Избегание инбридинга - Inbreeding avoidance

Избегание инбридинга, или гипотеза избегания инбридинга, это концепция в эволюционная биология это относится к предотвращению вредного воздействия инбридинг. Гипотеза избегания инбридинга утверждает, что определенные механизмы развиваются внутри вида или внутри данной популяции вида в результате ассортативная вязка, естественный и половой отбор чтобы предотвратить размножение среди родственных особей этого вида или популяции. Хотя инбридинг может повлечь за собой определенные эволюционные издержки, избегание инбридинга, ограничивающее количество потенциальных партнеров для данной особи, может повлечь за собой альтернативные издержки.[1] Следовательно, существует баланс между инбридингом и избеганием инбридинга. Этот баланс определяет, развиваются ли механизмы инбридинга, и конкретную природу этих механизмов.[2]

Инбридинг может привести к инбридинговая депрессия, что является уменьшением фитнес данной популяции из-за инбридинга. Инбридинговая депрессия возникает из-за появления неблагоприятных черт из-за спаривания вредный рецессивный аллели в брачной паре потомство.[3] Когда спариваются два родственных человека, вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей в полученном потомстве выше по сравнению с тем, когда спариваются не связанные между собой особи из-за увеличения гомозиготность. Однако инбридинг также дает возможность для генетическая чистка вредных аллелей, которые в противном случае продолжали бы существовать в популяции и потенциально могут увеличивать по частоте с течением времени. Еще один возможный негативный эффект инбридинга - ослабление. иммунная система за счет меньшего разнообразия аллелей иммунитета.[4]

Обзор генетики инбридинговой депрессии в популяциях диких животных и растений, а также у людей привел к выводу, что инбридинговая депрессия и ее противоположность, гетерозис (сила гибрида), в основном, вызваны наличием в популяциях рецессивных вредных аллелей.[5] Инбридинг, в том числе самооплодотворение растений и автомиктик партеногенез (Thelytoky ) в перепончатокрылые, имеет тенденцию приводить к вредной экспрессии вредных рецессивных аллелей (инбридинговая депрессия). Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве.[6][7]

Многие исследования показали, что гомозиготный люди часто находятся в невыгодном положении по сравнению с гетерозиготными людьми.[8] Например, исследование, проведенное на популяции Южноафриканские гепарды продемонстрировали, что отсутствие генетической изменчивости среди людей в популяции привело к негативным последствиям для людей, таким как более высокий уровень смертности среди молодняка и аномалии сперматозоидов.[9] Когда гетерозиготы обладают преимуществом приспособляемости по сравнению с гомозиготами, популяция с большим количеством гомозигот будет иметь относительно пониженную приспособленность, что приведет к депрессии инбридинга. Благодаря этим описанным механизмам эффекты инбридинговой депрессии часто бывают достаточно серьезными, чтобы вызвать эволюцию механизмов предотвращения инбридинга.[10]

Механизмы

Механизмы избегания инбридинга развились в ответ на отбор против инбредного потомства. Избегание инбридинга происходит в природе с помощью по крайней мере четырех механизмов: родственное признание, рассредоточение, экстра-парные / внегрупповые совокупления и замедленное созревание / репродуктивное подавление.[2][10] Следует отметить, что эти механизмы не исключают друг друга, и в популяции одновременно может встречаться более одного.

Родственное признание

Было показано, что золотые хомяки используют свои собственные фенотипы в качестве шаблона, чтобы различать родственников и не родственников посредством обоняния.
Среднее время (± стандартное отклонение), проведенное самками за ухаживанием перед не-родственниками (левые столбцы) и братьями (правые столбцы). Приведено время, проведенное самками в зоне выбора размером 7 × 19 см перед отсеками самцов для беспородных (n = 9) и инбредных рыб (n = 7), а также для всех самок (n = 16). Каждый тест длился 1800 с. н.с., незначимо, ** p <0,01.

