Лактация - Lactation

Котята уход
А свинья кормит поросят.

Лактация описывает секрецию молоко от молочные железы и период времени, когда мама лактаты для кормления детенышей. Этот процесс естественным образом происходит со всеми пост-беременность самки млекопитающих, хотя он предшествует млекопитающим.[1] У человека процесс кормления молоком также называют кормление грудью или уход. Новорожденные младенцы часто производят молоко из собственной ткани груди, что в просторечии известно как ведьмовское молоко.

У большинства видов молоко выходит из материнского соски; Однако монотремы, откладывающие яйца млекопитающие, лишены сосков и выделяют молоко через протоки в брюшной полости. Только в одном виды млекопитающих, Даяк фруктовая летучая мышь от Юго-Восточная Азия, производство молока - нормальная мужская функция.

Галактопоэз это поддержание производства молока. Этот этап требует пролактин. Окситоцин имеет решающее значение для рефлекс выделения молока в ответ на кормление грудью. Галакторея производство молока не связано с кормлением грудью. Это может произойти у мужчин и женщин многих видов млекопитающих в результате гормонального дисбаланса, такого как: гиперпролактинемия.

Цель

Основная функция лактации - обеспечить питание и иммунная защита детенышей после рождения. Из-за лактации пара мать-детеныш может выжить, даже если пищи мало или слишком трудно достать молодым, расширяя условия окружающей среды, которым может противостоять вид. Дорогостоящие вложения энергии и ресурсов в молоко перевешивают выгода для выживания потомства. [2] Почти у всех млекопитающих лактация вызывает период бесплодие (в людях, лактационная аменорея ), который служит для обеспечения оптимального интервала между родами для выживания потомства.[3]

Человек

Секреция молока из груди человека

Гормональные воздействия

С восемнадцатой недели беременность (второй и третий триместры ) женское тело производит гормоны которые стимулируют рост молочный проток система в грудь:

  • Прогестерон влияет на рост размера альвеолы и мочки; высокий уровень прогестерона препятствует лактации до рождения. Уровень прогестерона падает после рождения; это вызывает начало обильной молочной продуктивности.[4]
  • Эстроген стимулирует рост и дифференциацию системы молочных протоков. Как и прогестерон, высокий уровень эстрогена также подавляет лактацию. Уровень эстрогена также снижается при родах и остается низким в течение первых нескольких месяцев грудного вскармливания.[4] Кормящим матерям следует избегать методов контроля над рождаемостью, основанных на эстрогенах, поскольку скачок уровня эстрогена может снизить количество молока у матери.
  • Пролактин способствует усиленному росту и дифференцировке альвеол, а также влияет на дифференциацию протоковых структур. Также повышается высокий уровень пролактина во время беременности и кормления грудью. резистентность к инсулину, повышают уровень фактора роста (IGF-1) и изменяют метаболизм липидов при подготовке к грудному вскармливанию. Во время лактации пролактин является основным фактором, поддерживающим узкие стыки эпителия протоков и регулирование выработки молока через осмотический баланс.
  • Плацентарный лактоген человека (HPL) - со второго месяца беременности плацента высвобождает большое количество HPL. Этот гормон тесно связан с пролактином и, по-видимому, способствует росту груди, сосков и ареолы до рождения.
  • Фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), лютеинизирующий гормон (LH) и хорионический гонадотропин человека (ХГЧ), посредством контроля выработки эстрогена и прогестерона, а также, как следствие, выработки пролактина и гормона роста.
  • Гормон роста (GH) структурно очень похож на пролактин и независимо участвует в его галактопоэзе.
  • Адренокортикотропный гормон (АКТГ) и глюкокортикоиды такие как кортизол обладают важной функцией индуцирования лактации у нескольких видов животных, включая человека. Глюкокортикоиды играют сложную регулирующую роль в поддержании плотных контактов.
  • Тиреотропный гормон (ТТГ) и тиреотропин-рилизинг-гормон (TRH) - очень важные галакопоэтические гормоны, уровни которых естественным образом повышаются во время беременности.
  • Окситоцин заключает гладкая мышца из матка во время и после родов, а также во время оргазма (ов). После рождения окситоцин сокращает гладкомышечный слой ленточноподобных клеток, окружающих альвеолы, чтобы выдавить свежевыработанное молоко в систему протоков. Окситоцин необходим для рефлекс выброса молока, или подводитьв ответ на кормление грудью.

