Оогониум - Oogonium

Не путать с Эдогониум.
Оогониум
Идентификаторы
MeSHD009867
FMA83673
Анатомическая терминология

An оогоний (множественное число оогония) - небольшой диплоид клетка, которая после созревания образует первичный фолликул у самки плод или женщина (гаплоид или диплоид) гаметангий определенных таллофиты.

У плода млекопитающего

Основная статья: Оогенез

Оогонии в большом количестве образуются митоз рано в плод развитие от первичные половые клетки. У людей они начинают развиваться между 4 и 8 неделями и присутствуют у плода между 5 и 30 неделями.

Структура

Окрашивание гематоксилином и эозином срезов гонад человека на E16.5. Покоящиеся оогонии GO / G1 обозначены стрелками.

Нормальные оогонии у человека яичники имеют сферическую или яйцевидную форму и встречаются среди соседних соматический клетки и ооциты на разных фазах развития. Оогонии можно отличить от соседних соматических клеток по электронный микроскоп, наблюдая за их ядра. Оогониальные ядра содержат беспорядочно рассредоточенный фибриллярный и зернистый материал, тогда как соматические клетки имеют более конденсированное ядро, которое создает более темный контур под микроскопом. Оогониальные ядра также содержат плотные выступающие ядрышки. В хромосомный материал в ядре митотически делящихся оогониев выглядит как плотная масса, окруженная пузырьки или двойные мембраны.[1]

В цитоплазма oogonia похож на окружающих соматических клеток и также содержит большие круглые митохондрии с боковым кристы. В Эндоплазматический ретикулум (E.R.) оогония очень недоразвита и состоит из нескольких небольших пузырьков. Некоторые из этих маленьких пузырьков содержат цистерны с рибосомы и находятся рядом с аппарат Гольджи.[1]

Дегенеративные оогонии выглядят несколько иначе под электронным микроскопом. В этих оогониях хромосомы сливаются в неразличимую массу внутри ядра, а митохондрии и E.R., по-видимому, раздуты и разрушены. Дегенеративные оогонии обычно обнаруживаются частично или полностью поглощенными соседними соматическими клетками, что позволяет идентифицировать фагоцитоз как способ устранения.[1]

Развитие и дифференциация

в бластоциста млекопитающих эмбрион, примордиальные половые клетки возникают из проксимальных эпибластов под влиянием внеэмбриональных сигналов. Эти половые клетки затем перемещаются посредством амебоидного движения к генитальному гребню и в конечном итоге в недифференцированные гонады плода.[2] На 4-5 неделе развития гонады начинают дифференцироваться. В отсутствие Y-хромосомы гонады дифференцируются в яичники. По мере дифференциации яичников развиваются врастания, называемые корковыми канатиками. Здесь собираются первичные половые клетки.[3][4]

В течение 6–8-й недели эмбрионального развития самок (ХХ) зачатки половых клеток растут и начинают дифференцироваться в оогонии. Оогонии размножаются через митоз на 9–22 неделе эмбрионального развития. К 8-й неделе развития может быть до 600 000 оогониев, а к 5-му месяцу - до 7 000 000.[3]

В конце концов оогонии будут либо дегенерировать, либо далее дифференцироваться в первичные ооциты посредством асимметричного деления. Асимметричное деление - это процесс митоза, в котором один оогоний делится неравномерно с образованием одной дочерней клетки, которая в конечном итоге станет ооцитом в процессе оогенез и одна дочерняя клетка, идентичная оогонию родительской клетке. Это происходит в период с 15-й по 7-й месяц эмбрионального развития.[2] Большинство оогоний либо дегенерировали, либо дифференцировались в первичные ооциты при рождении.[3][5]

Первичные ооциты претерпевают оогенез, в который они входят. мейоз. Однако первичные ооциты арестовываются в профазе 1 первого мейоза и остаются в этой арестованной стадии до начала полового созревания у взрослой самки.[6] Это отличается от мужских первичных половых клеток, которые задерживаются на стадии сперматогониального при рождении и не входят в сперматогенез и мейоз для производства первичных сперматоциты до полового созревания у взрослого мужчины.[3]

Регуляция дифференцировки оогониев и вступления в оогенез

Регуляция и дифференциация половых клеток в первичные гаметоциты в конечном итоге зависит от пола эмбриона и дифференциации гонад. У самок мышей белок RSPO1 отвечает за дифференцировку гонад самок (XX) в яичники. RSPO1 активирует β-катенин сигнальный путь за счет активации Wnt4 что является важным этапом дифференцировки яичников. Исследования показали, что у яичников отсутствуют Rspo1 или же Wnt4 будет демонстрировать смена пола гонад, образование яйцеклеток и дифференциацию соматических клетки Сертоли, которые помогают в развитии сперма.[4]

