Фолликулярная фаза - Follicular phase

Фолликулярная фаза
MenstrualCycle2 en.svg
Рисунок 1. Менструальный цикл, иллюстрирующий уровни гормонов, развитие фолликулов и маточный цикл.
Биологическая системаМочеполовая система (репродуктивная)


В фолликулярная фаза, также известный как преовуляторная фаза или же пролиферативная фаза,[1] фаза эстральный цикл (или у приматов[2] например (люди, обезьяны и большие обезьяны ), менструальный цикл ) в течение которого фолликулы в яичник созревают от первичного фолликула до полностью зрелого графического фолликула. Это заканчивается овуляция. Основными гормонами, контролирующими эту стадию, являются секреция гонадотропин-рилизинг гормон которые фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующий гормон. Они выпущены пульсирующая секреция.[1]

Гормональные события

Секреция белка

Из-за увеличения ФСГ белок ингибин B будет секретироваться клетками гранулезы. Ингибин B в конечном итоге притупляет секрецию ФСГ к концу фолликулярной фазы. Уровень ингибина B будет самым высоким во время всплеска ЛГ перед овуляцией и быстро снизится после.[1]

Набор фолликулов

Рисунок 2. Фолликулярная фазовая диаграмма гормонов и их происхождение.

Фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) секретируется передний гипофиз железа (Фигура 2). Секреция ФСГ начинает расти в последние дни предыдущего менструального цикла,[3] и является самым высоким и наиболее важным в течение первой недели фолликулярной фазы[4] (Рисунок 1). Повышение уровня ФСГ требует от пяти до семи лиц, находящихся на третичной стадии. фолликулы яичников (фолликул этой стадии также известен как Графиан фолликул или же антральный фолликул) для вступления в менструальный цикл. Эти фолликулы, которые росли большую часть года в процессе, известном как фолликулогенез, соревнуйтесь друг с другом за господство.[5]

ФСГ вызывает распространение клетки гранулезы в развивающихся фолликулах, и выражение лютеинизирующий гормон (LH) рецепторы на этих клетках гранулезы (рис. 1). Под влиянием ФСГ, ароматаза и p450 ферменты активируются, в результате чего клетки гранулезы начинают секретировать эстроген. Этот повышенный уровень эстрогена стимулирует выработку гонадотропин-рилизинг гормон (ГнРГ), что увеличивает выработку ЛГ.[4] ЛГ вызывает андроген синтез текальные клетки, стимулирует пролиферацию, дифференцировку и секрецию фолликулярных текальных клеток и увеличивает экспрессию рецептора ЛГ на клетках гранулезы.[4]

На протяжении всей фолликулярной фазы повышение уровня эстрогена в крови стимулирует рост эндометрий и миометрий из матка.[6] Это также заставляет клетки эндометрия вырабатывать рецепторы для прогестерон,[6] который помогает эндометрию реагировать на повышение уровня прогестерона на поздней стадии пролиферации и на протяжении лютеиновой фазы.

Всплеск эстрогена

За два или три дня до начала повышения уровня ЛГ,[7] обычно к седьмому дню цикла,[8] один (а иногда и два) рекрутированных фолликула становятся доминирующими. Многие эндокринологи считают, что секреция эстрогена доминантным фолликулом увеличилась до уровня, при котором продукция GnRH подавлена, что снижает уровни LH и FSH. Это замедление производства ЛГ и ФСГ приводит к атрезия (смерть) большинства рекрутированных фолликулов, хотя доминантный фолликул продолжает созревать. Уровень эстрогена будет продолжать повышаться в течение нескольких дней (в среднем шесть дней, но это сильно варьируется).[7]

Эти высокие уровни эстрогена инициируют формирование нового слоя эндометрий в матке, гистологически идентифицированный как пролиферативный эндометрий. Склепы в шейка матки также стимулируются производить плодородные цервикальная слизь.[7] Эта слизь снижает кислотность влагалище, создавая более гостеприимную среду для сперма.[9] Он также имеет характерную текстуру, которая помогает направлять сперму через шейку матки.[10] и к фаллопиевы трубы, где ждут овуляции.[требуется медицинская цитата ] Кроме того, базальная температура тела может немного снизиться под влиянием высокого уровня эстрогена.[11]

Всплеск ЛГ и овуляция

Уровень эстрогена наиболее высок прямо перед началом всплеска ЛГ (рис. 1). Кратковременное падение уровня стероидных гормонов между началом всплеска ЛГ и событием овуляции может вызвать мажущие выделения или кровотечение в середине цикла.[12] Под влиянием преовуляторного всплеска ЛГ первые мейотический разделение ооциты завершено. Всплеск также инициирует лютеинизацию клеток оболочки и гранулезы.[4] Овуляция обычно происходит через 30 (± 2) часов после начала всплеска ЛГ (когда ЛГ впервые обнаруживается в моче).[13]