Также возможно вызывать лактацию без беременности. Протоколы индукции лактации называются протоколами Гольдфарба. Использование противозачаточных таблеток для имитации уровня гормонов беременности, затем прекращение приема противозачаточных средств с последующим использованием двойного электрического молокоотсоса в течение 15-минутных сеансов с регулярными интервалами 2-3 часа (всего 100+ минут в день) помогает стимулировать молоко производство.

Грудное вскармливание (правильное положение защелкивания)
Кормление новорожденного ребенка грудью
Кормление старшего ребенка

Секреторная дифференциация

Во второй половине беременности грудь женщины входит в Секреторная дифференциация сцена. Это когда грудь делает молозиво (см. ниже) густая, иногда желтоватая жидкость. На этом этапе высокий уровень прогестерона подавляет выработку молока. Если беременная женщина истекает молозивом до рождения ребенка, это не является медицинской проблемой, и это не показатель будущей выработки молока.

Секреторная активация

В рождение уровни пролактина остаются высокими, а выход плаценты приводит к внезапному падению уровней прогестерона, эстрогена и HPL. Эта резкая отмена прогестерона при высоком уровне пролактина стимулирует обильное производство молока. Секреторная активация.

Когда грудь стимулируется, уровень пролактина в крови повышается, достигает пика примерно через 45 минут и возвращается в состояние, предшествующее кормлению грудью, примерно через три часа. Высвобождение пролактина заставляет клетки альвеол вырабатывать молоко. Пролактин также попадает в грудное молоко. Некоторые исследования показывают, что пролактина в молоке больше во время более высокой молочной продуктивности и ниже, когда грудь наполняется, и что самые высокие уровни обычно наблюдаются между 2 и 6 часами утра.[5]

Другие гормоны, в частности, инсулин, тироксин и кортизол, также участвуют, но их роль еще недостаточно изучена. Хотя биохимические маркеры указывают на то, что секреторная активация начинается примерно через 30–40 часов после рождения, матери обычно не чувствуют увеличения полноты груди (ощущение молока, «поступающего в грудь») до 50–73 часов (2–3 дня) после рождения. .

Молозиво это первое молоко, которое получает грудной ребенок. Он содержит большее количество лейкоцитов и антитела чем зрелое молоко, и особенно иммуноглобулин А (IgA), который покрывает слизистую оболочку незрелого кишечника ребенка и помогает предотвратить проникновение патогенов в организм ребенка. Секреторный IgA также помогает предотвратить пищевую аллергию.[6] В течение первых двух недель после родов производство молозива постепенно уступает место зрелому грудному молоку.[4]

Аутокринный контроль - Галактапоэзис

Гормональный эндокринный система контроля управляет производительностью молока во время беременности и в первые несколько дней после рождения. Когда количество молока станет более устойчивым, автокринный (или местная) система управления начинается.

На этом этапе, чем больше молока удаляется из груди, тем больше она вырабатывает молока.[7][8] Исследования также показывают, что более полное осушение груди также увеличивает скорость производства молока.[9] Таким образом, количество молока сильно зависит от того, как часто ребенок кормит и насколько хорошо он может отдавать молоко из груди. Низкое предложение часто объясняется:

  • не кормит или накачивание достаточно часто
  • неспособность младенца эффективно передавать молоко, вызванная, среди прочего:
    • дефицит структуры челюсти или рта
    • плохая техника фиксации
  • редкие эндокринные нарушения у матери
  • гипопластическая ткань груди
  • недостаточное потребление калорий или недоедание матери

Рефлекс выброса молока

Это механизм, с помощью которого молоко транспортируется от альвеол груди к соску. Сосание ребенка стимулирует паравентрикулярные ядра и супраоптическое ядро в гипоталамус, который сигнализирует заднему гипофиз производить окситоцин. Окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиальные клетки окружающие альвеолы, которые уже содержат молоко. Повышенное давление заставляет молоко течь через систему воздуховодов и выпускаться через соску. Этот ответ может быть обусловленный например к крику ребенка.

