форме сердца, растут на поверхности[2] (а не под землей, как в Офиоглоссейл ).[6]

Таксономия

Отряд Polypodiales впервые был описан Связь в 1833 г.[1] В ограничение заказа изменилось с течением времени, так как папоротники были классифицированы по-разному (см. обзор Christenhusz и гнаться, 2014).[7] Smith et al. (2006) провели первую высокоуровневую птеридофит классификация опубликована в молекулярный филогенетический эпоха.[8] Они назвали папоротники (теперь включая хвощи) монилофитами, разделив их на четыре группы, при этом подавляющее большинство видов было помещено в таксон, который они назвали «Polypodiopsida». Четырехступенчатая группировка сохранялась в последующих системах, несмотря на изменения в номенклатуре.[9][10][7][1] Полиподиопсиды теперь используется для всех папоротников (Sensu lato),[1] с группой Смита и др., являющейся подклассом Полиподииды. Эта группа, в которую входят Polypodiales, также неофициально известна как лептоспорангиатные папоротники, а остальные три группы (подклассы) называются евспорангиатные папоротники. Polypodiidae были разделены на семь заказы, Polypodiales - самый крупный из них. В филогенетический Положение Polypodiales по отношению к другим отрядам Polypodiidae показано в следующем кладограмма.[1]

ПодклассПолиподииды
 

Осмундалес

 
 
 

Перепончатокрылые

 
 
 

Gleicheniales

 
 
 

Schizaeales

 
 
 

Сальвиниалес

 
 
 

Cyatheales

 
 

Полиподиальные (6 подотрядов, 26 семейств)

 
 
 
 
 
 
 

Подразделение

Разделение Polypodiales на семьи несколько изменилось между новаторскими работами Smith et al. (2006) и классификации группы Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 года, с общим увеличением числа признанных подразделений, хотя иногда и на разных уровнях. В таблице ниже представлены четыре системы; Семьи перечислены в алфавитном порядке в трех широких группах. Хотя одни и те же семейства используются более чем в одной системе, ограничения могут отличаться. Christenhusz и Chase в 2014 году использовали очень широкое определение Aspleniaceae и Polypodiaceae, сократив семейства, используемые в других системах, до подсемейств.

Сравнение альтернативных подразделений Polypodiales
Smith et al. (2006)[8]Christenhusz et al. (2011)[10]Кристенхус и Чейз (2014)[7]PPG I (2016)[1]
Базальные семейства–ЦистодиевыеЦистодиевыеЦистодиевые
DennstaedtiaceaeDennstaedtiaceaeDennstaedtiaceaeDennstaedtiaceae
LindsaeaceaeLindsaeaceaeLindsaeaceaeLindsaeaceae
–LonchitidaceaeLonchitidaceaeLonchitidaceae
PteridaceaePteridaceaePteridaceaePteridaceae
SaccolomataceaeSaccolomataceaeSaccolomataceaeSaccolomataceae
Aspleniineae
eupolypods II
(Aspleniaceae)		AspleniaceaeAspleniaceaeAspleniaceae: Asplenioideae.Aspleniaceae
–AthyriaceaeAspleniaceae: Athyrioideae.Athyriaceae
BlechnaceaeBlechnaceaeAspleniaceae: BlechnoideaeBlechnaceae
–CystopteridaceaeAspleniaceae: Cystopteridoideae.Cystopteridaceae
–––Десмофлебиевые
–DiplaziopsidaceaeAspleniaceae: Diplaziopsidoideae.Diplaziopsidaceae
–––Hemidictyaceae
OnocleaceaeOnocleaceae–Onocleaceae
–RhachidosoraceaeAspleniaceae: RhachidosoroideaeRhachidosoraceae
ThelypteridaceaeThelypteridaceaeAspleniaceae: Thelypteridoideae.Thelypteridaceae
WoodsiaceaeWoodsiaceaeAspleniaceae: Woodsioideae.Woodsiaceae
Полиподийные
эвполиподы I
(Polypodiaceae)		DavalliaceaeDavalliaceaeПолиподиевые: DavallioideaeDavalliaceae
––Полиподиевые: DidymochlaenoideaeDidymochlaenaceae
DryopteridaceaeDryopteridaceaeПолиподиевые: DryopteridoideaeDryopteridaceae
–HypodematiaceaeПолиподиевые: HypodematioideaeHypodematiaceae
LomariopsidaceaeLomariopsidaceaeПолиподиевые: LomariopsidoideaeLomariopsidaceae
–Нефролепидовые–Нефролепидовые
ОлеандровыеОлеандровыеPolypodiaceae: олеандроидныеОлеандровые
ПолиподиевыеПолиподиевыеPolypodiaceae: Polypodioideae.Полиподиевые
TectariaceaeTectariaceaeПолиподиевые: TectarioideaeTectariaceae

Smith et al. (2006) разделили Polypodiales на пятнадцать семейств,[8] практика продолжилась в их редакции 2008 года,[11] с членами евполипод, помещенными в две нерейтинговые клады. Семейства перечислены в таблице. Хотя многие из этих семейств ранее были признаны с похожими ограничениями, авторы отметили, что Dryopteridaceae был более узким, чем в исторических условиях, которые включали их Tectariaceae, Onocleaceae и Woodsiaceae. Окружение Lomariopsidaceae резко изменилось, и большинство исторических родов этого семейства (кроме Ломариопсис и Тизанозория ) перемещается в Dryopteridaceae, а Циклопельтис и Нефролепис были добавлены. Saccolomataceae были удалены из dennstaedtioids. Цистодий был предварительно помещен в Lindsaeaceae, вдали от своего исторического положения с древовидные папоротники. Было признано, что Woodsiaceae имеет неопределенную форму и, возможно, парафилетический; включение Гиподематиум, Didymochlaena, и Лейкостегия возможно, также делает Dryopteridaceae парафилетическим. В граммитиды были включены в Полиподиевые сделать эту семью монофилетической.[8]