Распознавание родства - это механизм, с помощью которого люди идентифицируют близких родственников и избегают их спаривания. сородичи. Было множество задокументированных примеров случаев, когда люди находили близкородственные сородичи непривлекательными. В одной серии исследований исследователи сформировали искусственные родственные и неродственные пары полов (это означает, что они преимущественно спаривали особей для спаривания в целях экспериментов) и сравнили репродуктивные результаты этих двух групп. В этих исследованиях парные родственники продемонстрировали пониженную репродуктивность и более высокую сопротивляемость к спариванию по сравнению с другими родственниками.[10][11][12][13] Например, в исследовании Симмонса полевых сверчков, сверчки-самки демонстрировали большую латентность спаривания для парных братьев и сестер и сводных братьев и сестер, чем у не-братьев и сестер.[11] В другом наборе исследований исследователи позволяли людям выбирать себе партнеров из особей, которые лежат в спектре родства. В этом наборе люди с большей вероятностью выбирали неродственных, а не родственных сородичей.[10][12][14] Например, в исследовании Krackow et al. Самцов мышей дикого дома помещали на арену с четырьмя отдельными отверстиями, ведущими в клетки с подстилкой от сородичей. Сородичи демонстрировали определенную степень родства с подопытными, а самцы значительно предпочитали подстилку не-братьев и сестер подстилке родственных самок.[12]

Исследования показали, что распознавание родства более развито у видов, характер расселения которых способствует частым встречам взрослых родственников.[10]

Существует значительное количество вариаций в механизмах, используемых для распознавания родства. Эти механизмы включают признание на основе ассоциации или знакомства, собственного фенотипический реплики, химические подсказки и Гены MHC. В механизмах ассоциации / знакомства люди изучают фенотипические профили своих родственников и используют этот шаблон для распознавания родственников.[10] Многие виды достигают этого, «знакомясь» со своими братьями и сестрами, однопометниками или товарищами по гнезду. Эти виды полагаются на то, что потомство выращивается в непосредственной близости, чтобы добиться признания родства. Это называется Эффект Вестермарка.[15] Например, Холмс и Шерман провели сравнительное исследование арктических сусликов и сусликов Белдинга. Они манипулировали выращиваемыми группами, чтобы включить в них как братьев и сестер, так и перекрестный сокамерников и обнаружил, что у обоих видов особи одинаково агрессивны по отношению к своим товарищам по гнезду, независимо от родства.[16] У некоторых видов, социальные группы которых очень стабильны, родство и связь между младенцами и другими людьми обычно сильно коррелированы.[10][17] Следовательно, степень ассоциации может использоваться в качестве измерителя узнавания родства.

Люди также могут использовать свои собственные характеристики или фенотип в качестве шаблона при распознавании родства. Например, в одном исследовании у Матео и Джонстона были золотые хомяки, которых вырастили только не родственники, а позже они заставили их различать запахи родственных и неродственных особей без каких-либо послеродовых встреч с родственниками. Хомяки могли различать запахи, демонстрируя использование своего собственного фенотипа для распознавания родства.[18] Это исследование также дает пример вида, использующего химические сигналы для распознавания родства.

В основные гены комплекса гистосовместимости, или гены MHC, участвуют в распознавании родственников.[19] Одна из идей состоит в том, что гены MHC кодируют определенный профиль феромона для каждого человека, который используется для различения родственных и не родственных сородичей. Несколько исследований продемонстрировали участие генов MHC в распознавании родства. Например, Manning et al. провели исследование на домашних мышах, в котором изучали поведение этого вида при совместном гнездовании или кормлении собственных детенышей, а также детенышей других особей. Как Manning et al. государственный, теория родственного отбора предсказывает, что домашние мыши будут выборочно кормить детенышей своих сородичей, чтобы обеспечить максимальную инклюзивную приспособленность. Manning et al. демонстрируют, что домашние мыши используют гены MHC в процессе различения родственников, отдавая предпочтение особям с одинаковыми аллельными формами генов MHC.[20]

Избегание посткопулятивного инбридинга у мышей

Эксперименты с использованием экстракорпоральное оплодотворение у мыши предоставили доказательства отбора сперматозоидов на гаметический уровень.[21] Когда сперма брат или сестра и мужчины, не являющиеся родными братьями и сестрами, были смешаны, наблюдалось смещение оплодотворения в сторону спермы мужчин, не являющихся братьями и сестрами. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов против родственных сперматозоидов.