Вытекание молока начинается в материнской груди во время кормления грудью ребенка. Рефлекс выброса молока (также называемый рефлексом прилива молока) не всегда постоянен, особенно поначалу. Когда женщину приучают к кормлению, ее расслабление может быть вызвано множеством раздражителей, в том числе звуком любого ребенка. Даже мысль о грудном вскармливании может стимулировать этот рефлекс, вызывая нежелательную утечку, или обе груди могут выделять молоко, когда ребенок кормится из одной груди. Однако эта и другие проблемы часто проходят через две недели кормления. Стресс или беспокойство могут вызвать трудности с грудным вскармливанием. Выброс гормона окситоцин приводит к выброс молока или подавляющий рефлекс. Окситоцин стимулирует мышцы, окружающие грудь, выдавливать молоко. Кормящие матери по-разному описывают это ощущение. Некоторые ощущают легкое покалывание, другие - сильное давление или легкую боль / дискомфорт, а третьи не ощущают ничего особенного.

Плохой рефлекс выброса молока может быть вызван болезненными или потрескавшимися сосками, разлукой с младенцем, наличием груди в анамнезе. хирургия, или повреждение тканей от предыдущего травма груди. Если у матери проблемы с грудным вскармливанием, могут помочь различные методы улучшения рефлекса выброса молока. К ним относятся кормление в знакомом и удобном месте, массаж груди или спины, согревание груди тряпкой или душем.

Механизм рефлекса выброса молока

Это механизм, с помощью которого молоко транспортируется от альвеол груди к соску. Сосание ребенка иннервирует медленно адаптирующийся[10] и быстро адаптирующийся[11] механорецепторы которые плотно упакованы вокруг ареолярный область, край. Электрический импульс следует за спиноталамический тракт, который начинается иннервацией четвертого межреберные нервы. Затем электрический импульс поднимается по заднебоковой тракт для одного или двух позвоночных уровней и синапсов с нейронами второго порядка, называемыми клетками тракта, в заднем дорсальном роге. Затем клетки тракта пересекаются через передняя белая комиссура в переднебоковой угол и подняться к супраоптическое ядро и паравентрикулярное ядро в гипоталамус, где они синапсы с окситоцинергическими нейронами третьего порядка. Сомы этих нейронов расположены в гипоталамусе, но их аксоны и окончания аксонов расположены в воронка и нервный нерв из задней доли гипофиза соответственно. Окситоцин вырабатывается в соме нейрона в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах, а затем транспортируется вниз по воронке через гипоталамо-нейрогипофизарный тракт с помощью белка-носителя, нейрофизин I, к нервной части задней доли гипофиза, а затем хранится в Тела сельди, где они хранятся до синапса между нейронами второго и третьего порядка.

После электрического импульса окситоцин попадает в кровоток. Через кровоток окситоцин попадает в миоэпителиальные клетки, которые лежат между внеклеточным матриксом и эпителиальными клетками просвета, которые также составляют альвеолы ​​в ткани груди. Когда окситоцин связывается с миоэпителиальными клетками, клетки сокращаются. Повышенное внутриавеолярное давление заставляет молоко попадать в молочные пазухи, в молочные протоки (исследование показало, что молочные пазухи могут не существовать.[12] Если это правда, то молоко просто попадает в млечные протоки, а затем выходит из соска.

Послеболевые

Выброс окситоцина также вызывает сокращение матки. Во время кормления грудью матери могут ощущать эти сокращения как послеродовые боли. Они могут варьироваться от спазмов во время менструации до сильных схваток, похожих на схватки, и могут быть более серьезными у вторых и последующих детей.[13][14]

Без беременности, индуцированной лактации, релаксации

У людей индуцированная лактация и релактация часто наблюдались в некоторых культурах и демонстрировались с переменным успехом у приемных матерей. Кажется правдоподобным, что возможность лактации у женщин (или самок других видов), не являющихся биологическими матерями, дает эволюционное преимущество, особенно в группах с высокой материнской смертностью и тесными социальными связями.[15][16] Это явление также наблюдалось у большинства приматов, у некоторых лемуров и карликовых мангустов.[17][18]

Лактация может быть вызвана у людей комбинацией физической и психологической стимуляции, лекарствами или комбинацией этих методов.[19] Некоторые пары могут стимулировать лактацию вне беременности для сексуальные цели.

