Биологическое распространение - Biological dispersal

Эта статья посвящена биологическому распространению в экосистемах. По поводу других форм дисперсии см. Дисперсия (значения).
Ветровое рассеивание одуванчик семена.
Рассредоточение соредия лишайников (визуализировано с использованием ультрафиолетовый свет ) пауком

Биологическое распространение относится как к перемещению лиц (животные, растения, грибы, бактерии и т. д.) от места их рождения до места их размножения («натальное расселение»), а также перемещение от одного места размножения к другому («расселение при размножении»). Распространение также используется для описания перемещения пропагулы Такие как семена и споры.Технически рассредоточение определяется как любое движение, которое может привести к поток генов.[1] Акт рассредоточения состоит из трех этапов: отбытия, передачи, заселения, и с каждой из этих фаз связаны различные затраты и выгоды, связанные с приспособленностью.[2]Просто переместившись из одного места обитания пластырь с другой стороны, рассредоточение отдельного человека имеет последствия не только для отдельных фитнес, но и для динамика населения, популяционная генетика, и распространение видов.[3][4][5] Понимание распространения и последствий как для эволюционных стратегий на уровне видов, так и для процессов на уровне экосистемы требует понимания типа расселения. классифицировать данного вида и задействованные механизмы распространения.

Биологическое распространение можно противопоставить геодисперсия, который представляет собой смешение ранее изолированных популяций (или целых биот) после эрозии географических барьеров для распространения или потока генов (Либерман, 2005;[6][7] Альберт и Рейс, 2011 г.[8]).

Рассеивание можно отличить от миграция животных (обычно сезонное движение туда и обратно), хотя в пределах популяционная генетика литература, термины 'миграция 'и' рассредоточение 'часто используются как синонимы.

Виды разгона

Рассеивание от родительского населения

Некоторые организмы подвижны на протяжении всей своей жизни, но другие приспособлены к перемещению или перемещению на определенных, ограниченных фазах своего жизненного цикла. Это обычно называют дисперсионная фаза жизненного цикла. Стратегии всех жизненных циклов организмов часто основываются на природе и обстоятельствах их дисперсионных фаз.

В целом существует два основных типа разгона:

Дисперсия, не зависящая от плотности
Организмы выработали приспособления для распространения, которые используют преимущества различных форм кинетической энергии, естественным образом возникающих в окружающей среде. Это называется независимым от плотности или пассивным рассеянием и действует на многие группы организмов (некоторые беспозвоночные, рыбы, насекомые и сидячий организмы, такие как растения ), которые зависят от животного векторов, ветер, сила тяжести или течение для разгона.[9][10]
Дисперсия в зависимости от плотности
Зависимость от плотности или активное расселение многих животных во многом зависит от таких факторов, как местные численность населения размер, ресурс конкуренция, среда обитания качество и размер среды обитания.[11][12][13]

Из-за плотности населения рассредоточение может ослабить давление на ресурсы в экосистеме, и конкуренция за эти ресурсы может быть фактором выбора механизмов рассредоточения.[14]

Расселение организмов - критический процесс для понимания географической изоляции в процессе эволюции. поток генов и общие модели текущего географического распределения (биогеография ).

Часто проводится различие между натальное рассредоточение когда особь (часто несовершеннолетний) уезжает от места своего рождения, и расселение когда особь (часто взрослый) переезжает из одного места размножения в другое место.[1]

Затраты и преимущества

Epilobium hirsutum - Семенная головка

В самом широком смысле, рассредоточение происходит, когда выгоды от переезда для приспособленности перевешивают затраты.

У рассредоточения есть ряд преимуществ, таких как обнаружение новых ресурсов, уход от неблагоприятных условий, избежание конкуренции с братья и сестры, и избегая разведения с близкородственными особями, которые могут привести к инбридинговая депрессия.[12]

Существует также ряд затрат, связанных с рассредоточением, которые можно представить в четырех основных валютах: энергия, риск, время и возможности.[2]Энергетические затраты включают дополнительную энергию, необходимую для движения, а также вложения энергии в механизмы передвижения (например, крылья). Риски включают увеличение травм и смертности во время расселения, а также возможность заселения в неблагоприятных условиях. Время, затраченное на рассредоточение, - это время, которое часто нельзя тратить на другие виды деятельности, такие как рост и размножение. аутбредная депрессия если особь лучше приспособлена к своей натальной среде, чем та, в которой он оказался. У социальных животных (таких как многие птицы и млекопитающие) рассеивающийся индивид должен найти и присоединиться к новой группе, что может привести к потере социального статуса.[2]

Диапазон рассеивания

«Диапазон распространения» относится к расстоянию, на которое вид может уйти от существующей популяции или родительского организма. An экосистема в решающей степени зависит от способностей людей и население разойтись из одной среды обитания пластырь другому. Следовательно, биологическое распространение имеет решающее значение для стабильности экосистем.

