Phyllanthaceae - Phyllanthaceae

Phyllanthaceae
Breynia disticha
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Clade:	Росиды
Порядок:	Мальпигиалес
Семья:	Phyllanthaceae Мартынов[1]
Племена
См. Текст

Phyllanthaceae это семья из цветущие растения в эвдикот порядок Мальпигиалес. Это наиболее тесно связано с семьей Picrodendraceae.^[2]

Phyllanthaceae наиболее многочисленны в тропики, со многими в южная умеренная зона, а некоторые простираются на север до середины северная умеренная зона.^[3]

Некоторые виды Андрахне, Antidesma, Маргаритария, и Филлант находятся в выращивании.^[4] Несколько видов Antidesma, Baccaurea, Филлант, и Уапака приносят съедобные плоды.^[3]

Phyllanthaceae насчитывает около 2000 видов.^[5][6] В зависимости от автора они сгруппированы от 54 до 60. роды. Некоторые роды определены плохо, и количество родов в семействе, вероятно, изменится по мере дальнейшего уточнения классификации. Род Филлант, один из крупнейших родов цветковых растений, насчитывающий более 1200 видов, насчитывает более половины видов в семействе.^[7]

Некоторые роды недавно были разделены на другие, тогда как другие роды были разделены недавно.^[8][9] Самые крупные роды и приблизительное количество видов в каждом: Филлант (1270), Клистант (140), Антидесма (100), Апороза (90), Уапака (60), Baccaurea (50), и Bridelia (50).^[10]

После пересмотра Phyllanthaceae в 2006 году в одной статье были удалены Гетеросавиа от Савия.^[11] Другой отделился Нотолептопус от Лептопус, и сегрегированные Псевдофиллантус и Филлантопсис от Андрахне. Также, Ореопорантера был включен в Poranthera, в то время как Циммермания и Циммерманниопсис были погружены в Meineckia.^[12] Большой род Клистант как известно полифилетический, но потребуются дальнейшие исследования, прежде чем его можно будет пересмотреть.^[5]

Описание

Описание здесь от Hoffmann,^[3][13] за исключением нескольких дополнений от Webster^[14] и Хатчинсон ^[15] где цитируется. Phyllanthaceae - необычайно разнообразное семейство для своего умеренного размера. Его можно распознать только по комбинации символов, потому что есть несколько исключений почти из всего, что в целом верно в семье. Он наиболее примечателен наличием двух семяпочки в каждом локула из яичник, черта, которая четко отличает его от Молочай.

Phyllanthaceae почти все деревья, кусты, или травы. Некоторые из них альпинисты, или суккуленты, и один вид, Phyllanthus fluitans, является водный. В отличие от многих Молочай, ни у кого нет латекс, и лишь очень немногие производят смолистый экссудат. Любые волосы, если они есть, почти всегда простые. Редко они бывают разветвленными или чешуйчатыми. Шипы и другое вооружение - редкость.

Прилистники производятся с каждым лист, но у некоторых они опадают до того, как лист полностью созреет. Листья присутствуют, за исключением нескольких видов Филлант у которых есть уплощенные, похожие на листья стебли, называемые кладода с цветами по краям. Листья соединение в Бишофия, но в остальном просто и обычно чередовать. Редко они напротив, в пучки, или в завитки вокруг стебля. Край листа почти всегда весь, редко зубчатый. А черешок присутствует почти всегда, часто с Pulvinus у его основания.

В соцветия обычно находятся в пазухи листьев, реже ниже листьев или на концах стеблей. В Уапака, цветы в псевдантий, тугая связка цветов, напоминающая один цветок.

За исключением четырех видов Апороза, цветы однополые, растения либо однодомный или раздельнополый. Цветы актиноморфный сообщить. К некоторым из них были опубликованы подробные иллюстрации.^[12]

В чашелистики от трех до восьми, обычно свободные друг от друга. Лепестки может отсутствовать или присутствовать. Если они присутствуют, их обычно от четырех до шести, и их цвет от желтого до зеленого или, реже, от розового или бордового.