Линейная последовательность Christenhusz и другие. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009),[9] включены новые филогенетические данные, чтобы внести несколько изменений на семейном уровне, что привело к расширению до 23 семей. Лохит и Цистодий были удалены из Lindsaeaceae и включены в новые семьи, Lonchitidaceae и Цистодиевые соответственно. В составе эвполипод I Woodsiaceae оказались парафилетическими и были сведены к родам Хейлантопсис, Гименоцистис, и Вудсия, а остальные его роды удалены в Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae, и Hemidictyaceae. Внутри эвполипод II, Нефролепис был помещен в новую семью, Нефролепидовые, из-за неопределенности в его филогенетическом размещении, в то время как Hypodematiaceae был отделен от Dryopteridaceae для включения трех проблемных родов, упомянутых Smith et al.[10]

Классификация Christenhusz и Chase (2014) резко сократила количество семей, распознаваемых в этом порядке, до восьми по "комок ", сократив многие семейства до подсемейств и расширив круг Polypodiaceae и Aspleniaceae, чтобы охватить все эвполиподы I и эуполиподы II, соответственно. Бывшие семьи стали подсемействами (см. Таблицу выше). Бывшие Hemidictyaceae были включены в Asplenioideae, а Onocleaceae - в Blechnoideae. В новых Polypodiaceae Didymochlaena был помещен в собственное подсемейство Didymochlaenoideae.[7]

Классификация PPG I (2016 г.) использовала промежуточный процесс между двумя предыдущими подходами, введя новый ранг, то есть подотряд, и организовал 26 семейств (в некоторых случаях очень узко) в шесть подотрядов, в основном возвращаясь к семействам, изложенным Christenhusz et al. в 2011 году. Вместо распространения Aspleniaceae и Polypodiaceae, эвполиподы I и II были признаны и названы подотрядами:[1][7]

  • Saccolomatineae включает единственное семейство Saccolomataceae.
  • Lindsaeinae соответствует Lindseaceae Смита и др. И включает Cystodiaceae, Lindsaeaceae и Lonchitidaceae. Вероятно, это не монофилетический.
  • Pteridineae включает единственное семейство Pteridaceae.
  • Dennstaedtiineae включает единственное семейство Dennstaedtiaceae.
  • Aspleniinae (ранее eupolypods I) включает семейства Cystopteridaceae, Rhachidosoraceae, Diplaziopsidaceae, Десмофлебиевые (содержащий только Десмофлебий ), Hemidictyaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Blechnaceae, Athyriaceae и Thelypteridaceae.
  • Polypodiineae (ранее eupolypods II) включает семейства Didymochlaenaceae (содержащий только Didymochlaena ), Hypodematiaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae и Polypodiaceae.

Филогения

В 2016 г. Группа филогении птеридофитов опубликовал консенсус кладограмма, основанный на «многочисленных филогенетических исследованиях» с 2001 по 2015 гг. Поддерево отряда Polypodiales:[1]

Полиподиальные
 
 

Saccolomataceae

 
 
 

Цистодиевые

 
 
 

Lonchitidaceae

 
 

Lindsaeaceae

 
 
 
 
 
 

Pteridaceae

 
 
 

Dennstaedtiaceae

 
эуполиподы
 
Aspleniineae (эвполиподы II)
 

Cystopteridaceae

 
 
 
 

Rhachidosoraceae

 
 
 

Diplaziopsidaceae

 
 
 

Десмофлебиевые

 
 
 

Hemidictyaceae

 
 

Aspleniaceae

 
 
 
 
 
 
 
 

Woodsiaceae

 
 
 
 

Onocleaceae

 
 

Blechnaceae

 
 
 

Athyriaceae

 
 
 
 

Thelypteridaceae

 
 
 
 
 
 
Полиподийные (эвполиподы I)
 

Didymochlaenaceae

 
 
 

Hypodematiaceae

 
 
 

Dryopteridaceae

 
 
 
 

Нефролепидовые

 
 

Lomariopsidaceae

 
 
 
 

Tectariaceae

 
 
 

Олеандровые

 
 
 

Davalliaceae

 
 

Полиподиевые

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Устаревшие семьи

К устаревшим семействам Polypodiales относятся:

  • Drynariaceae - теперь в Polypodiaceae
  • Grammitidaceae - теперь в Polypodiaceae
  • Gymnogrammitidaceae - теперь в Polypodiaceae
  • Loxogrammaceae - теперь в Polypodiaceae
  • Platyceriaceae - теперь в Polypodiaceae
  • Pleursoriopsidaceae - теперь в Polypodiaceae
  • Vittariaceae - теперь в Pteridaceae

Эволюция

Polypodiales можно считать одним из самых эволюционно передовые отряды монилофитов (папоротников), основанные на недавнем генетическом анализе. Они возникли и разнообразились около 100 миллионов лет назад, вероятно, вслед за диверсификацией покрытосеменные.[12]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Группа филогении птеридофитов 2016.
  2. ^ а б c d Smith et al. 2006 г., п. 713.
  3. ^ Бернхарди 1806, стр. 9–12.
  4. ^ Smith et al. 2006 г., п. 711.
  5. ^ Ли и др. 2014 г..
  6. ^ Smith et al. 2006 г., п. 710.
  7. ^ а б c d е Christenhusz & Chase 2014.
  8. ^ а б c d Smith et al. 2006 г..
  9. ^ а б Chase & Reveal 2009.
  10. ^ а б c Christenhusz et al. 2011 г..
  11. ^ Smith et al. 2008 г..
  12. ^ Schneider et al. 2004 г..

Библиография