Экологические ограничения

Немногие виды когда-либо распределяются равномерно или случайным образом внутри или по пейзажи. В целом, разновидность значительно различаются по ландшафту в связи с особенностями окружающей среды, которые влияют на их репродуктивный успех и устойчивость популяции.[15][16] Пространственные закономерности в объектах окружающей среды (например, ресурсах) позволяют людям избегать неблагоприятных условий и искать новые места.[17] Это позволяет организму «тестировать» новые среды на их пригодность при условии, что они находятся в пределах географического ареала животного. Кроме того, способность вида распространяться в постепенно изменяющейся среде может позволить популяции выжить в экстремальных условиях. (т.е. изменение климата ).

Поскольку изменения климата, жертвы и хищники должны адаптироваться, чтобы выжить. Это создает проблему для многих животных, например для Южные пингвины рокхоппера.[18] Эти пингвины могут жить и процветать в различных климатических условиях благодаря фенотипической пластичности пингвинов.[19] Однако предсказывается, что на этот раз они ответят рассредоточением, а не адаптацией.[19] Это объясняется их долгой продолжительностью жизни и медленной микроэволюцией. Пингвины в субантарктике ведут себя при поиске пищи совсем иначе, чем в субтропических водах, и им будет очень трудно выжить и не отставать от быстро меняющегося климата, потому что на формирование такого поведения ушли годы.[18]

Дисперсионные барьеры

Барьер распространения может означать, что диапазон распространения вида намного меньше, чем распространение вида. Искусственный пример: фрагментация среды обитания из-за использования земли человеком. Естественные препятствия для распространения, которые ограничивают распространение видов, включают горные хребты и реки. Примером может служить разделение ареалов двух видов шимпанзе посредством Река Конго.

С другой стороны, деятельность человека может также расширить ареал распространения вида за счет предоставления новых методов распространения (например, корабли ). Многие из них становятся инвазивный, подобно крысы и вонючие жуки, но некоторые виды также оказывают немного положительное влияние на поселенцев, например пчелы и дождевые черви.[20]

Механизмы диспергирования

Наиболее животные способны движение а основной механизм рассредоточения - перемещение с одного места на другое. Передвижение позволяет организму «тестировать» новые среды на предмет их пригодности при условии, что они находятся в пределах досягаемости животного. Движениями обычно руководствуются по наследству. поведение.

Формирование барьеров для распространения или потока генов между соседними территориями может изолировать популяции по обе стороны от возникающего разрыва. Географическое разделение и последующая генетическая изоляция частей предковой популяции может привести к видообразованию.

Механизмы расселения растений

Burs являются примером механизма диспергирования семян, в котором используется биотический вектор, в данном случае животные с мех.
Основная статья: Распространение семян

Распространение семян это перемещение или транспортировка семена вдали от материнского растения. Растения имеют ограниченную подвижность и, следовательно, полагаются на множество векторы рассеивания для транспортировки своих пропагул, включая оба абиотический и биотический векторов. Семена могут быть удалены от родительского растения по отдельности или вместе, а также рассеяны как в пространстве, так и во времени. Модели распространения семян в значительной степени определяются механизмом распространения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и разновидность взаимодействия. Существует пять основных режимов распространения семян: гравитация, ветер, баллистика, вода и животные.

Механизмы расселения животных

Неподвижные животные

Есть множество неподвижных форм животных, например губки, мшанки, оболочки, морские анемоны, кораллы, и устрицы. В общем, все они либо морской или водный. Может показаться любопытным, что растения так успешно ведут стационарный образ жизни на суше, в то время как животные - нет, но ответ кроется в запасах пищи. Растения сами производят пищу из солнечного света и углекислый газ - как правило, их больше на суше, чем в воде. Животные, закрепленные на месте, должны полагаться на окружающую среду, чтобы поднести пищу, по крайней мере, достаточно близко, чтобы ее можно было схватить, и это происходит в трехмерной водной среде, но с гораздо меньшим количеством в атмосфере.