Редкие сообщения о мужская лактация (в отличие от галакторея ) существуют в исторической медицинской и антропологической литературе, хотя это явление не подтверждено более поздней литературой.[20]

Домперидон это лекарство, которое может вызвать лактацию.[21][22]

Эволюция

Чарльз Дарвин признал, что молочные железы, по-видимому, развились специально из кожных желез, и выдвинул гипотезу, что они произошли из желез в выводковые мешочки рыбы, где они будут кормить икру.[1] Последний аспект его гипотезы не подтвердился; однако совсем недавно тот же механизм был предложен для раннего синапсиды.[23]

Поскольку все млекопитающие лактаты, лактация должна была развиться до появления последнего общего предка всех млекопитающих, что ставит ее минимум в средний или поздний триас, когда монотремы расходились с терианами.[24] О. Т. Офтедаль утверждал, что терапсиды развили прото-млечную жидкость, чтобы яйца оставались влажными, адаптация, необходимая из-за диапсидных яиц с пергаментной скорлупой, которые более уязвимы к испарению и обезвоживанию, чем минерализованные яйца, производимые некоторыми завропсидами.[23][25] Эта протолактеальная жидкость превратилась в сложное, богатое питательными веществами молоко, которое затем позволило уменьшить размер яйца за счет уменьшения зависимости от большого желтка в яйце.[20] Также считается, что эволюция лактации привела к более сложному зубному ряду, наблюдаемому у млекопитающих, поскольку лактация позволила бы продлить развитие челюсти до прорезывания зубов.[23]

Во время ранней эволюции лактации секреция молока осуществлялась через волосистые железы на участках молочной железы, аналогично ареоле, и волосы на этом участке переносили питательные жидкости к вылупившимся птенцам, как видно на монотремы.[26] Развитие сосков произошло в линиях млекопитающих, которые разошлись после однообразных, метатерия и эвтерия.[26]

Появление за пределами Mammalia

Еще один хорошо известный пример питания молодых секретами желез - это урожай молока из колумбовидный птицы. Как и у млекопитающих, это также, по-видимому, управляется пролактином.[27] Другие птицы, такие как фламинго и пингвины использовать аналогичные методы кормления.[28]

В дискус (Симфизодон) известен тем, что (в двух родителях) выкармливает свое потомство секрецией эпидермальной слизи.[29][30] Более пристальное изучение показывает, что, как и у млекопитающих и птиц, секреция этой питательной жидкости может контролироваться пролактином.[31] Подобное поведение наблюдается как минимум у 30 видов цихлиды.[29]

Лактация также является отличительной чертой аденотрофическое рождение - механизм размножения, разработанный некоторыми насекомыми, в первую очередь мухи цеце. Единственное яйцо мухи цеце превращается в личинку внутри матки, где она питается молочным веществом, выделяемым молочной железой внутри матки.[32] В таракан виды Diploptera punctata также известно, что они кормят свое потомство молочными выделениями.[33]

