Canidae - Canidae

Псовые
Временной диапазон: Поздний эоцен -Голоцен[1]:7 (37,8 млн. Лет в настоящее время)
CanisCuonЛикаонCerdocyonХризоционSpeothosVulpesNyctereutesОтоционУроционFamilia Canidae.jpg
Об этом изображении
10 из 12 существующих родов собак
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Подотряд:Caniformia
Семья:Canidae
Фишер де Вальдхайм, 1817[2]
Подсемейства и современные роды

Canidae (/ˈkæпɪdя/;[3] с латыни, Canis, "собака") биологическая семья собачьего плотоядные. Член этой семьи называется псовый (/ˈkeɪпɪd/).[4] Есть три подсемейства найдены в семействе псовых, которые являются вымершими Borophaginae и Hesperocyoninae, и существующие Caninae.[5] Caninae известны как собаки,[6] и включать домашние собаки, волки, лисы и другие существующие и вымершие виды.

Псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктида, прибывшие самостоятельно или в сопровождении люди в течение продолжительных периодов времени. Псовые различаются по размеру от двухметровых серых. волк до 24-сантиметрового (9,4 дюйма) Фенек. Формы тела у псовых похожи, как правило, с длинными мордами, вертикальными ушами, зубами, приспособленными для раскалывания костей и разрезания плоти, длинными ногами и пушистыми хвостами. Они в основном социальные животные, живущие вместе в семейных единицах или небольших группах и совместное поведение. Обычно размножается только доминирующая пара в группе, и ежегодно в подземном логове выращивают помет молодняка. Псовые общаются с помощью сигналов запаха и вокализации. Одна собака, домашняя собака, давно вступила в партнерство с людьми и сегодня остается одним из наиболее широко разводимых домашних животных.

Таксономия

Смотрите также: Список псовых

В истории хищников семейство Canidae представлено двумя вымершими подсемействами, обозначенными как Hesperocyoninae и Borophaginae, и существующим подсемейством Caninae.[5] Это подсемейство включает всех живых собак и их последних ископаемых родственников.[1] Все живые собаки как группа образуют стоматологическую монофилетический родство с вымершими борофагинами, причем обе группы имеют двустворчатый (два балла) на нижнем похотливый талонид, что дает этому зубу дополнительную способность в жевание. Это вместе с развитием четкого энтоконид куспид и расширение талонида первого нижнего коренной зуб, и соответствующее увеличение когтя верхнего первого моляра и уменьшение его парастиль отличить эти поздние Кайнозойский canids и являются существенными отличиями, определяющими их кладу.[1]:p6

Кошачий фелиформа и как собака Caniforms возник в Carnivoramorpha около 45–42 млн лет назад (млн годы назад).[7] Впервые Canidae появились в Северной Америке во время Поздний эоцен (37,8-33,9 млн лет). Они не достигли Евразии до тех пор, пока Миоцен или в Южную Америку до Поздний плиоцен.[1]:7

Филогенетические отношения

Эта кладограмма показывает филогенетическое положение псовых в пределах Caniformia на основе ископаемых находок:[1]

Caniformia
 

Arctoidea (медведи, проциониды, ластоногие и др.) Ailurus fulgens - 1700-1880 - Печать - Iconographia Zoologica - Специальные коллекции Амстердамского университета - (белый фон) .jpg

 
Циноидея
 

†Miacis виды Miacis recovery.jpg

 
Canidae
 

†Hesperocyoninae Цинодиктис (белый фон) .jpg

 
 
 

†Borophaginae Aelurodon illustration.png

 
 

Caninae (все современные псовые и вымершие родственники) Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица X) .jpg

 
 
 
 
 

Эволюция

Представители трех подсемейств собак: Геспероцион (Hesperocyoninae), Аэлуродон (Borophaginae) и Canis aureus (Caninae)

Сегодня Canidae включает разнообразную группу из 34 видов, размер которых варьируется от гривистого волка с длинными конечностями до коротконогих кустарниковых собак. Современные псовые обитают в лесах, тундрах, саваннах и пустынях в тропических и умеренных регионах мира. Эволюционные отношения между видами изучались в прошлом с использованием морфологический подходов, но в последнее время молекулярные исследования позволили изучить филогенетика отношения. У некоторых видов генетическая дивергенция был подавлен высоким уровнем поток генов между разными популяциями и там, где виды гибридизировались, большие гибридные зоны существовать.[8]