После того, как женские (XX) половые клетки собираются в недифференцированных половых железах, происходит активация Stra8 необходим для дифференцировки зародышевых клеток в оогониум и, в конечном итоге, для вступления в мейоз. Один из основных факторов, который способствует усилению регуляции Stra8, является инициацией пути передачи сигналов β-катенина через RSPO1, который также отвечает за дифференцировку яичников. Поскольку RSPO1 продуцируется в соматических клетках, этот белок действует на половые клетки в паракринный режим. Rspo1однако это не единственный фактор Stra8 регулирование. Многие другие факторы изучаются, и этот процесс все еще оценивается.[4]

Оогониальные стволовые клетки

Предполагается, что оогонии либо вырождаются, либо дифференцируются в первичные ооциты которые входят оогенез и останавливаются в профаза I из первых мейоз послеродовой. Таким образом, считается, что у взрослых самок млекопитающих отсутствует популяция половых клеток, которые могут обновляться или регенерироваться, и вместо этого они имеют большую популяцию первичных ооцитов, которые задерживаются в первом мейозе до тех пор, пока половое созревание.[2] В период полового созревания каждый первичный ооцит будет продолжать мейоз. менструальный цикл. Поскольку у человека отсутствуют регенерирующие половые клетки и оогонии, количество первичных ооцитов уменьшается после каждого менструального цикла до тех пор, пока менопауза, когда у самки больше нет популяции первичных ооцитов.[2]

Однако недавние исследования показали, что возобновляемые оогонии могут присутствовать в слизистой оболочке яичников самок людей, приматов и мышей.[2][7][8] Считается, что эти стволовые клетки может быть необходимо для поддержания репродуктивных фолликулов и развития ооцитов в зрелом возрасте. Также было обнаружено, что некоторые стволовые клетки могут мигрировать из Костный мозг в яичники как источник внегениальных половых клеток. Эти митотически активные половые клетки, обнаруженные у взрослых млекопитающих, были идентифицированы путем отслеживания нескольких маркеров, которые были обычными в ооцитах. Эти потенциально возобновляемые половые клетки были идентифицированы как положительные по этим важным маркерам ооцитов.[2]

Обнаружение этих активных половых клеток и оогониев у взрослой женщины могло бы быть очень полезным для продвижения исследований фертильности и лечения бесплодия.[2][8] Зародышевые клетки были извлечены, изолированы и успешно выращены in vitro.[8] Эти половые клетки использовались для восстановления фертильности у мышей, способствуя образованию и содержанию фолликулов у ранее бесплодных мышей. Также ведутся исследования возможной регенерации зародышевой линии у приматов. Митотически активные женские половые клетки человека могут быть очень полезны для нового метода развития эмбриональных стволовых клеток, который включает передача ядер в зигота. Использование этих функциональных оогоний может помочь в создании линий стволовых клеток для конкретного пациента с использованием этого метода.[2]

Полемика

Существуют значительные разногласия относительно существования оогониальных стволовых клеток млекопитающих. Разногласия заключаются в отрицательных данных, полученных из многих лабораторий США. Множественные подходы к проверке существования оогониальных стволовых клеток дали отрицательные результаты, и ни одна исследовательская группа в США не смогла воспроизвести первоначальные результаты.[9][10][11]

У некоторых таллофитов

А Thalassiosira pseudonana диатомовый оогоний начинает расширяться через клеточную стенку. Искусственная окраска обозначает хлорофилл (синий) и ДНК (красный).

В психология и микология, оогоний относится к женщине гаметангий если союз самца (подвижного или неподвижного) и самки гамета происходит внутри этой структуры.[12][13]

В Oomycota и некоторые другие организмы, женские оогонии и мужские эквиваленты антеридия, являются результатом полового спороношения, то есть развития структур, внутри которых будет происходить мейоз. Гаплоидные ядра (гаметы) образуются мейозом в антеридиях и оогониях, а когда происходит оплодотворение, диплоидный ооспора образуется, который в конечном итоге прорастет на диплоидной соматической стадии жизненного цикла таллофита.[14]

Во многих водорослях (например, Чара ) основное растение гаплоидное; оогонии и антеридии образуют и продуцируют гаплоидные гаметы. Единственная диплоидная часть жизненного цикла - это спора (оплодотворенная яйцеклетка), которая подвергается мейозу с образованием гаплоидных клеток, которые развиваются в новые растения. Это гаплонтический жизненный цикл (с зиготический мейоз ).