Все морское и водное беспозвоночные чьи жизни закреплены на дне (более или менее; анемоны способны вставать и перемещаться в новое место, если того требуют условия) производят отряды рассредоточения. Это могут быть специализированные «почки» или подвижные продукты полового размножения, или даже разновидность смены поколений, как в некоторых случаях. книдария.

Кораллы - хороший пример того, как оседлые виды достигают рассеивания. Кораллы размножаются, выделяя сперму и яйца прямо в воду. Эти события высвобождения координируются лунной фазой в определенные теплые месяцы, так что все кораллы одного или нескольких видов на данном рифе высвобождаются в одну или несколько ночей подряд. Выпущенные яйца оплодотворяются, а полученные зигота быстро превращается в многоклеточную Planula. Эта подвижная стадия затем пытается найти подходящий субстрат для поселения. Большинство из них не добиваются успеха и умирают или питаются зоопланктоном и донными хищниками, такими как анемоны и другие кораллы. Однако производятся бесчисленные миллионы, и некоторым действительно удается найти участки голого известняка, где они оседают и превращаются в результате роста в полип. При всех благоприятных обстоятельствах из одного полипа вырастает коралловая голова, отрастая новые полипы, образуя колонию.

Подвижные животные

Основные статьи: Передвижение животных и Миграция животных

Большинство всех животных подвижный. Хотя подвижные животные теоретически могут рассредоточиться благодаря своим спонтанным и независимым движущим силам, очень многие виды используют существующую кинетическую энергию окружающей среды, что приводит к пассивному движению. Распространение водными течениями особенно связано с физически маленькими обитателями морских вод, известными как зоопланктон. Термин планктон происходит от Греческий, πλαγκτον, что означает «странник» или «бродяга».

Рассеивание по неактивным стадиям

Многие виды животных, особенно пресноводные беспозвоночные, способны распространяться ветром или перемещаться с помощью более крупных животных (птиц, млекопитающих или рыб) в виде спящих яиц, спящих эмбрионов или, в некоторых случаях, спящих взрослых стадий. Тихоходки, немного коловратки и немного копеподы способны выдерживать иссушение в стадии покоя взрослых особей. Многие другие таксоны (Cladocera, Мшанки, Гидра, Copepoda и так далее) могут распространяться в виде спящих яиц или эмбрионов. Пресная вода губки обычно имеют особые спящие пропагулы, называемые геммулы для такого разгона. Многие виды спящих стадий распространения способны выдерживать не только высыхание и низкие и высокие температуры, но и действие пищеварительных ферментов при их переносе через пищеварительный тракт птиц и других животных, высокую концентрацию солей и многие виды токсикантов. Такие устойчивые к покою стадии сделали возможным распространение на большие расстояния от одного водоема к другому и широкие ареалы распространения многих пресноводных животных.

Количественная оценка рассеивания

Распространение чаще всего определяется количественно либо по скорости, либо по расстоянию.

Скорость рассеивания (также называемая скорость миграции в популяционная генетика литературы) или вероятность описывает вероятность того, что какой-либо человек покинет область или, что то же самое, ожидаемую долю человека, которая покинет область.

Расстояние распространения обычно описывается ядро рассеивания что дает распределение вероятностей расстояния, пройденного любым человеком. Ряд различных функций используется для ядер диспергирования в теоретических моделях диспергирования, включая отрицательное экспоненциальное распределение,[21] расширенное отрицательное экспоненциальное распределение,[21] нормальное распределение,[21] экспоненциальное распределение мощности,[22] обратное распределение мощности,[21] и двухстороннее распределение мощности.[23] Обратное распределение мощности и распределения с «толстыми хвостами», представляющие события распространения на большие расстояния (называемые лептокуртика распределения), как полагают, лучше всего соответствуют эмпирическим данным о разбросе.[21][24]

Последствия разгона

Рассеивание не только имеет издержки и выгоды для рассеивающего человека (как упоминалось выше), но также имеет последствия на уровне численность населения и разновидность как в экологическом, так и в эволюционном масштабе времени.[25]