Эоценовая эпоха

Плотоядные развился из миакоиды около 55 млн лет назад Палеоцен.[9] Примерно 5 миллионов лет спустя хищники разделились на два основных подразделения: Caniforms (по-собачьи) и фелиформ (по-кошачьи). К 40 млн лет назад появился первый член собственно семейства собак. Называется Prohesperocyon Вилсониего окаменелые останки были найдены на территории нынешней юго-западной части Техаса. Основные признаки, которые идентифицируют его как псового, включают потерю верхнего третьего моляра (часть тенденции к более резкому прикусу) и структуру среднего уха, которое имеет увеличенное булла (полая костная структура, защищающая нежные части уха). Prohesperocyon вероятно, имел немного более длинные конечности, чем его предшественники, а также имел параллельные и близко соприкасающиеся пальцы ног, которые заметно отличались от растопыренного расположения пальцев у медведи.[10]

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, каждое из которых разошлось в течение эоцена: Hesperocyoninae (около 39,74–15 млн лет назад), Borophaginae (около 34–2 млн лет назад), и Caninae (около 34–0 млн лет назад). Собачьи - единственное сохранившееся подсемейство и все современные псовые, включая волков, лисиц, койотов, шакалов и домашних собак. Члены каждого подсемейства показали увеличение массы тела со временем а некоторые выставили специализированные гиперплотоядный диеты, которые сделали их склонными к исчезновению.[11]:рисунок 1

Эпоха олигоцена

Посредством Олигоцен все три подсемейства псовых (Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae) появились в летописи окаменелостей Северной Америки. Самой ранней и самой примитивной ветвью Canidae была линия Hesperocyoninae, в которую входили и животные размером с койота. Мезоцион олигоцена (38–24 млн лет назад). Эти ранние псовые, вероятно, эволюционировали для быстрого преследования добычи на пастбищах; они напоминали современные виверры по внешнему виду. Геспероционины в конечном итоге вымерли в среднем миоцене. Один из первых представителей рода Hesperocyonines. Геспероцион, дала начало Археоцион и Лептоцион. Эти ветви привели к борофагинам и собакам. излучения.[12]

Эпоха миоцена

Около 9–10 млн лет назад во время Поздний миоцен, то Canis, Уроцион, и Vulpes родов расширились с юго-запада Северная Америка, где началась собачья радиация. Успех этих клыков был связан с развитием нижнего хищники которые были способны на оба жевание и стрижка.[12] Около 8 млн лет назад Берингийский сухопутный мост позволил членам рода Евцион средство проникнуть в Азию, и они продолжили колонизацию Европы.[13]

Эпоха плиоцена

Вовремя Плиоцен, около 4–5 млн лет назад, Canis lepophagus появился в Северной Америке. Это был маленький и иногда похожий на койота. Остальные были похожи на волков по своим характеристикам. C. latrans (койот) предположительно произошел от С. lepophagus.[14]

Формирование Панамский перешеек, около 3 млн лет, присоединился Южная Америка в Северную Америку, что позволяет псовым вторгнуться в Южную Америку, где они разнообразились. Однако самый недавний общий предок южноамериканских псовых жил в Северной Америке около 4 млн лет назад, и вероятно более одного вторжения через новый сухопутный мост. Одна из результирующих линий состояла из серая лиса (Urocyon cinereoargentus) и ныне вымершие ужасный волк (Canis dirus). Другая линия состояла из так называемых эндемичных видов Южной Америки; гривистый волк (Chrysocyon brachyurus), короткоухая собака (Atelocynus microtis), кустовая собака (Speothos venaticus), крабоядная лиса (Сердоцион тыс.), а Южноамериканские лисы (Ликалопекс виды). Монофилия этой группы была установлена ​​молекулярным путем.[13]

