Социальная моногамия у млекопитающих - Social monogamy in mammalian species

Моногамный спаривание относится к общим отношениям между взрослым мужчиной и взрослой женщиной с целью половое размножение. Это особенно часто встречается в птицы, но есть примеры этого в рептилии, беспозвоночные, рыбы, амфибии, и млекопитающие.[1]

Моногамия у млекопитающих

Социальное моногамия у млекопитающих определяется как долгосрочное или последовательное проживание между взрослым самцом и взрослой самкой (гетерогенная пара). Его не следует путать с генетической моногамией, которая относится к двум людям, которые размножаются только друг с другом.[2] Социальная моногамия не описывает сексуальные взаимодействия или модели воспроизводства между моногамными парами; скорее, это строго относится к образцам условий их жизни.[2] Скорее, сексуальный и генетическая моногамия описывать репродуктивные модели. Эта договоренность состоит, но не ограничивается: разделением одной территории; получение продовольственных ресурсов; и вместе воспитывать потомство. Уникальной чертой моногамии является то, что в отличие от полигамный видов, родители разделяют родительские задачи.[3] Несмотря на то, что их задачи являются общими, моногамия не определяет степень отцовского вклада в воспитание молодняка.[4]

Только ~ 3–5% всех видов млекопитающих социально моногамны, включая некоторые виды, которые спариваются на всю жизнь, и те, которые спариваются в течение длительного периода времени.[4][5][6][7][8] Моногамия более распространена среди приматов: около 29% видов приматов социально моногамны.[9] Пожизненная моногамия встречается очень редко; однако примером этого являются такие виды, как степная полевка (Микротус охрогастер).[3] Подавляющее большинство моногамных млекопитающих практикуют последовательную социальную моногамию, когда другой самец или самка принимаются в новое партнерство в случае смерти партнера.[2] Кроме того, есть некоторые виды, которые демонстрируют кратковременную моногамию, которая предполагает прекращение партнерства, пока партнер еще жив; однако обычно он длится как минимум один сезон размножения.[2] Моногамия обычно возникает не в группах, где много самок, а скорее в тех, где самки занимают небольшие ареалы.[6] Социально моногамные млекопитающие живут при значительно более низкой плотности населения, чем одиночные виды.[9] Кроме того, большинство млекопитающих расселяются по признаку самцов; однако большинство моногамных видов млекопитающих расселяются по признаку самок.[10]

Факультативная моногамия

Факультативная моногамия, или моногамия I типа, возникает, когда самец не полностью привязан к одной самке, но предпочитает оставаться с ней, потому что для него нет других возможностей спаривания. При этом типе моногамии виды редко проводят время со своими семьями, и отцовская забота о потомстве отсутствует.[11] Слоновые землеройки (Rhynchocyon chrysopygus и Elephantulus rufescens ), Агутис (Dasyprocta punctata ), Серые дукеры (Sylvicapra grimmia ), и Пакаранас (Dinomys branickii) являются одними из наиболее распространенных примеров видов млекопитающих, демонстрирующих моногамию типа I. Кроме того, для этих видов характерно то, что они занимают низкие участки на большой территории.[4]

Обязательная моногамия

Облигатная моногамия, или моногамия типа II, практикуется видами, которые живут на пересекающихся территориях, где самки не могут вырастить своих детенышей без помощи своих партнеров.[6] Такие виды, как Индрис (Индри Индри), Ночные обезьяны (Aotus trivirgatus ), Африканский сони (Нотомис Алексис ) и Хутиас (Capromys melanurus ) рассматриваются как семейные группы, которые живут вместе со своими молодыми поколениями.[4]

Есть несколько факторов, которые связаны с моногамией II типа:

  • высокие отцовские вложения, когда потомство созревает в семье
  • отложенный половое созревание наблюдается у молоди, остающейся в семейной группе
  • молодые особи вносят большой вклад в воспитание своих братьев и сестер, когда остаются в семейной группе.[4]

Групповая жизнь

Одним из ключевых факторов моногамных пар является групповая жизнь. Преимущества проживания в группах включают, но не ограничиваются:

  • Восприимчивость к хищничеству: такие животные, как карлик мангуст (Helogale parvula) и тамарин (например, Сагин Эдип ) могут извлечь выгоду из такого группового проживания, если будут слышать тревожные сигналы в ответ на приближающегося хищника.
  • Приобретение пищи: животным значительно легче охотиться в группе, чем в одиночку. По этой причине такие млекопитающие, как карликовые мангусты (Helogale parvula), мартышки (Каллитрикс Яхус) и тамарины (например, Сагин Эдип) охотятся группами и делятся едой между членами своей семьи или членами группы.
  • Локализация ресурсов: у некоторых видов, например Евразийские бобры (Касторовое волокно), размещение подходящего участка для стоянки (пруд или ручей) более выгодно в групповой обстановке. Такое групповое проживание дает бобрам больше шансов найти качественное место для жизни, ища его в группе, а не по отдельности.[4]