А нектарник диск часто присутствует. Он может иметь форму кольца или разделен на сегменты. В тычинки их от трех до десяти или, реже, больше, свободных или соединенных различным образом.

В яичник является высший. Номер локулы в яичнике сильно варьирует, обычно от двух до пяти, но иногда и до пятнадцати. В плацентация является апикальный, с парой семяпочки висит на их канатики с вершины каждой локулы.^[15] Часто только одна из семяпочек разовьется в семя. Единый, массивный обтуратор может охватывать микропиле обоих семяпочек, или каждая семяпочка может иметь свой тонкий обтуратор. В мегагаметофит из Тип полигонума.^[14] В стиль обычно 2-лопастные или раздвоенный иногда весь, или редко мультифид.

Плод - это шизокарпий, костянка, или ягода. В некоторых шизокарпий распадается взрывно.

Таксономия

История

Название «Phyllanthaceae» было первым правильно опубликованный от Иван Иванович Мартынов в 1820 г. в русский книга под названием Техно-ботанический словарь. Предложение сохранить это название было опубликовано в 2007 году.^[16]

Имя Мартынова редко использовалось в течение 180 лет после его публикации. За это время растения, которые сейчас входят в состав Phyllanthaceae, были помещены в большое и разнородное семейство. Молочай. В монофилия Euphorbiaceae долгое время вызывала сомнения у некоторых, но первое убедительное доказательство его полифилия пришел в 1993 году с первым максимальная экономия анализ Последовательности ДНК из ген rbcL из большого количества семенные растения.^[17] Начиная с исследования 1993 г., все последующие филогенетический Анализ показал, что старая концепция Euphorbiaceae состояла из нескольких родословная которые вместе не образовали клады в порядке Мальпигиалес. В настоящее время Euphorbiaceae определяется как гораздо меньшее семейство, чем в двадцатом веке.^[18][19] Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae, и Centroplacaceae были удалены из него.^[10]

Устаревшая, более старая концепция Euphorbiaceae, известная как Euphorbiaceae. Sensu lato, иногда все еще используется для обеспечения непрерывности и удобства.^[20] Это было предметом книги и двух статей, которые были стандартными работами по Phyllanthaceae, пока это семейство не было пересмотрено Хоффманном и соавторами в 2006 году.^[14][21][22]

Классификация

Основная статья: Список родов Phyllanthaceae

Flueggea virosa

Baccaurea brevipes

Листья Breynia disticha

Securinega suffruticosa

Richeria grandis

Cleistanthus collinus

Phyllanthus acidus растение с фруктами

В прошлом роды Centroplacus, Paradrypetes, и Филланоа были помещены в Phyllanthaceae, но теперь они исключены из семейства. Centroplacus сейчас в семье Centroplacaceae.^[10] Paradrypetes в Rhizophoraceae.^[2] Филланоа известен только по единичному экземпляру. В 1996 году это было исследовано и было установлено, что это вид Ринорея (Violaceae ).^[23]

Семейство Phyllanthaceae делится на два подсемейства: Antidesmatoideae и Phyllanthoideae. Antidesmatoideae делится на шесть триб, а Phyllanthoideae - на четыре. Триба Antidesmateae из Antidesmatoideae и трибы Bridelieae и Wielandieae из Phyllanthoideae далее делятся на подтрибы. Следующая классификационная таблица взята из версии Phyllanthaceae 2006 года.