Эпоха плейстоцена

Вовремя Плейстоцен появилась линия североамериканского волка, с Canis edwardii, четко идентифицируемый как волк, и Canis rufus появился, возможно, прямой потомок C. edwardii. Около 0,8 млн лет назад, Canis ambrusteri возник в Северной Америке. Крупный волк, он был найден по всей Северной и Центральной Америке и в конечном итоге был вытеснен его потомком, ужасным волком, который затем распространился в Южную Америку в течение позднего плейстоцена.[15]

К 0,3 млн лет назад ряд подвидов серого волка (С. волчанка) развились и распространились по Европе и Северной Азии.[16] Серый волк колонизировал Северную Америку в конце Ранчолабрейский эра через Берингов мост, по крайней мере, с тремя отдельными вторжениями, каждое из которых состояло из одной или нескольких различных клад евразийских серых волков.[17] Исследования мтДНК показали, что существует по крайней мере четыре сохранившихся С. волчанка родословные.[18] Ужасный волк разделял свою среду обитания с серым волком, но вымер в результате крупномасштабного вымирания, которое произошло около 11 500 лет назад. Возможно, это был скорее мусорщик, чем охотник; его коренные зубы, по-видимому, приспособлены для дробления костей, и, возможно, он вымер в результате исчезновения крупных травоядных животных, на тушах которых он опирался.[15]

В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и полногеномных ядерных последовательностей африканских и евразийских псовых показало, что современные волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере пять раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с данными окаменелостей, предполагающими, что Большая часть разнообразия фауны африканских псовых возникла в результате иммиграции предков из Евразии, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. При сравнении африканских и евразийских золотых шакалов исследование пришло к выводу, что африканские экземпляры представляют собой отдельную монофилетическую линию, которую следует признать отдельным видом. Canis anthus (Африканский золотой волк ). Согласно филогенезу, полученному на основе ядерных последовательностей, евразийский золотой шакал (Canis aureus) отошли от линии волка / койота 1,9 млн лет назад, а африканский золотой волк - 1,3 млн лет назад. Последовательности митохондриального генома указали, что эфиопский волк отделился от линии волка / койота незадолго до этого.[19]:S1

Характеристики

Сравнительная иллюстрация лап серый волк, Евразийский золотой шакал, и волк Комарова А.Н.

Дикие псовые обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и населяют множество различных сред обитания, в том числе пустыни, горы, леса, и луга. Они отличаются по размеру от лисы фенек, которая может быть всего 24 см (9,4 дюйма) в длину и весить 0,6 кг (1,3 фунта),[20] к серому волк, который может быть длиной до 160 см (5,2 фута) и весом до 79 кг (174 фунта).[21] Только несколько видов древесный - серая лиса, тесно связанные островная лиса[22] а енотовидная собака обычно лазает по деревьям.[23][24][25]

Все псовые имеют схожую базовую форму, примером которой является серый волк, хотя относительная длина морды, конечностей, ушей и хвоста значительно различается у разных видов. За исключением кустарниковой собаки, енотовидной собаки и некоторых отечественные породы Canis lupus, у псовых относительно длинные ноги и гибкое тело, приспособленное для преследования добычи. Хвосты густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Морда черепа гораздо более удлиненная, чем у кошачьих. В скуловые дуги широкие, есть поперечный ламбдовидный гребень в задней части череп а у некоторых видов сагиттальный гребень бег спереди назад. Костные орбиты вокруг глаза никогда не образуют полного кольца, а слуховые буллы гладкие и округлые.[26] У самок от трех до семи пар молочные железы.[27]

Скелет черноспинного шакала (Canis mesomelas ) на выставке Музей остеологии

Все псовые пальцевидный, то есть они ходят на цыпочках. В кончик носа всегда голая, как и мягкие подушечки на ступнях. Последние состоят из единственной подушечки за кончиком каждого пальца и более или менее трехлепестковой центральной подушечки под корнями пальцев. Волосы растут между подушечками пальцев и у песца, подошва ступни в некоторые времена года густо покрыта шерстью. За исключением четырехпалого Африканская дикая собака (Lycaon pictus) на передних лапах пять пальцев, но затылок (большой палец) сокращен и не доходит до земли. На задних лапах четыре пальца, но у некоторых домашних собак пятый рудиментарный палец, известный как dewclaw, иногда присутствует, но не имеет анатомической связи с остальной частью стопы. Слегка изогнутые ногти не втягиваются и более или менее тупые.[26]