Фолликулярные волны

Фолликулярные волны лучше всего описать как фазу, когда фолликулы достаточно созрели, разрываются и начинается овуляция [1]. Недавние исследования менструального цикла у млекопитающих показали, что могут развиваться 2 или более фолликулов, но только один из них полностью созревает, чтобы высвободить яйцеклетку.[14][15] Эта фолликулярная волна включает в себя множественные скачки уровня ФСГ, инициирующие развитие фолликулов. Исследование показало, что 68% женщин имели тенденцию демонстрировать развитие двух фолликулярных волн до овуляции, в то время как у остальных женщин наблюдались три волны.[16]

Рекомендации

  1. ^ а б c Кэрол Н. Монис; Мэгги Тетрокалашвили. (2019). «Пролиферативная и фолликулярная фаза менструального цикла». Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing. PMID  31194386.CS1 maint: использует параметр авторов (связь) Эта статья включает текст, доступный под CC BY 4.0 лицензия.
  2. ^ https://www.britannica.com/animal/primate-mammal
  3. ^ Рид, Беверли Дж .; Карр, Брюс Р. (2000). Де Гроот, Лесли Дж .; Хрусос, Джордж; Дунган, Кэтлин; Feingold, Kenneth R .; Гроссман, Эшли; Хершман, Джером М .; Кох, Кристиан; Корбонитс, Марта; Маклахлан, Роберт (ред.). Эндотекст. Южный Дартмут (Массачусетс): MDText.com, Inc. PMID  25905282.
  4. ^ а б c d Ди Англауб Сильверторн (2004). Физиология человека: комплексный подход (Третье изд.). Сан-Франциско: Пирсон / Бенджамин Каммингс. Глава 26: Воспроизводство и развитие и Глава 23 Эндокринный контроль роста и обмена веществ. ISBN  0-13-102015-3.
  5. ^ Макги, Э.А., и Сюэ, А.Дж. (2000). Первичный и циклический набор фолликулов яичников. Endocrine Reviews, 200-214, 21 (2). DOI: 10.1210 / edrv.21.2.0394
  6. ^ а б Стрэнг, Эрик П. Видмайер, Хершель Рафф, Кевин Т. (2006). Физиология человека Вандера механизмы функционирования организма (10-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл. п. 678. ISBN  0-07-111677-X.
  7. ^ а б c Вешлер, Тони (2002). Взять на себя ответственность за свою фертильность (Пересмотренная ред.). Нью-Йорк: HarperCollins. стр.359–361. ISBN  0-06-093764-5.
  8. ^ Стенчевер Дрогемюллер, Хербст Мишель (2001). Комплексная гинекология (Четвертое изд.). Сент-Луиза, Миссури: Мосби. п. 87. ISBN  0-323-01402-X.
  9. ^ Вешлер (2002), стр.57
  10. ^ Weschler (2002), иллюстрации стр.59 и стр.3 цветной вставки
  11. ^ Weschler (2002), стр. 54,306,310.
  12. ^ Вешлер (2002), стр.65
  13. ^ Сьюзен Б. Булливант; Сара А. Селлергрен; Кэтлин Стерн; и другие. (Февраль 2004 г.). «Сексуальный опыт женщин во время менструального цикла: определение сексуальной фазы путем неинвазивного измерения лютеинизирующего гормона». Журнал сексуальных исследований. 41 (1): 82–93. Дои:10.1080/00224490409552216. PMID  15216427. S2CID  40401379.
  14. ^ Evans, A.C .; Duffy, P .; Hynes, N .; Боланд, М. П. (февраль 2000 г.). «Волны развития фолликулов во время эстрального цикла у овец». Териогенология. 53 (3): 699–715. Дои:10.1016 / S0093-691X (99) 00268-X. ISSN  0093-691X. PMID  10735037.
  15. ^ Бур, Х. М. Т .; Röblitz, S .; Stötzel, C .; Veerkamp, ​​R. F .; Кемп, Б .; Вельдерс, Х. (декабрь 2011 г.). «Механизмы, регулирующие волновые структуры фолликулов в эстральном цикле крупного рогатого скота, исследованы с помощью математической модели». Журнал молочной науки. 94 (12): 5987–6000. Дои:10.3168 / jds.2011-4400. ISSN  1525-3198. PMID  22118087.
  16. ^ Baerwald, Angela R .; Adams, Gregg P .; Пирсон, Роджер А. (01.09.2003). "Характеристика динамики фолликулярной волны яичников у женщин1". Биология размножения. 69 (3): 1023–1031. Дои:10.1095 / биолрепрод.103.017772. ISSN  0006-3363. PMID  12748128.