Incertae sedis: Chonocentrum

Подсемейство Antidesmatoideae 6 племен

Племя Bischofieae 1 род

Бишофия

Племя Uapaceae 1 род

Уапака

Племя Spondiantheae 1 род

Спондиантус

Племя Скипеи 8 родов

Апороза

Аштония

Baccaurea

Distichirhops

Маэсоботря

Nothobaccaurea

Протомегабария

Richeria

Племя Яблонские 2 рода

Яблонския

Селианелла

Племя Antidesmateae 5 подтриб

Subtribe Hieronyminae 1 род

Иеронима

Subtribe Leptonematinae 1 род

Лептонема

Subtribe Martretiinae 2 рода

Мартретия

Аподискус

Subtribe Hymenocardiinae 2 рода

Гименокардия

Didymocistus

Subtribe Antidesmatinae 2 рода

Antidesma

Thecacoris

Подсемейство Phyllanthoideae 4 племени

Племя Bridelieae 5 подтриб

Subtribe Securineginae 2 рода

Секуринега

Лахностилис

Subtribe Saviinae 5 родов

Савия

Хорватия

Дискокарпус

Gonatogyne

Такаркуна

Subtribe Псевдолахностилидины 4 рода

Cleistanthus collinus

Псевдолахностилис

Bridelia

Клистант

Пентабрахион

Subtribe Keayodendrinae 1 род

Кеайодендрон

Subtribe Аманоины 1 род

Аманоа

Племя Филлантеи 5 родов

Филлант (в том числе Breynia, Глохидион, Реверхония, и Зауропус )

Flueggea

Lingelsheimia

Маргаритария

Плагиоклад

Племя Wielandieae 2 подтрибы

Subtribe Astrocasiinae 3 рода

Astrocasia

Часкотека

Heywoodia

Subtribe Wielandiinae 3 рода

Wielandia

Chorisandrachne

Дикоэлия

Племя Poranthereae 8 родов

Poranthera

Актефила

Андрахне

Лептоп

Meineckia

Ореопорантера

Циммермания

Циммерманниопсис

Роды

Список из 54 родов, приведенный ниже, взят из редакции Phyllanthaceae 2006 г., выполненной Петрой Хоффманн и ее сотрудниками.^[13] В их лечении Blotia и Петалодискус были погружены в Wielandia и Richeriella в Flueggea. Breynia, Глохидион, Реверхония, и Зауропус рекомендовано отнести к Филлант, но многие новые комбинации видов должны быть опубликованы, чтобы осуществить это изменение. Роды ранее считались племенем Drypeteae теперь помещены в отдельную семью Putranjivaceae.

Актефила Аманоа Андрахне Антидесма Аподискус Апороза Аштония Astrocasia Baccaurea Бишофия Bridelia

Селианелла Часкотека Chonocentrum Chorisandrachne Клистант Хорватия Дикоэлия Didymocistus Дискокарпус Distichirhops Flueggea

Gonatogyne Heywoodia Иеронима Гименокардия Яблонския Кеайодендрон Лахностилис Лептонема Лептопус Lingelsheimia Маэсоботря

Маргаритария Мартретия Meineckia Nothobaccaurea Ореопорантера Пентабрахион Филлант Плагиоклад Poranthera Протомегабария Псевдолахностилис

Richeria Савия Секуринега Спондиантус Такаркуна Thecacoris Уапака Wielandia Циммермания Циммерманниопсис

Филогения

Пересмотр Phyllanthaceae Хоффманном и соавторами основан на двух молекулярный филогенетический исследования, опубликованные в 2005 году.^[5][6] После пересмотра были проведены филогенетические исследования некоторых племен.^[7][24]

Представленное ниже филогенетическое дерево основано на результатах нескольких исследований.^{[7][11][12][13]} Представлен 51 род. Chonocentrum(Phyllanthaceae, incertae sedis ), и три члена трибы Scepeae (Аштония, Distichirrhops, и Nothobaccaurea) еще не были взяты образцы на ДНК. Chonocentrum известен только по единственному экземпляру, собранному в 1850-х гг.^[23]

В филогении, показанном ниже, статистическая поддержка клад была измерена с помощью процент начальной загрузки. Все ветви, показанные ниже, имеют максимальная экономия поддержка начальной загрузки не менее 70%.