Структура

Оогонии некоторых видов Thallophyte[который? ] обычно имеют округлую или яйцевидную форму, при этом содержимое разделено на несколько одноядерный оосферы. В этом отличие от мужских антеридий, которые имеют удлиненную форму и содержат несколько ядер.[14]

В гетероталлический видов оогонии и антеридии расположены на гиф ветви разных колоний таллофитов. Оогонии этого вида могут быть оплодотворены только антеридиями из другой колонии, поэтому самооплодотворение невозможно.[требуется разъяснение ] В отличие, гомоталлический Виды демонстрируют оогонии и антеридии либо на одной и той же гифальной ветви, либо на отдельных гифальных ветвях, но в пределах одной колонии.[14]

Удобрение

При обычном способе оплодотворения, характерном для некоторых видов таллофитов, антеридии связываются с оогониями. Затем антеридии образуют трубки для оплодотворения, соединяющие цитоплазму антеридий с каждой оосферой внутри оогонии. Гаплоидное ядро ​​(гамета) антеридия затем переносится через трубку для оплодотворения в оосферу и сливается с гаплоидным ядром оосферы, образуя диплоидную ооспору. После этого ооспора готова к прорастанию и развитию взрослой диплоидной соматической стадии.[14]

Рекомендации

  1. ^ а б c Baker, T.G .; Л. Л. Франки (1967). "Тонкие структуры ооцитов Oogonia в яичниках человека". Журнал клеточной науки. 2 (2): 213–224. PMID  4933750. Получено 6 апреля 2012.
  2. ^ а б c d е ж грамм час «Зародышевые стволовые клетки, научное резюме». Медицинская школа Нью-Джерси. Архивировано из оригинал 12 января 2012 г.. Получено 6 апреля 2012.
  3. ^ а б c d Джонс, Ричард Э. (1997). Репродуктивная биология человека, 2-е изд.. Сан-Диего: Academic Press, Elsevier. С. 26–40, 90–107, 117–125. ISBN  0-12-389775-0.
  4. ^ а б c Chassot, A. A .; Gregoire, E. P .; Lavery, R .; Taketo, M. M .; de Rooij, D.G .; и другие. (2011). «Путь передачи сигналов RSPO1 / β-катенина регулирует дифференцировку оогониев и вступление в мейоз в яичнике плода мыши». PLoS ONE. 6 (10): e25641. Дои:10.1371 / journal.pone.0025641. ЧВК  3185015. PMID  21991325.
  5. ^ «Эмриология человека, эмбриогенез». Модуль 3, Гаметогенез. Получено 6 апреля 2012.
  6. ^ «Генетика, мейоз и гетогенез». www.emich.edu. Архивировано из оригинал 30 апреля 2012 г.. Получено 6 апреля 2012.
  7. ^ Телфер, Эвелин Э.; Дэвид Ф. Альбертини (2012). "В поисках стволовых клеток яичников человека". Природа Медицина. 18 (3): 353–354. Дои:10,1038 / нм.2699. PMID  22395699.
  8. ^ а б c Уайт, Ивонн А. Р .; Дори Си Вудс; Яшуши Такай; Осаму Исихара; Хироюки Секи; Джонатан Л. Тилли (2012). «Формирование ооцитов митотически активными зародышевыми клетками, очищенными из яичников женщин репродуктивного возраста». Природа Медицина. 18 (3): 413–421. Дои:10,1038 / нм.2669. ЧВК  3296965. PMID  22366948.
  9. ^ Чжан, Х; Панула, S; Petropoulos, S; Edsgärd, D; Busayavalasa, K; Лю, L; Ли, Х; Рисал, S; Шен, Й; Шао, Дж; Лю, М; Ли, S; Zhang, D; Чжан, X; Гернер, Р.Р .; Шейхи, М; Damdimopoulou, P; Sandberg, R; Дуаги, я; Gustafsson, JÅ; Лю, L; Ланнер, Ф; Ховатта, О; Лю, К. (октябрь 2015 г.). «В яичниках взрослого человека и мыши отсутствуют функциональные оогониальные стволовые клетки, экспрессирующие DDX4». Nat. Med. 21 (10): 1116–8. Дои:10,1038 / нм. 3775. HDL:10616/44674. PMID  26444631.
  10. ^ Lei, L; Спредлинг, AC (2013). «У самок мышей отсутствуют стволовые клетки взрослой зародышевой линии, но они поддерживают оогенез, используя стабильные примордиальные фолликулы». Proc Natl Acad Sci U S A. 110 (21): 8585–90. Дои:10.1073 / pnas.1306189110. ЧВК  3666718. PMID  23630252.
  11. ^ Хоран, CJ; Уильямс, SA (2017). «Стволовые клетки ооцитов: факт или фантазия?». Размножение. 154 (1): R23 – R35. Дои:10.1530 / REP-17-0008. PMID  28389520.
  12. ^ Стегенга, Х. Болтон, Дж. Дж. и Андерсон, Р.Дж. 1997. Водоросли западного побережья ЮАР. Bolus Herbarium, Университет Кейптауна. ISBN  0-7992-1793-X
  13. ^ Смит, Г. 1955. Криптогамная ботаника. т. 1. Книжная компания "Макгроу-Хилл"
  14. ^ а б c d «Половое спороношение у Oomycota». Архивировано из оригинал 12 апреля 2012 г.. Получено 6 апреля 2012.

внешняя ссылка