В пенис у псовых самцов поддерживается костью, называемой бакулюм. Он также содержит структуру в основании, называемую Bulbus glandis, что помогает создать совокупительная связь во время спаривания запирать животных вместе на срок до часа.[28] Молодые псовые рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения.[29] Все живые собаки (Caninae) имеют связки, аналогичные затылочная связка из копытные используется для поддержания осанки головы и шеи при небольшой активной мышечной нагрузке; эта связка позволяет им экономить энергию при беге на длинные дистанции по следам запаха, прижав нос к земле. Однако, судя по деталям скелета шеи, по крайней мере, некоторые из Borophaginae (например, Аэлуродон ), как полагают, не имели этой связки.[30]

Зубы

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками
Евразийский волк череп

Зубы относится к расположению зубов во рту, с стоматологическая запись для зубов верхней челюсти, используя заглавные буквы I для обозначения резцы, C для клыки, P для премоляры, и M для коренные зубы, а строчные буквы i, c, p и m для обозначения зубы нижней челюсти. Зубы нумеруются по одной стороне рта и от передней части рта к задней части. В плотоядные животные верхний премоляр P4 и нижний моляр m1 образуют хищники которые используются вместе, как ножницы, для разрезания мышцы и сухожилия жертвы.[31]

Псовые используют свои премоляры для разрезания и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхний хищник), который используется только для разрезания. Они используют свои коренные зубы для шлифования, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижний хищник), который эволюционировал как для резания, так и для шлифования в зависимости от диетической адаптации псовых. На нижнем хищничестве тригонид используется для нарезки, а талонид используется для шлифования. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки хищника, а более крупный тригонид указывает на гиперплотоядное животное и более крупный талонид, указывающий на большее всеядный рацион питания.[32][33] Из-за его низкой изменчивости длина нижнего хищника используется для оценки размера тела хищника.[32]

Изучение расчетной силы укуса клыками большой выборки живых и ископаемых хищников млекопитающих с поправкой на массу их тела показало, что для плацентарный У млекопитающих сила укуса у клыков была наибольшей у вымершего лютого волка (163), за которым среди современных псовых следовали четыре гиперплотоядных, которые часто охотятся на животных крупнее, чем они сами: африканская дикая собака (142), серый волк (136) , то волк (112), а динго (108). Сила укуса у хищников показала ту же тенденцию, что и у клыков. На размер самой большой жертвы хищника сильно влияют его биомеханические ограничения.[34]

У большинства собак 42 зубы, с зубная формула из: 3.1.4.23.1.4.3. У кустовой собаки только один верхний коренной зуб и два ниже, у волка два сверху и два снизу. и ушастая лиса имеет три или четыре верхних моляра и четыре нижних.[26] Коренные зубы у большинства видов крепкие, что позволяет животным взламывать кость, чтобы добраться до костный мозг. Смесь молочных или молочных зубов у собак: 3.1.33.1.3при полном отсутствии коренных зубов.[26]

История жизни

Социальное поведение

Dholes нападая на самбар, Национальный парк Бандипур
Смотрите также: Серый волк § Поведение, Поведение собаки, Red fox § Поведение, и Африканская дикая собака § Поведение

Почти все псовые - социальные животные и живут вместе группами. Как правило, они территориальные или имеют домашний ареал и спят на открытом воздухе, используя свои логовища только для размножения, а иногда и в плохую погоду.[35] У большинства лисиц и у многих настоящих собак мужская и женская пара работают вместе, чтобы охотиться и выращивать детенышей. Серые волки и некоторые другие более крупные псовые живут большими группами, называемыми пакеты. У африканских диких собак есть стаи, которые могут состоять из 20-40 животных, а стаи из менее чем семи особей могут быть неспособны к успешному воспроизведению.[36] Преимущество стайной охоты состоит в том, что с ней можно справиться и с более крупной добычей. Некоторые виды образуют стайки или живут небольшими семейными группами в зависимости от обстоятельств, включая тип доступной пищи. У большинства видов некоторые особи живут сами по себе. В стае псовых существует такая система доминирования, что самые сильные и опытные животные возглавляют стаю. В большинстве случаев доминирующие самец и самка являются единственными членами стаи, способными к размножению.[37]

Лай рыжих лис в парке Пинбери, графство Глостершир, Англия.