Antidesmatoideae	Bischofieae Бишофия     Uapaceae Уапака   Spondiantheae Спондиантус   Скипеи   Protomagabaria       Richeria       Апороза       Маэсоботря     Baccaurea           Яблонские   Яблонския     Селианелла     Antidesmateae   Иеронима     Лептонема       Мартретия     Аподискус         Гименокардия     Didymocistus         Thecacoris     Antidesma
Phyllanthoideae	Bridelieae     Секуринега     Лахностилис             Gonatogyne     Савия         Такаркуна     Дискокарпус     Хорватия           Клистант     Псевдолахностилис     Пентабрахион     Bridelia       Кеайодендрон     Аманоа       Филлантеи   Плагиоклад     Маргаритария       Lingelsheimia         Гетеросавиа     Flueggea       Филлант         Wielandieae     Heywoodia       Часкотека     Astrocasia           Wielandia       Дикоэлия     Chorisandrachne         Poranthereae   Андрахне     Meineckia       Нотолептопус       Псевдофиллантус     Poranthera           Филлантопсис       Актефила     Лептопус

использованная литература

1. Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
2. Кеннет Дж. Вурдак и Чарльз С. Дэвис. 2009. «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных клад на дереве жизни покрытосеменных». Американский журнал ботаники 96(8): 1551-1570. (увидеть внешние ссылки ниже)
3. Петра Хоффман. 2007. "Phyllanthaceae", страницы 250-252. В: Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммит, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. ISBN  978-1-55407-206-4.
4. Энтони Дж. Хаксли, Марк Гриффитс и Марго Леви (редакторы). 1992 г. Словарь садоводства нового Королевского садоводческого общества. «Макмиллан Пресс Лимитед», Лондон; Стоктон Пресс, Нью-Йорк. ISBN  978-0-333-47494-5 (набор)
5. Хашендра С. Катриараччи; Петра Хоффманн; Розабель Самуэль; Кеннет Дж. Вердак и Марк В. Чейз (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная из пяти генов (пластидный atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 36 (1): 112–134. Дои:10.1016 / Ю.импев.2004.12.002. PMID  15904861.
6. Самуэль, Розабель; Катриараччи, Хашендра С .; Хоффманн, Петра; Barfuss, Майкл HJ; Wurdack, Kenneth J .; Дэвис, Чарльз С .; Чейз, Марк В. (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae: данные из пластидных matK и ядерных последовательностей PHYC» (PDF). Американский журнал ботаники. 92 (1): 132–141. Дои:10.3732 / ajb.92.1.132. PMID  21652393.
7. Катриараччи, Хашендра С .; Самуэль, Розабель; Хоффманн, Петра; Млинарек, Елена; Wurdack, Kenneth J .; Ралиманана, Элен; Стюесси, Тод Ф .; Чейз, Марк В. (2006). «Филогенетика трибы Phyllantheae (Phyllanthaceae) на основе данных последовательностей ДНК nrITS и пластидного matK». Американский журнал ботаники. 93 (4): 637–655. Дои:10.3732 / ajb.93.4.637. PMID  21646224.
8. Хоффманн, Петра; Макферсон, Гордон (2007). "Пересмотр Wielandia, в том числе Blotia и Петалодискус (Phyllanthaceae) ". Летопись ботанического сада Миссури. 94 (3): 519–553. Дои:10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [519: ROWIBA] 2.0.CO; 2.
9. Канчана Прюсапан, Ян Р.Х. Телфорд, Джереми Дж. Брюль, Стефано Г.А. Draisma и Питер К. Ван Велзен. 2008. «Определение границ Зауропус (Phyllanthaceae) На основе данных Plastid matK и данных последовательностей ДНК ядерных рибосом ITS ". Анналы ботаники 102(6): 1007-1018. (увидеть внешние ссылки ниже)
10. "Phyllanthaceae" В: Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Веб-сайт по филогении покрытосеменных. В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
11. Хоффманн, Петра (2008). "Пересмотр Гетеросавиа, статус novus, с примечаниями по Gonatogyne и Савия (Phyllanthaceae) ". Бриттония. 60 (2): 136–166. Дои:10.1007 / s12228-008-9012-5. S2CID  34814559.
12. Воронцова, Мария С .; Хоффманн, Петра (2008). «Филогенетическая классификация трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Бюллетень Кью. 63 (1): 41–59. Дои:10.1007 / s12225-007-9012-8. S2CID  21278789.
13. Хоффманн, Петра; Катриараччи, Хашендра С .; Wurdack, Кеннет Дж. (2006). «Филогенетическая классификация Phyllanthaceae». Бюллетень Кью. 61 (1): 37–53.
14. Вебстер, Грейди Л. (1994). «Классификация моллюсков». Летопись ботанического сада Миссури. 81 (1): 3–32. Дои:10.2307/2399908. JSTOR  2399908.
15. Джон Хатчинсон. «Euphorbiaceae», страницы 329–330. В: Семейства цветущих растений, третье издание (1973). Издательство Оксфордского университета: Лондон.
16. Reveal, Джеймс Л .; Хоффманн, Петра; Дауэлд, Александр; Wurdack, Кеннет Дж. (2007). "(1765 г.) Предложение о сохранении названия Phyllanthaceae.". Таксон. 56 (1): 266.
17. Марк В. Чейз и другие (42 автора). 1993. «Филогенетика семенных растений: анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена. rbcL." Летопись ботанического сада Миссури 80(3):528-580.
18. Тору Токуока. 2007. «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семяпочки и семян». Журнал исследований растений 120(4): 511-522. (увидеть внешние ссылки ниже).
19. Чарльз С. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вердак и Дэвид А. Баум. 2007. "Цветочный гигантизм у рафлезовых". Наука 315(5820): 1812. (увидеть внешние ссылки ниже).
20. Петра Хоффманн, Дон Киркуп, Эйми Галстер, Гилл Челлен и Алан Рэдклифф-Смит. 2005 г. Интерактивный определитель родов Euphorbiaceae sensu lato. В: Указатель / гербарий / ключи. (увидеть внешние ссылки ниже).
21. Алан Рэдклифф-Смит. 2001 г. Род Euphorbiacearum. Издательство Кью, Королевский ботанический сад, Кью: Ричмонд, Англия.
22. Вебстер, Грейди Л. (1994). «Сводка родов и надродовых таксонов Euphorbiaceae» (PDF). Летопись ботанического сада Миссури. 81 (1): 33–144. Дои:10.2307/2399909. JSTOR  2399909.
23. В. Джон Хайден и Шейла М. Хайден (1996). «Два загадочных биовулята Euphorbiaceae из Неотропов: взаимоотношения Хоноцентрон и личность Филланоа". Американский журнал ботаники. 83 (6): 162. Дои:10.2307/2445447. JSTOR  2445447.
24. Воронцова, Мария С .; Хоффманн, Петра; Маурин, Оливье; Чейз, Марк В. (2007). «Филогенетика трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Американский журнал ботаники. 94 (12): 2026–2040. Дои:10.3732 / ajb.94.12.2026. PMID  21636396.