Признание человеческого родства

Возможное использование обоняние Предвзятые механизмы распознавания человеческих родств и предотвращения инбридинга были изучены в трех различных типах исследований.[22] Результаты показали, что обоняние может способствовать развитию в детстве избегания инцеста ( Эффект Вестермарка ).

Избегание инбридинга у растений

Эксперименты проводились с двудомное растение Silene latifolia проверить, пост-опыление отбор благоприятствует менее родственным донорам пыльцы и снижает инбридинг.[23] Результаты показали, что в S. latifolia, и предположительно в других системах растений с инбридинговая депрессия отбор пыльцы или эмбриона после опыления несколькими донорами может снизить инбридинг.

Рассредоточение

В национальном парке Гомбе-Стрим самцы шимпанзе остаются в своем родовом сообществе, в то время как самки расходятся в другие группы.
Вероятность спаривания с родственниками уменьшается в зависимости от расстояния до рождения (м). Жирной линией показаны подобранные значения, при которых расстояние естественного рассеяния использовалось в качестве предиктора инбридинга (f≥0,03125); пунктирными линиями показан 95% доверительный интервал соответствия. Горизонтальная линия представляет собой среднюю вероятность инбридинга в популяции.

Некоторые виды примут расселение как способ разлучить близких родственников и предотвратить инбридинг.[10] Первоначальный путь распространения, который могут выбрать виды, известен как натальное расселение, когда особи покидают место своего рождения. Впоследствии виды могут прибегнуть к размножению, когда особи переходят из одной неродовой группы в другую. Нельсон-Флауэр и др. (2012) провели исследование южных пестрых болтунов и обнаружили, что люди могут путешествовать на большие расстояния от натальных групп, чем от неродовых.[24] Это может быть связано с возможностью встретить родственников в локальных пределах при рассредоточении. Степень, в которой особь конкретного вида будет рассеиваться, зависит от того, могут ли выгоды от расселения перевесить как затраты на инбридинг, так и затраты на расселение. Перемещение на дальние расстояния может нести риски смерти и энергетические затраты.[25]

Распространение по признаку пола

Во многих случаях расселения один пол демонстрирует большую склонность к рассеянию из своей родной области, чем противоположный пол.[26] Степень предвзятости к определенному полу зависит от множества факторов, которые включают, помимо прочего: систему спаривания, социальную организацию, затраты на инбридинг и расселение, а также физиологические факторы.[25][26][27][28]

Женский расселение

Птицы склонны усыновлять моногамный системы спаривания, в которых самцы остаются в своих натальных группах для защиты знакомых территорий с высоким качеством ресурсов.[26] Самки обычно расходуют много энергии при производстве потомства, поэтому инбридинг обходится самкам дорого с точки зрения выживания потомства и репродуктивного успеха. Тогда самки получат больше пользы от рассредоточения и выбора среди этих территориальных самцов. Кроме того, согласно Гипотеза Эдипа, дочери птиц женского пола могут обмануть своих матерей через выводной паразитизм, поэтому самки будут выселять самок из гнезда, заставляя их дочерей разойтись. Распространение самок наблюдается не только у птиц; мужчины могут остаться филопатрик у млекопитающих, когда средний возраст взрослого мужчины в племенной группе превышает средний возраст созревания и зачатия самок.[28] Например, в сообществе шимпанзе в национальном парке Гомбе самцы, как правило, остаются в своем родном сообществе на протяжении всей своей жизни, тогда как самки обычно переходят в другие сообщества, как только достигают зрелости.[29]