Псовые общаются друг с другом ароматические сигналы, визуальными подсказками и жестами, а также вокализацией, такой как рычание, лай и вой. В большинстве случаев группы имеют домашнюю территорию, с которой они вытесняют других сородичи. Территория отмечены оставлением следов запаха мочи, которые предупреждают нарушителей.[38] Социальное поведение также опосредуется выделениями желез на верхней поверхности хвоста у его корня и из секрета. анальные железы,[37] препуциальные железы,[39] и супракаудальные железы.[40]

Размножение

Смотрите также: Размножение собак
Серые волки и спаривание красных лисиц
Дикая собака из Шри-Ланки кормит своих щенков

Псовые как группа проявляют несколько репродуктивных черт, которые необычны для млекопитающих в целом. Обычно они моногамный, обеспечивают отцовскую опеку своему потомству, имеют репродуктивный цикл с длительными проэстральный и диэстральный фазы и имеют совокупительную связь во время спаривания. Они также сохраняют взрослое потомство в социальной группе, подавляя их способность к размножению, одновременно используя аллопарентный уход они могут помочь вырастить следующее поколение потомства.[41]

В проэстральном периоде повышается уровень oэстрадиол сделать женщину привлекательной для мужчины. Есть рост прогестерон во время эстральной фазы, и теперь самка восприимчива. После этого уровень эстрадиола колеблется, и наступает длительная диэстральная фаза, во время которой женщина беременна. Псевдобеременность часто встречается у собак, у которых произошла овуляция, но не удалось зачать ребенка. Период анэструс следует за беременностью или псевдобеременностью, причем в течение каждого сезона размножения существует только один период охоты. Маленькие и средние псовые в основном имеют беременность период от 50 до 60 дней, в то время как более крупные виды в среднем от 60 до 65 дней. Время года, когда наступает сезон размножения, связано с продолжительностью дня, как было продемонстрировано на примере нескольких видов, которые были перемещены через экватор в другое полушарие и испытали шестимесячный сдвиг фазы. Домашние собаки и некоторые маленькие псовые в неволе могут чаще вступать в эструс, возможно, потому, что фотопериод раздражитель разрушается в условиях искусственного освещения.[41]

Размер помета бывает разным, рождается от одного до 16 и более щенков. Молодые рождаются маленькими, слепыми и беспомощными и нуждаются в длительной родительской заботе. Их держат в берлоге, чаще всего закапывая в землю, для тепла и защиты.[26] Когда детеныши начинают есть твердую пищу, оба родителя, а часто и другие члены стаи, приносят им пищу с охоты. Чаще всего рвота происходит из желудка взрослого. Там, где такое участие стаи в кормлении помета происходит, коэффициент успешности размножения выше, чем в случае, когда самки отделяются от группы и выращивают своих детенышей изолированно.[42] Молодым псовым может потребоваться год, чтобы повзрослеть и приобрести навыки, необходимые для выживания.[43] У некоторых видов, таких как африканская дикая собака, потомство мужского пола обычно остается в натальной стае, в то время как самки расходятся группой и присоединяются к другой небольшой группе противоположного пола, чтобы сформировать новую стаю.[44]

Псовые и люди

Традиционный английский охота на лис
Дальнейшая информация: Собака

Один псовый, домашняя собака, вступила в партнерство с людьми давным-давно. Собака была первым домашним видом.[45][46][47][48] Археологические данные показывают, что первые бесспорные останки собаки похоронены рядом с людьми 14 700 лет назад.[49] с спорными останками, происходящими 36000 лет назад.[50] Эти даты подразумевают, что самые ранние собаки возникли во времена человечества. охотники-собиратели и нет агрономы.[51][52]

Тот факт, что волки - вьючные животные с кооперативными социальными структурами, мог быть причиной развития этих отношений. Люди извлекли выгоду из лояльности, сотрудничества, командной работы, настороженности и способности отслеживания псовых, в то время как волк, возможно, извлек выгоду из использования оружия для борьбы с более крупной добычей и совместного использования пищи. Люди и собаки могли эволюционировать вместе.[53]