внешние ссылки

• Wurdack, KJ; Дэвис, СС (август 2009 г.). «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных клад на дереве жизни покрытосеменных». Am. Дж. Бот. 96 (8): 1551–70. Дои:10.3732 / ajb.0800207. PMID  21628300.
• Катриараччи, H; Hoffmann, P; Самуэль, Р. Wurdack, KJ; Чейз, MW (июль 2005 г.). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная из пяти генов (пластидный atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Мол. Филогенет. Evol. 36: 112–34. Дои:10.1016 / Ю.импев.2004.12.002. PMID  15904861.
• Прюсапан, К. (2008). «Определение границ Sauropus (Phyllanthaceae) на основе Plastid matK и данных последовательности ДНК ядерных рибосом ITS». Анналы ботаники. 102 (6): 1007–1018. Дои:10.1093 / aob / mcn193. ЧВК  2712409. PMID  18854375.
• Phyllanthaceae В: Сайт филогении покрытосеменных В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури
• Токуока, Т. (июль 2007 г.). «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семяпочки и семян». J. Plant Res. 120 (4): 511–22. Дои:10.1007 / s10265-007-0090-3. PMID  17530165. S2CID  19614584.
• Дэвис, К. С. (2007). «Цветочный гигантизм у раффлезиевых». Наука. 315 (5820): 1812. Bibcode:2007Научный ... 315.1812D. Дои:10.1126 / science.1135260. PMID  17218493. S2CID  27620205.
• Определитель Euphorbiaceae sensu lato В: Указатель / гербарий / ключи