Мужской расселение

Распространение самцов чаще встречается у млекопитающих с кооперативное разведение и полигинный системы. Молодые самцы австралийских сумчатых животных имеют большую тенденцию уходить из своих натальных групп, в то время как самки остаются филопатрическими.[30] В Antechinus это связано с тем, что самцы погибают сразу после спаривания; поэтому, когда они расходятся, чтобы спариться, они часто встречаются с женскими натальными группами без присутствия самцов. Кроме того, гипотеза Эдипа также утверждает, что отцы в полигинных системах изгонят сыновей, которые потенциально могут стать рогоносцами.[26] Полигинные системы спаривания также влияют на внутрисексуальная конкуренция между самцами, где в случаях, когда самцы могут охранять несколько самок и проявлять свое господство, подчиненные самцы часто вынуждены переходить в другие неродовые группы.

Когда виды применяют альтернативные механизмы предотвращения инбридинга, они могут косвенно влиять на то, будет ли вид рассредоточен. Их выбор для мужчин из ненатальной группы затем приводит к расселению самцов.

Беспристрастное рассредоточение

Когда затраты и выгоды от расселения симметричны как для самцов, так и для самок, то не ожидается, что у видов будет наблюдаться расселение по признаку пола.[25]

Отсроченное созревание

Смотрите также: Сексуальное поведение животных § Системы спаривания

Задержанный половое созревание потомство в присутствии родителей - еще один механизм, с помощью которого особи избегают инбридинга. Сценарии отсроченного созревания могут включать удаление первоначального родителя противоположного пола, как в случае самок львов, которые демонстрируют течка ранее после замены их отцов новыми мужчинами. Другая форма отсроченного созревания включает присутствие родителей, которые подавляют репродуктивную активность, например, у зрелых мартышки потомство, репродуктивно подавляемое в присутствии родителей противоположного пола, братьев и сестер в их социальных группах.[10] Репродуктивное подавление происходит, когда половозрелые особи в группе не могут воспроизводиться из-за поведенческих или химических стимулов от других членов группы, которые подавляют репродуктивное поведение.[31] Социальные сигналы из окружающей среды часто диктуют, когда репродуктивная активность подавляется и включает взаимодействие между взрослыми людьми одного пола. Если текущие условия для воспроизводства неблагоприятны, например, когда представлен только инбридинг как средство воспроизводства, особи могут продлить свою жизнь. репродуктивный успех по времени, когда их репродуктивные попытки происходят в более благоприятных условиях. Этого можно достичь, подавляя репродуктивную активность особями в плохих условиях воспроизводства.

Избегание инбридинга между филопатрическими потомками и их родителями / братьями и сестрами серьезно ограничивает возможности размножения подчиненных, живущих в их социальных группах. Исследование O'Riain et al. (2000) исследовал сурикаты социальные группы и факторы, влияющие на репродуктивное подавление у подчиненных самок. Они обнаружили, что в семейных группах отсутствие доминирующего человека любого пола приводит к репродуктивной покой. Репродуктивная деятельность возобновлялась только после того, как другая половозрелая женщина получила доминирование и иммигрировал неродственный мужчина. Для размножения требовалось присутствие неродственного партнера противоположного пола, который действовал как соответствующий стимул на репродуктивно подавленных подчиненных, которые были неподвижны в присутствии исходного доминирующего индивида.[31]

Анализ ДНК показал, что 60% потомства в великолепные сказочные крапивницы гнезда были выведены в результате дополнительных пар, а не от резидентов-самцов.[10]

Экстра-парные совокупления

Смотрите также: Полиандрия § В зоологии
Дальнейшая информация: Копуляция экстра-пар у нечеловеческих существ

У разных видов самки получают выгоду, спариваясь с несколькими самцами, производя больше потомства более высокого уровня. генетическое разнообразие и потенциально качество. Женщины, которые пара связана для самца с плохим генетическим качеством, как это может иметь место при инбридинге, с большей вероятностью будут участвовать в дополнительных парах, чтобы улучшить свой репродуктивный успех и выживаемость своего потомства.[32] Это улучшенное качество потомства возникает либо из-за внутренних эффектов хорошие гены или от взаимодействий между совместимыми генами родителей. В инбридинге потеря гетерозиготности способствует общему снижению репродуктивного успеха, но когда особи вступают в экстра-парные совокупления, спаривание между генетически непохожими особями приводит к повышенной гетерозиготности.[33]