Многие популяции имеют неоднородное пространственное распределение, где отдельные, но взаимодействующие субпопуляции занимают отдельные участки среды обитания (см. метапопуляции ). Рассеянные особи перемещаются между различными субпопуляциями, что увеличивает общую возможность подключения метапопуляции и может снизить риск стохастический вымирание.[26] Если часть населения уходит вымерший случайно, вероятность его повторного заселения выше при высокой скорости расселения.[27]Повышенная связь также может снизить степень местной адаптации.[28]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Ронсе О (2007). «Каково быть катящимся камнем? Десять вопросов об эволюции рассредоточения». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 38: 231–253. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095611.
  2. ^ а б c Bonte D, Van Dyck H, Bullock JM, Coulon A, Delgado M, Gibbs M, Lehouck V, Matthysen E, Mustin K, Saastamoinen M, Schtickzelle N, Stevens VM, Vandewoestijne S, Baguette M, Barton K, Benton T.G., Chaput -Bardy A, Clobert J, Dytham C, Hovestadt T., Meier CM, Palmer SC, Turlure C, Travis JM (май 2012 г.). «Издержки разгона». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 87 (2): 290–312. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2011.00201.x. PMID  21929715. S2CID  30660996.
  3. ^ Даннинг Дж. Б., Стюарт Д. Д., Дэниелсон Б. Дж., Полдень Б. Р., Рут Т. Л., Ламберсон Р. Х., Стивенс Э. (1995). «Пространственно явные модели населения: современные формы и будущее использование» (PDF). Экологические приложения. 5 (1): 3–11. Дои:10.2307/1942045. JSTOR  1942045.
  4. ^ Hanski I, Gilpin ME, ред. (1997). Биология метапопуляции: экология, генетика и эволюция. Сан-Диего: Academic Press. ISBN  978-0-12-323446-9.
  5. ^ Ганский I (1999). Экология метапопуляции. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-854065-6.
  6. ^ Либерман Б.С. (2005). «Геобиология и палеобиогеография: отслеживание коэволюции Земли и ее биоты». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 219 (1–2): 23–33. Bibcode:2005ППП ... 219 ... 23л. Дои:10.1016 / j.palaeo.2004.10.012.
  7. ^ Либерман Б.С. (2005). «Геобиология и палеобиогеография: отслеживание коэволюции Земли и ее биоты». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 219 (1–2): 23–33. Bibcode:2005ППП ... 219 ... 23л. Дои:10.1016 / j.palaeo.2004.10.012.
  8. ^ Альберт Дж. С., Рейс Р. Э. (2011). Историческая биогеография неотропических пресноводных рыб. Калифорнийский университет Press. п. 308. ISBN  978-0-520-26868-5.
  9. ^ Магуайр Б (1963). «Пассивное расселение мелких водных организмов и заселение ими изолированных водоемов». Экологические монографии. 33 (2): 161–185. Дои:10.2307/1948560. JSTOR  1948560.
  10. ^ Натан Р. (2001). «Проблемы изучения расселения» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 16 (9): 481–483. Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02272-8. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-09-28.
  11. ^ Йост К., Брандл Р. (1997). «Влияние расселения на динамику местного населения». Экологическое моделирование. 104: 87–101. Дои:10.1016 / S0304-3800 (97) 00112-9.
  12. ^ а б Bowler DE, Benton TG (май 2005 г.). «Причины и последствия стратегий расселения животных: связь индивидуального поведения с пространственной динамикой». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 80 (2): 205–25. Дои:10.1017 / S1464793104006645. PMID  15921049. S2CID  39351147.
  13. ^ Фернандес Л. (2015). «Динамика источника-стока формирует пространственное распределение протистов почвы в засушливых кустарниках на севере Чили». Журнал засушливых сред. 113: 121–125. Bibcode:2015ЯрЭн.113..121F. Дои:10.1016 / j.jaridenv.2014.10.007.
  14. ^ Ирвин AJ, Taylor PD (декабрь 2000 г.). «Эволюция расселения в популяции с перекрывающимися поколениями». Теоретическая популяционная биология. 58 (4): 321–8. CiteSeerX  10.1.1.37.2823. Дои:10.1006 / tpbi.2000.1490. PMID  11162790.
  15. ^ Жених MJ, Meffe GK, Carroll CR (2005). Принципы природоохранной биологии. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-0-87893-597-0.
  16. ^ Мартин Т.Э. (1998). «Подходят ли предпочтения сосуществующих видов в отношении микропредприятий селекции и адаптации?» (PDF). Экология. 79 (2): 656–670. Дои:10.1890 / 0012-9658 (1998) 079 [0656: AMPOCS] 2.0.CO; 2. В архиве (PDF) из оригинала 31.12.2013. Получено 2013-08-29.
  17. ^ Тернер MG, Гарднер RH, О'Нил, Роберт V (2001). Ландшафтная экология: теория и практика, закономерности и процессы. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-95123-2.
  18. ^ а б Tremblay Y (11 апреля 2003 г.). «Географические различия в кормлении, питании и росте птенцов пингвинов рокхоппер» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 251: 279–297. Bibcode:2003MEPS..251..279T. Дои:10,3354 / meps251279. В архиве (PDF) из оригинала от 09.08.2017.
  19. ^ а б Форкада Дж., Тратан, PN (01.07.2009). «Ответ пингвинов на изменение климата в Южном океане». Биология глобальных изменений. 15 (7): 1618–1630. Bibcode:2009GCBio..15.1618F. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2009.01909.x. ISSN  1365-2486.
  20. ^ "Джеймстаун". Исторический журнал. В архиве из оригинала 2014-04-19. Получено 2014-04-17.
  21. ^ а б c d е Чепмен Д.С., Дайтэм С., Оксфорд Г.С. (январь 2007 г.). «Моделирование перераспределения популяции листоеда: оценка альтернативных функций расселения». Журнал экологии животных. 76 (1): 36–44. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2006.01172.x. PMID  17184351.
  22. ^ Чжоу Ю. и Кот М. (2011). «Дискретные модели роста-рассредоточения со смещением ареалов видов». Теоретическая экология. 4 (1): 13–25. Дои:10.1007 / s12080-010-0071-3. S2CID  2623698.
  23. ^ Миллер Т.Э., Шоу А.К., Иноуе Б.Д., Нойберт М.Г. (май 2011 г.). «Рассеивание по признаку пола и скорость двухполых вторжений» (PDF). Американский натуралист. 177 (5): 549–61. Дои:10.1086/659628. HDL:1912/4617. PMID  21508603. S2CID  9344741.
  24. ^ Радингер, Дж. И Вольтер, К. (2014). «Закономерности и предикторы расселения рыб в реках». Рыба и рыболовство. 15 (3): 456–473. Дои:10.1111 / faf.12028.
  25. ^ Дикманн У., О'Хара Б., Вайссер В. (март 1999 г.). «Эволюционная экология расселения» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 14 (3): 88–90. Дои:10.1016 / S0169-5347 (98) 01571-7.
  26. ^ Fahrig L, Merriam G (март 1994). «Сохранение фрагментированных популяций». Биология сохранения. 8 (1): 50–59. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1994.08010050.x. S2CID  53413052.
  27. ^ Трэвис Дж. М., Дайтэм С. (апрель 1999 г.). «Сохранение среды обитания, доступность среды обитания и эволюция расселения». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 266 (1420): 723–8. Дои:10.1098 / rspb.1999.0696. ЧВК  1689820.
  28. ^ Ленорман Т. (2002). «Поток генов и пределы естественного отбора». Тенденции в экологии и эволюции. 17 (4): 183–189. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02497-7.