Toxeus magnus, подражающий муравью прыгающий паук виды Юго-Восточной Азии, также лактаты. Он выкармливает свое потомство около 38 дней, хотя через 21 день они могут кормиться самостоятельно. Блокирование кормления сразу после рождения привело к полной смертности потомства, тогда как блокирование через 20 дней после рождения привело к увеличению добычи пищи и снижению выживаемости. Эта форма лактации могла возникнуть в результате производства трофические яйца.[34]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Capuco, A. V .; Акерс, Р. М. (2009). «Происхождение и эволюция лактации». Журнал биологии. 8 (4): 37. Дои:10.1186 / jbiol139. ЧВК  2688910. PMID  19439024.
  2. ^ Пауэр, Майкл Л., автор Шулкин, Джей, автор (2016-10-18). Молоко: биология лактации. ISBN  9781421420424. OCLC  965782796.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  3. ^ МакНейли, А. С. (1997). «Лактация и фертильность». Журнал биологии и неоплазии молочных желез. 2 (3): 291–298. Дои:10.1023 / А: 1026340606252. PMID  10882312.
  4. ^ а б c Морбахер, Нэнси; Сток, Джули (2003). Книга ответов по грудному вскармливанию (3-е изд. (Перераб.) Изд.). Международная Лига Ла Лече. ISBN  978-0-912500-92-8.
  5. ^ Cregan M, Mitoulas L, Hartmann P; Митулас; Хартманн (2002). «Молочный пролактин, объем корма и продолжительность между кормлениями у женщин, кормящих своих доношенных детей в течение 24 часов». Опыт Физиол. 87 (2): 207–14. Дои:10.1113 / eph8702327. PMID  11856965.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  6. ^ Sears, Марта; Sears, Уильям (2000). Книга по грудному вскармливанию. Маленький, Браун. ISBN  978-0316779241.
  7. ^ де Карвалью М., Андерсон Д., Джангреко А., Питтард В.; Андерсон; Джангреко; Питтард В.Б. (1985). «Частота сцеживания и производства молока матерями недоношенных новорожденных, не кормящих грудью». Am J Dis Child. 139 (5): 483–5. Дои:10.1001 / архпеди.1985.02140070057033. PMID  3984973.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ Хопкинсон Дж., Шанлер Р., Гарза К.; Шанлер; Гарза (1988). «Производство молока матерями недоношенных детей». Педиатрия. 81 (6): 815–20. PMID  3368280.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ Дэли С., Оуэнс Р., Хартманн П.; Оуэнс; Хартманн (1993). «Кратковременный синтез и выведение молока, регулируемое грудным ребенком, у кормящих женщин». Опыт Физиол. 78 (2): 209–20. Дои:10.1113 / expphysiol.1993.sp003681. PMID  8471241.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  10. ^ Грачев, И .; Алексеев, Н .; Веллинг В. (1977). «Медленно адаптирующиеся механорецепторы соска молочной железы морской свинки». Физиол Ж СССР Им И М Сеченова. 63 (3): 391–400. PMID  863036.
  11. ^ Грачев, И .; Алексеев, Н .; Веллинг В. (1976). «Свойства механорецепторов соска молочной железы морской свинки. (Быстро адаптирующиеся механорецепторные единицы)». Физиол Ж СССР Им И М Сеченова. 62 (6): 885–892. PMID  1010088.
  12. ^ Рэмси, Д.Т.; Kent, JC; Хартманн, РА; Хартманн, ЧП (2005). «Новое определение анатомии кормящей груди человека с помощью ультразвукового исследования». Журнал анатомии. 206 (6): 525–34. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2005.00417.x. ЧВК  1571528. PMID  15960763.
  13. ^ Простые ответы о грудном вскармливании, Нэнси Морбахер, IBCLC, FILCA
  14. ^ Fray, Кэти (2005). О, детка ... Рождение, младенцы и материнство без цензуры. Random House NZ. ISBN  978-1-86941-713-0.
  15. ^ Собриньо, Л. (2003). «Пролактин, психологический стресс и окружающая среда у человека: адаптация и дезадаптация». Гипофиз. 6 (1): 35–39. Дои:10.1023 / А: 1026229810876. PMID  14674722.
  16. ^ Bose, C .; D'ercole, A .; Лестер, А .; Хантер, Р .; Барретт Дж. (1981). «Релактация матерями больных и недоношенных детей». Педиатрия. 67 (4): 565–569. PMID  6789296.