Копуляции экстра-пары связаны с рядом затрат и выгод как для самцов, так и для самок. Для самцов экстра-парное совокупление подразумевает то, что они проводят больше времени вдали от исходной пары в поисках других самок. Это рискует, что исходная самка будет оплодотворена другими самцами, в то время как первоначальный самец будет искать партнеров, что приведет к потере отцовства. Компромисс за эту стоимость полностью зависит от того, сможет ли самец оплодотворить яйца других самок в результате спаривания дополнительной пары. Для самок экстра-парные совокупления обеспечивают оплодотворение яиц, и предоставить расширенные генетическое разнообразие с совместимыми сперматозоидами, которые избегают экспрессии повреждающих рецессивных генов, возникающих при инбридинге.[34] Благодаря экстрапарному спариванию самки могут максимизировать генетическую изменчивость своего потомства, обеспечивая защиту от изменений окружающей среды, которые в противном случае могут быть нацелены на более гомозиготные популяции, которые часто образуются при инбридинге.[35]

Будет ли самка участвовать в экстра-парных совокуплениях ради предотвращения инбридинга, зависит от того, перевешивают ли затраты на экстра-парные спаривания издержки инбридинга. При экстра-парных совокуплениях как затраты на инбридинг, так и потерю самца из-за парной связи (приводящую к потере отцовской заботы) должны рассматриваться с учетом преимуществ репродуктивного успеха, которые обеспечивает экстра-парное копуляция. Когда отцовская забота отсутствует или мало влияет на выживаемость потомства, самкам обычно выгодно участвовать в экстра-парных спариваниях, чтобы увеличить репродуктивный успех и избежать инбридинга.[32]

Пробелы

Избегание инбридинга изучалось тремя основными методами: (1) наблюдение за индивидуальным поведением в присутствии и отсутствии близких родственников, (2) сопоставление затрат избегания с затратами на терпимость к близкому инбридингу, (3) сравнение наблюдаемых и случайных частот близкого инбридинга. .[36] Ни один из этих методов не является идеальным, и это вызывает споры о том, объясняет ли гипотеза избегания инбридинга эти поведенческие наблюдения полностью и последовательно.[36][37] Хотя первый вариант является предпочтительным и широко используемым методом, до сих пор ведутся споры о том, может ли он предоставить доказательства для предотвращения инбридинга.

Значительное большинство литературы по предотвращению инбридинга было опубликовано, по крайней мере, 15 лет назад, что оставляет возможность для роста и развития исследований с помощью современных экспериментальных методов и технологий. Доступ к более продвинутым молекулярным методам, таким как Дактилоскопия ДНК это делает измерение взаимосвязи более эффективным и точным.[10] Также растет интерес к изучению предотвращения инбридинга у плотоядные животные, где проводится разъяснение их социального поведения.[38]