дальнейшее чтение

  • Ингольд CT (1971). Споры грибов: их высвобождение и распространение. Оксфорд: Clarendon Press. стр.302. ISBN  978-0-19-854115-8.
  • Лидикер В.З., Колдуэлл Р.Л. (1982). Расселение и миграция. Страудсбург, Пенсильвания: Hutchinson Ross Pub. Co. p. 311. ISBN  978-0-87933-435-2. (Расселение животных)
  • Баллок JM, Kenward RE, Hails RS, ред. (2002). Экология рассеяния: 42-й симпозиум Британского экологического общества. Оксфорд, Великобритания: Blackwell Science. п. 458. ISBN  978-0-632-05876-1. (Животные и растения)
  • Либерман Б.С. (2008). «Новые синтезы между палеобиогеографией и макроэволюционной теорией». Труды Королевского общества Виктории. 120: 51–57.
  • Тернер М.Г., Гарднер Р.Х., О'Нил Р.В. (2001). Ландшафтная экология: теория и практика, закономерности и процессы. Нью-Йорк (NY): Springer Science.
  • Левин С.А. (1974). «Дисперсия и взаимодействие населения». Американский натуралист. 108 (960): 207. Дои:10.1086/282900. S2CID  83630608.
  • Clobert J, Danchin E, Dhondt AA, Nichols JD, eds. (2001). Рассредоточение. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  • Казенс Р., Дайтэм С., Закон Р. (2008). Рассеивание в растениях: популяционная перспектива. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

внешняя ссылка