Среди псовых только серый волк, как известно, охотится на людей.[54] Тем не менее, по крайней мере две записи о койотах, убивающих людей, были опубликованы,[55] и по крайней мере два других сообщения об убийствах детей золотыми шакалами.[56] Люди ловили и охотились на некоторых видов псовых ради их меха, а на некоторых, особенно на серого волка, койота и рыжую лису, ради спорта.[57] Псовые, такие как волк есть сейчас находящихся под угрозой исчезновения в дикой природе из-за преследований, потери среды обитания, истощения кормовых видов копытных и передачи болезней от домашних собак.[58]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Тедфорд, Р. (2009). "Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)" (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 325: 1–218. Дои:10.1206/574.1. HDL:2246/5999. S2CID  83594819.
  2. ^ Фишер де Вальдхайм, G. 1817. Adversaria zoological. Memoir Societe Naturelle (Москва) 5: 368–428. p372
  3. ^ Canidae. Dictionary.com. Медицинский словарь Американского наследия Стедмана. Компания Houghton Mifflin. http://dictionary.reference.com/browse/Canidae (дата обращения: 16 февраля 2009 г.).
  4. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр.181.
  5. ^ а б Миклоси, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собаки. Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 103–107. ISBN  978-0199545667.
  6. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр.182.
  7. ^ Флинн, Джон Дж .; Уэсли-Хант, Джина Д. (2005). «Филогения плотоядных: основные отношения между хищными морфами и оценка положения« Miacoidea »по отношению к хищникам». Журнал систематической палеонтологии. 3: 1–28. Дои:10.1017 / с1477201904001518. S2CID  86755875.
  8. ^ Уэйн, Роберт К. «Молекулярная эволюция семейства собак». Получено 27 мая 2014.
  9. ^ «База данных палеобиологии». Paleodb.org. Получено 12 июн 2012.
  10. ^ Ван, Сяомин (2008). «Как собаки пришли править миром». Журнал естественной истории. Vol. Июль Август. Получено 24 мая 2014.
  11. ^ Van Valkenburgh, B .; Ван, X .; Дамут, Дж. (Октябрь 2004 г.). «Правило Копа, гиперпарнивность и вымирание североамериканских псовых». Наука. 306 (#5693): 101–104. Bibcode:2004Наука ... 306..101В. Дои:10.1126 / science.1102417. ISSN  0036-8075. PMID  15459388. S2CID  12017658.
  12. ^ а б Мартин, Л. 1989. История окаменелостей наземных хищников. Страницы 536–568 в Дж. Л. Гиттлман, редактор. Поведение хищников, экология и эволюция, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Итака.
  13. ^ а б Perini, F. A .; Руссо, К. А. М .; Шраго, К. Г. (2010). «Эволюция южноамериканских эндемичных собак: история быстрой диверсификации и морфологического параллелизма». Журнал эволюционной биологии. 23 (#2): 311–322. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01901.x. PMID  20002250. S2CID  20763999.
  14. ^ Новак, Р. 1979. Североамериканские четвертичные собаки. Монография Музея естественной истории Канзасского университета 6: 1 - 154.
  15. ^ а б Ларсон, Роберт. «Волки, койоты и собаки (род Canis)". Средний Запад США 16000 лет назад. Государственный музей Иллинойса. Получено 7 июн 2014.
  16. ^ Новак, Р. 1992. «Волки: великие путешественники эволюции». Международный волк 2 (#4):3 – 7.
  17. ^ Чемберс, С. М .; Fain, S. R .; Fazio, B .; Амарал, М. (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». Фауна Северной Америки. 77: 1–67. Дои:10.3996 / nafa.77.0001.
  18. ^ Gaubert, P .; Bloch, C .; Benyacoub, S .; Abdelhamid, A .; Pagani, P .; и другие. (2012). "Возрождение африканского волка" Canis lupus lupaster в Северной и Западной Африке: митохондриальная линия с шириной более 6000 км ». PLOS ONE. 7 (# 8): e42740. Bibcode:2012PLoSO ... 742740G. Дои:10.1371 / journal.pone.0042740. ЧВК  3416759. PMID  22900047.