Рекомендации

  1. ^ Васер П.М., Остад С.Н., Кин Б. (1986). «Когда животные должны терпеть инбридинг?». Американский натуралист. 128 (4): 529–537. Дои:10.1086/284585. S2CID  84806782.
  2. ^ а б Арчи Е.А., Холлистер-Смит Дж. А., Пул Дж. Х., Ли ПК, Мосс С. Джей, Мальдонадо Дж. Е., Альбертс СК (2007). «Избегание поведенческого инбридинга у диких африканских слонов». Молекулярная экология. 16 (19): 4138–4148. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2007.03483.x. PMID  17784925. S2CID  1535829.
  3. ^ https://www.researchgate.net/publication/263849940_Consanguinity_effects_on_Intelligence_Quotient_and_neonatal_behaviors_of_Ansari_muslim_children
  4. ^ Зоммер, С. (2005). «Важность иммунной изменчивости генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении». Границы зоологии. 2: 16. Дои:10.1186/1742-9994-2-16. ЧВК  1282567. PMID  16242022.
  5. ^ Чарльзуорт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене. 10 (11): 783–96. Дои:10.1038 / nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  6. ^ Бернштейн Х., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Молекулярная генетика развития. Adv. Genet. Успехи в генетике. 24. С. 323–70. Дои:10.1016 / с0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  9780120176243. PMID  3324702.
  7. ^ Michod, R.E. (1994). "Эрос и эволюция: естественная философия секса", издательство Addison-Wesley Publishing Company, Рединг, Массачусетс. ISBN  978-0201442328
  8. ^ Црнокрак П., Рофф Д.А. (1999). «Инбридинговая депрессия в дикой природе». Наследственность. 83 (3): 260–270. Дои:10.1038 / sj.hdy.6885530. PMID  10504423.
  9. ^ О'Брайен SJ, Roelke ME, Marker L (1985). «Генетическая основа уязвимости видов гепарда». Наука. 227 (4693): 1428–1434. Bibcode:1985Научный ... 227.1428O. Дои:10.1126 / science.2983425. PMID  2983425. S2CID  14341795.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k Пьюзи А., Вольф М. (1996). «Предотвращение инбридинга у животных». Тенденции Ecol Evol. 11 (5): 201–206. Дои:10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  11. ^ а б Симмонс, Л. (1989) Распознавание родства и его влияние на брачные предпочтения полевого сверчка, Gryffus bimaculatus (de Geer), Anim. Behav. 38,68-77
  12. ^ а б c Краков, С., Матущак, Б. (1991) Выбор партнера для диких домашних мышей для не братьев и сестер: данные теста выбора и теста репродукции, Этология 88,99-108
  13. ^ Боллинджер, Э. и другие. (1991) Избегание инбридинга у луговых полевок (Microtus pennsylvanicus), .I Млекопитающее. 72, 419-421
  14. ^ Keane, B. (1990) Влияние родства на репродуктивный успех и выбор партнера у белоногой мыши Peromyscus leucopus, Anim. Behav. 39 264–273
  15. ^ Вольф, А.П. Вестермарк Редививус. Ежегодный обзор антропологии 22: 157-175, 1993
  16. ^ Холмс WG, Шерман PW (1982) Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов. Американский зоолог, 22,491?517.
  17. ^ Pusey, A.E. (1990) Механизмы избегания инбридинга у нечеловеческих приматов, в Pedophilia: Biosocial Dimensions (Feirman, J.R., ed.), Стр. 201-220, Springer-Verlag
  18. ^ Матео Дж. М., Джонстон Р. Э. (2000) Распознавание родства и «эффект подмышек»: свидетельство соответствия самореферентного фенотипа. Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки, 267, 695?700.
  19. ^ Джеррам Л. Браун и Эми Эклунд, американский натуралист, том. 143, No. 3 (март, 1994), стр. 435-461 Издатель: The University of Chicago Press
  20. ^ Мэннинг CJ, Уэйкленд EK, Potts WK (1992). «Коммунальные модели гнездования у мышей предполагают участие генов MHC в распознавании родства». Природа. 360 (6404): 581–583. Bibcode:1992Натура.360..581М. Дои:10.1038 / 360581a0. PMID  1461279. S2CID  4335928.