Эти преимущества групповой жизни, однако, не объясняют, почему моногамия, а не многоженство, эволюционировал в упомянутых выше видах. Некоторые возможные условия, которые могут объяснить случаи моногамного поведения у видов млекопитающих, могут быть связаны с:

  • ограниченные ресурсы, доступные на любой территории, так что для ее защиты необходимы два или более человека
  • условия физической среды настолько неблагоприятны, что требуется несколько человек, чтобы справиться с ними
  • Раннее размножение служит преимуществом для вида и имеет решающее значение для моногамных видов.[4]

Эволюция моногамии

Существует несколько широко изученных гипотез эволюции моногамии млекопитающих. Хотя некоторые из этих гипотез применимы к большинству моногамных видов, другие применимы к очень ограниченному их числу.

Примерные причины

Гормоны и нейротрансмиттеры

Вазопрессин это гормон что побуждает мужчину степная полевка (Микротус охрогастер) для спаривания с одной самкой, сформировать парная связь, и демонстрируют поведение, защищающее партнера (то есть увеличивают степень моногамности).[3] Присутствие рецептора вазопрессина 1A (V1aR) в вентральной части переднего мозга связано с парными связями, которые необходимы для моногамии.[12] Генетические различия в гене V1aR также играют роль в моногамии: полевки с длинным V1aR аллели проявляют более моногамные наклонности, предпочитая своего партнера незнакомцу противоположного пола, тогда как полевки с короткими аллелями V1aR демонстрируют меньшую степень предпочтения партнера.[13] Вазопрессин отвечает за формирование привязанности между самцами и самками степных полевок.[3] Вазопрессин также регулирует отцовский уход.[12] Наконец, активность вазопрессина приводит к «послематчевой агрессии», которая позволяет степным полевкам защищать своего партнера.[14]

Окситоцин - гормон, регулирующий образование парных связей вместе с вазопрессином.[15] Блокирование окситоцина или вазопрессина предотвращает образование парной связи, но продолжает разрешать социальное поведение.[16] Блокировка обоих гормонов привела к исчезновению пары и снижению социальной активности.[16] Окситоцин также ослабляет негативные эффекты кортизол, гормон, связанный со стрессом, поэтому моногамия оказывает положительное влияние на здоровье. Мужской мартышки который получил окситоцин антагонист увеличился Ось HPA активность в ответ на стрессор, чем при лечении с контролем,[17] показ окситоцина, связанного с парной связью, снижает физиологические реакции на стресс. Кроме того, мартышки, у которых ранее был повышенный уровень кортизола, проводили больше времени в непосредственной близости от своего партнера, чем мартышки с ранее нормальным уровнем кортизола.[18]

Дофамин, а нейротрансмиттер, производит приятные эффекты, которые усиливают моногамное поведение. Галоперидол, а антагонист дофамина, препятствовал предпочтению партнера, но не мешал вязка пока апоморфин, а агонист дофамина, индуцированное парное соединение без спаривания, показывает, что допамин необходим для образования парной связи у степных полевок.[19] Кроме того, спаривание вызывало 33% -ное увеличение оборота дофамина в прилежащее ядро.[19] Пока такого результата не было статистически значимый это может указывать на то, что спаривание может вызвать образование парных связей через дофаминергическую систему вознаграждения.

Повышенный уровень тестостерона связан со снижением отцовского поведения.[20] а снижение уровня тестостерона связано со снижением уровня детоубийств. У опытных отцов-мартышек уровень тестостерона снизился после воздействия запаха двухнедельного ребенка, но не запаха трехмесячного или чужого ребенка.[21] Предполагается, что специфические для потомства обонятельные сигналы могут регулировать уровень тестостерона и вызывать отцовское поведение.

Конечные причины

Распределение женщин

Распределение самок кажется одним из лучших предсказателей эволюции моногамии у некоторых видов млекопитающих.[6] Возможно, что моногамия возникла из-за низкой доступности самок или высокой дисперсии самок, когда самцы не могли монополизировать более одного партнера в течение определенного периода времени. У таких видов, как Дик-дик Кирка (Madoqua kirkii) и слоновая землеройка (Elephantulus rufescens), двупородный уход не очень распространен. Однако эти виды демонстрируют моногамные системы спаривания, предположительно из-за высокой скорости расселения. Комерс и Бразертон (1997) указали, что существует значительная корреляция между системами спаривания и моделями группировки у этих видов. Кроме того, обнаружено, что моногамная система спаривания и рассеяние самок тесно связаны. Некоторые из основных выводов о возникновении моногамии у млекопитающих включают:[6]

  • Моногамия возникает, когда мужчины не могут монополизировать более одной женщины
  • Вероятность моногамии возрастает, если наблюдается недостаточная дисперсия среди женщин
  • Женский домашний ареал больше у моногамных видов
  • Когда самки живут поодиночке и занимают большие ареалы

Это явление характерно не для всех видов,[22] но такие виды, как Японская сероу (Capricornis crispus) демонстрирует такое поведение, например.