  17. ^ Кениг, Б. (1997). «Совместная забота о детенышах млекопитающих». Die Naturwissenschaften. 84 (3): 95–104. Bibcode:1997NW ..... 84 ... 95K. Дои:10.1007 / s001140050356. PMID  9112240.
  18. ^ Крил, S. R .; Monfort, S.L .; Wildt, D.E .; Васер, П. М. (1991). «Самопроизвольная лактация - это адаптивный результат псевдобеременности». Природа. 351 (6328): 660–662. Bibcode:1991Натура.351..660C. Дои:10.1038 / 351660a0. PMID  2052092.
  19. ^ Сима; Патвари, AK; Сатьянараяна, Л. (1997). «Релактация: эффективное вмешательство для продвижения исключительно грудного вскармливания». Журнал тропической педиатрии. 43 (4): 213–6. Дои:10.1093 / tropej / 43.4.213. PMID  9283123.
  20. ^ Странно, но факт: самцы могут лактат: журнал Scientific American
  21. ^ https://www.theguardian.com/science/2018/feb/14/transgender-woman-breastfeed-health
  22. ^ https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/trgh.2017.0044
  23. ^ а б c Офтедал, ОТ (2002). «Молочная железа и ее происхождение в ходе эволюции синапсидов». Журнал биологии и неоплазии молочных желез. 7 (3): 225–52. Дои:10.1023 / А: 1022896515287. PMID  12751889.
  24. ^ ван Риде, Теун; Bastiaans, Trijntje; Бун, Дэвид Н. (2006). «Утконос на своем месте: ядерные гены и индели подтверждают родство сестринской группы монотремов и терианцев». Молекулярная биология и эволюция. 23 (3): 587–97. Дои:10.1093 / molbev / msj064. PMID  16291999.
  25. ^ Офтедал, Олав Т. (2002). "Происхождение лактации как источника воды для яиц в пергаментной скорлупе". Журнал биологии и неоплазии молочных желез. 7 (3): 253–66. Дои:10.1023 / А: 1022848632125. PMID  12751890.
  26. ^ а б Oftedal, O.T .; Дхуайи, Д. (2013). «Эво-дево молочной железы». Журнал биологии и неоплазии молочных желез. 18 (2): 105–120. Дои:10.1007 / s10911-013-9290-8. PMID  23681303.
  27. ^ Всадник, Н. Д .; Бунтин, Дж. Д. (1995). «Регуляция секреции голубого молока и родительского поведения пролактином». Ежегодный обзор питания. 15: 213–238. Дои:10.1146 / annurev.nu.15.070195.001241. PMID  8527218.
  28. ^ Птичье молоко
  29. ^ а б Бакли, Дж .; Maunder, R.J .; Foey, A .; Pearce, J .; Val, A. L .; Сломан, К. А. (2010). «Двуародительское питание слизью: уникальный пример родительской заботы у амазонских цихлид». J. Exp. Биол. 213 (22): 3787–3795. Дои:10.1242 / jeb.042929. PMID  21037057.
  30. ^ Chong, K .; Joshi, S .; Jin, L.T .; Шу-Чиен, А. С. (2006). «Протеомическое профилирование секреции эпидермальной слизи цихлид (Symphysodon aequifasciata) демонстрируя поведение родителей ". Протеомика. 6 (7): 2251–2258. Дои:10.1002 / pmic.200500591. PMID  16385477.
  31. ^ Khong, H.K .; Kuah, M. K .; Джая-Рам, А .; Шу-Чиен, А. С. (2009). «МРНК рецептора пролактина активируется у дискусов (Symphysodon aequifasciata) кожа во время родительской фазы ». Сравнительная биохимия и физиология B. 153 (1): 18–28. Дои:10.1016 / j.cbpb.2009.01.005. PMID  19272315.
  32. ^ Attardo, G.M .; Lohs, C .; Heddi, A .; Alam, U.H .; Yildirim, S .; Аксой, С. (2008). «Анализ структуры и функции молочной железы у Глоссина морситанс: Производство молочного белка, популяции симбионтов и плодовитость ». Журнал физиологии насекомых. 54 (8): 1236–1242. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2008.06.008. ЧВК  2613686. PMID  18647605.
  33. ^ Уиллифорд, А .; Останься, Б .; Бхаттачарья, Д. (2004). «Развитие новой функции: питательное молоко у живородящего таракана, Diploptera punctata". Эволюция и развитие. 6 (2): 67–77. Дои:10.1111 / j.1525-142x.2004.04012.x. PMID  15009119.
  34. ^ Chen, Z .; Corlett, R.T .; Цзяо, X .; Liu, S.-J .; Charles-Dominique, T .; Zhang, S .; Li, H .; Lai, R .; Long, C .; Куан, Р.-К. (2018). «Длительная выработка молока у прыгающего паука». Наука. 362 (6418): 1052–1055. Дои:10.1126 / science.aat3692. PMID  30498127.

внешние ссылки