  21. ^ Фирман Р.К., Симмонс Л.В. (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют предотвращению инбридинга у домашних мышей». Ecol. Латыш. 18 (9): 937–43. Дои:10.1111 / ele.12471. PMID  26154782.
  22. ^ Weisfeld GE, Czilli T, Phillips KA, Gall JA, Lichtman CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на ольфакции, в распознавании человеческих родств и предотвращении инбридинга». J Exp Child Psychol. 85 (3): 279–95. Дои:10.1016 / s0022-0965 (03) 00061-4. PMID  12810039.
  23. ^ Тейшейра С., Ферстер К., Бернаскони Г. (2009). «Доказательства инбридинговой депрессии и постопылевого отбора против инбридинга у двудомного растения Silene latifolia». Наследственность (Edinb). 102 (2): 101–12. Дои:10.1038 / hdy.2008.86. PMID  18698334.
  24. ^ Нельсон-Флауэр MJ, Hockey PA, O'Ryan C, Ridley AR (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов». Журнал экологии животных. 81 (4): 876–883. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2012.01983.x. PMID  22471769.
  25. ^ а б c Перрин Н, Мазалов В (1999). «Рассеивание и предотвращение инбридинга». Американский натуралист. 154 (3): 282–292. Дои:10.1086/303236. PMID  10506544. S2CID  42975760.
  26. ^ а б c d Пусей А.Е. (1987). «Распространение по признаку пола и предотвращение инбридинга у птиц и млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции. 2 (10): 295–299. Дои:10.1016/0169-5347(87)90081-4. PMID  21227869.
  27. ^ Леманн Л., Перрин Н. (2003). «Предотвращение инбридинга за счет распознавания родства: разборчивые самки способствуют расселению самцов». Американский натуралист. 162 (5): 638–652. Дои:10.1086/378823. PMID  14618541. S2CID  25356698.
  28. ^ а б Клаттон-Брок TH (1989). «Перенос самок и предотвращение инбридинга у социальных млекопитающих». Природа. 337 (6202): 70–72. Bibcode:1989Натура 337 ... 70С. Дои:10.1038 / 337070a0. PMID  2909891. S2CID  4343108.
  29. ^ Пусей А.Е. (1980). «Предотвращение инбридинга у шимпанзе». Поведение животных. 28 (2): 543–552. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80063-7. S2CID  53164905.
  30. ^ Кокберн А., Скотт MP, Скоттс DJ (1985). «Предотвращение инбридинга и расселение потомства по признаку пола у Antechinus spp. (Marsupialia: Dasyuridae)». Поведение животных. 33 (3): 908–915. Дои:10.1016 / с0003-3472 (85) 80025-7. S2CID  53206203.
  31. ^ а б О'Райен MJ, Беннетт NC, Brotherton PN, McIlrath GM, Clutton-Brock TH (2000b). «Репродуктивное подавление и предотвращение инбридинга в диких популяциях совместно разводимых сурикатов Suricata suricatta». Behav. Ecol. Социобиол. 48 (6): 471–477. Дои:10.1007 / s002650000249. S2CID  25928636.
  32. ^ а б Петри М., Кемпенаерс Б. (1998). «Дополнительное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (2): 52–57. Дои:10.1016 / s0169-5347 (97) 01232-9. PMID  21238200.
  33. ^ Фёрстер К., Дели К., Йонсен А., Лифьелд Дж. Т., Кемпенаерс Б. (октябрь 2003 г.). «Самки увеличивают гетерозиготность и приспособленность потомства за счет дополнительных пар». Природа. 425 (6959): 714–7. Bibcode:2003Натура.425..714F. Дои:10.1038 / природа01969. PMID  14562103. S2CID  4311810.
  34. ^ Олкок, Джон. 1998. Поведение животных. Издание шестое. 429-519.
  35. ^ Морелл С. (1998). «Новый взгляд на моногамию». Наука. 281 (5385): 1982–1983. Дои:10.1126 / science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  36. ^ а б Часть, Т. (1996). Проблемы с тестированием избегания инбридинга: ошейниковая мухоловка. Эволюция, 1625-1630 гг.
  37. ^ Мур Дж, Али Р. (1984). «Связаны ли расселение и избегание инбридинга?». Поведение животных. 32 (1): 94–112. CiteSeerX  10.1.1.584.5226. Дои:10.1016 / с0003-3472 (84) 80328-0. S2CID  7674864.
  38. ^ Кин Б., Крил SR, Васер PM (1996). «Нет доказательств избегания инбридинга или инбридинговой депрессии у социального плотоядного животного». Поведенческая экология. 7 (4): 480–489. Дои:10.1093 / beheco / 7.4.480.