  19. ^ Кёпфли, Клаус-Петер; Поллингер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Schweizer, Rena M .; Тельман, Олаф; Сильва, Педро; Фань, Чжэньсинь; Юрченко, Андрей А .; Добрынин, Павел; Макунин Алексей; Кэхилл, Джеймс А .; Шапиро, Бет; Альварес, Франсиско; Брито, Хосе К.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А .; Helgen, Kristofer M .; Джонсон, Уоррен Э .; о'Брайен, Стивен Дж .; Ван Валкенбург, Блэр; Уэйн, Роберт К. (2015). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами». Текущая биология. 25 (#16): 2158–65. Дои:10.1016 / j.cub.2015.06.060. PMID  26234211.
  20. ^ Марк Тайлер Ноблман (2007). Лисы. Маршалл Кавендиш. п. 35. ISBN  978-0-7614-2237-2.
  21. ^ Heptner, V. G .; Наумов, Н. П. (1998), Млекопитающие Советского Союза Vol.II Часть 1a, Sirenia и Carnivora (морские коровы; волки и медведи), Science Publishers, Inc. USA., Стр. 166–176, ISBN  1-886106-81-9
  22. ^ "ADW: Urocyon littoralis: Информация". Animaldiversity.ummz.umich.edu. 28 ноября 1999 г.. Получено 12 июн 2012.
  23. ^ Kauhala, K .; Саеки, М. (2004). Енотовидная собака". Учет видов собак. Группа специалистов по собакам МСОП / SSC. Придоблено 15 апреля 2009 г.
  24. ^ Икеда, Хироши (август 1986 г.). «Старые собаки, новые уловки: енотовидная собака Азии, почтенный член семейства псовых, выходит на новые рубежи». Естественная история. 95 (#8): 40, 44.
  25. ^ "Енотовидная собака - Nyctereutes procyonoides. WAZA - Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов ». Архивировано из оригинал 10 апреля 2015 г.. Получено 30 августа 2011.
  26. ^ а б c d е Мивар, Сент-Джордж Джексон (1890). Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canidae. Лондон: Р. Х. Портер: Дулау. стр. xiv – xxxvi.
  27. ^ Рональд М. Новак (2005). Плотоядные животные Уокера в мире. JHU Press. ISBN  978-0-8018-8032-2.
  28. ^ Эвер, Р. Ф. (1973). Плотоядные животные. Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-8014-8493-3.
  29. ^ Макдональд, Д. (1984). Энциклопедия млекопитающих. Нью-Йорк: факты в файле. п.57. ISBN  978-0-87196-871-5.
  30. ^ Ван и Тедфорд 2008 С. 97–98.
  31. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр.74.
  32. ^ а б Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Четвертичные научные обзоры. 110: 36–48. Дои:10.1016 / j.quascirev.2014.12.009.
  33. ^ Черин, Марко; Берте, Давиде Федерико; Сарделла, Рафаэле; Ладья, Лоренцо (2013). «Canis etruscus (Canidae, Mammalia) и его роль в фаунистическом сообществе Панталлы (Перуджа, центральная Италия): сравнение с поздней виллафранкской гильдией крупных плотоядных животных в Италии». Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 52 (#1): 11–18.
  34. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Томасон, Дж. (2005). «Клюшка укуса: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (#1563): 619–25. Дои:10.1098 / rspb.2004.2986. ЧВК  1564077. PMID  15817436.
  35. ^ Харрис, Стивен; Ялден, Дерек (2008). Млекопитающие Британских островов (4-е исправление). Общество млекопитающих. п. 413. ISBN  978-0-906282-65-6.
  36. ^ МакКоннелл, Патрисия Б. (31 августа 2009 г.). «Сравнительное поведение собак». Другой конец поводка. Получено 12 июн 2014.
  37. ^ а б «Псовые: койоты, собаки, лисы, шакалы и волки». Сеть разнообразия животных. университет Мичигана. Получено 13 июн 2014.
  38. ^ Новак, Р. М .; Парадизо, Дж. Л. 1983. Млекопитающие мира Уокера. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  0-8018-2525-3.
  39. ^ Ван Херден, Джозеф. "Роль покровных желез в социальном и брачном поведении охотничьей собаки Lycaon pictus (Temminck, 1820)." (1981).
  40. ^ Фокс, Майкл В. и Джеймс А. Коэн. "Собачье общение. "Как животные общаются (1977): 728-748.
  41. ^ а б Asa, Cheryl S .; Вальдеспино, Каролина; Carbyn, Ludwig N .; Sovada, Marsha Ann, ред. (2003). Обзор репродукции малых собак: в книге The Swift Fox: Ecology and Conservation of Swift Foxes in the Changing World. Университет Regina Press. С. 117–123. ISBN  978-0-88977-154-3.
  42. ^ Дженсен, Пер, изд. (2007). Поведенческая биология собак. КАБИ. С. 158–159. ISBN  978-1-84593-188-9.
  43. ^ Фелькер, В. 1986. Естественная история живых млекопитающих. Медфорд, Нью-Джерси: Plexus Publishing. ISBN  0-937548-08-1
  44. ^ "Lycaon pictus". Информация о животных: находящиеся под угрозой исчезновения животные мира. 26 ноября 2005 г.. Получено 11 июн 2014.
  45. ^ Ларсон Г., Брэдли Д. Г. (2014). "Сколько это в собачьих годах? Пришествие геномики собачьей популяции". PLOS Genetics. 10 (# 1): e1004093. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004093. ЧВК  3894154. PMID  24453989.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  46. ^ Ларсон Дж. (2012). "Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии". PNAS. 109 (#23): 8878–8883. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. Дои:10.1073 / пнас.1203005109. ЧВК  3384140. PMID  22615366.
  47. ^ «Приручение». Британская энциклопедия. 2016. Получено 26 мая 2016.
  48. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки. 68: 1–4. Дои:10.1016 / j.jas.2016.02.003.
  49. ^ Лиана Гимш, Сюзанна К. Файне, Курт В. Альт, Цяомей Фу, Корина Книппер, Йоханнес Краузе, Сара Лейси, Олаф Нехлих, Констанце Нисс, Сванте Паабо, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманн, Мартин-стрит, Олаф Тальманн , Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования позднеледникового двойного захоронения Бонн-Оберкассель». Общество Хьюго Обермайера четвертичных исследований и археологии каменного века: 57-е ежегодное собрание в Хайденхайме, 7-11 апреля 2015 г., 36-37
  50. ^ Жермонпре, М. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки. 36 (#2): 473–490. Дои:10.1016 / j.jas.2008.09.033.
  51. ^ Тальманн, О. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних собак позволяют предположить европейское происхождение домашних собак» (PDF). Наука. 342 (#6160): 871–4. Bibcode:2013Наука ... 342..871Т. Дои:10.1126 / science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  52. ^ Фридман, А. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак». PLOS Genetics. 10 (# 1): e1004016. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004016. ЧВК  3894170. PMID  24453982.
  53. ^ Schleidt, Wolfgang M .; Шалтер, Майкл Д. (2003). «Коэволюция человека и собак: альтернативный взгляд на одомашнивание собак: Homo homini lupus?» (PDF). Эволюция и познание. 9 (1): 57–72. Архивировано из оригинал (PDF) 11 апреля 2014 г.
  54. ^ Круук, Х. (2002). Hunter and Hunted: Отношения между хищниками и людьми. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-81410-3.
  55. ^ «Нападение койота: растущая проблема пригородов» (PDF). Округ Сан-Диего, Калифорния. Архивировано из оригинал (PDF) 24 февраля 2006 г.. Получено 19 августа 2007.
  56. ^ "Canis aureus". Сеть разнообразия животных. университет Мичигана. Получено 31 июля 2007.
  57. ^ «Охота на лисиц по всему миру». Новости BBC. 16 сентября 1999 г.. Получено 16 июн 2014.
  58. ^ Дурбин, L.S .; Hedges, S .; Дакворт, JW .; Тайсон, М .; Ленга, А .; Венкатараман, А. (2008). "Cuon alpinus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008. Получено 16 июн 2014.CS1 maint: ref = harv (связь)

Библиография

внешняя ссылка