Двусторонняя забота

Считается, что забота о двух родителях сыграла важную роль в развитии моногамии.[2][23] Поскольку у самок млекопитающих бывают периоды беременность и кормление грудью, они хорошо приспособлены к уходу за своим потомством в течение длительного периода времени, в отличие от своих партнеров-мужчин, которые не обязательно вносят вклад в этот процесс выращивания.[2] Такие различия в родительском вкладе могут быть результатом стремления самцов искать других самок с целью увеличения их репродуктивного успеха, что может помешать им тратить дополнительное время на воспитание своего потомства.[23] Помощь самке в выращивании молодняка может поставить под угрозу физическую форму самца и привести к потере возможностей для спаривания. Есть некоторые моногамные виды, которые проявляют этот тип заботы в основном для улучшения выживаемости своего потомства;[4][23] однако это не встречается более чем у 5% всех млекопитающих.[24]

Двусторонняя забота широко изучалась в Калифорнийская мышь (Перомискус калифорнийский). Известно, что этот вид мышей строго моногамен; партнеры спариваются в течение длительного периода времени, и уровень отцовства вне пары значительно низок.[25][26] Было показано, что в случае удаления самки именно самец непосредственно заботится о потомстве и является главной надеждой на выживание его детенышей. Самки, которые пытаются вырастить своих детенышей в случаях, когда их партнерша удаляется, часто не достигают успеха из-за высоких затрат на содержание, связанных с выращиванием потомства.[23] При наличии самцов выживание потомства гораздо более вероятно; таким образом, в интересах обоих родителей вносить свой вклад.[24] Это понятие также применимо к другим видам, включая карликовые лемуры (Cheirogaleus medius), где самки также не смогли вырастить потомство без помощи отца. Наконец, в исследовании, проведенном Wynne-Edwards (1987), 95% джунгарских хомяков (Phodopus campbelli ) выжили в присутствии обоих родителей, но только 47% выжили, если отец был удален.[27] Есть несколько ключевых факторов, которые могут повлиять на степень заботы самцов о своих детенышах:[23]

  • Внутренняя способность помогать потомству: способность самца проявлять родительскую заботу.
  • Социальность: мужское отцовское поведение, сформированное постоянным групповым проживанием. Между самцом и его потомством существует более тесная ассоциация в небольших группах, которые часто состоят из генетически связанных особей. Общие примеры включают мангустов (Mungos mungos), волки (Canis lupus), и голый землекоп (Heterocephalus glaber).
  • Высокие затраты на многоженство: некоторые самцы могли эволюционировать, чтобы заботиться о своем потомстве в тех случаях, когда самки были слишком рассредоточены по данной территории и самец не мог найти устойчивых самок для спаривания. На этих территориях такие особи, как землеройки-слоны (Macroscelididae) и дазипроктиды (Агути, Дасыпрокта, и Миопрокта), оставайтесь в пределах своих известных территорий, а не выходите за их пределы, чтобы искать другого помощника, что было бы дороже, чем оставаться на его адаптированной территории.
  • Уверенность в отцовстве: Бывают случаи, когда самцы заботятся о потомстве, с которым они не связаны генетически, особенно в группах, где практикуется кооперативное разведение. Однако у некоторых видов самцы способны идентифицировать собственное потомство, особенно при угрозе детоубийства. В этих группах уверенность в отцовстве может быть фактором, влияющим на выбор двух родителей.

Угроза детоубийства у крупных млекопитающих

Детоубийство, убийство потомства взрослыми особями было зарегистрировано у многих видов млекопитающих.[7][28] и это рассматривается как адаптивная стратегия для улучшения физической формы. Детоубийство в результате мужско-мужское соревнование для размножения произойдет при следующих условиях:

  • мужчина убивает только неродственных младенцев
  • преждевременная потеря младенца приведет к тому, что самка эструс раньше
  • шанс самца дать следующее потомство высок.[29] Детоубийство, совершаемое конкурирующими самцами, относительно часто встречается у млекопитающих из-за продолжительности беременности и лактации.[7]

Детоубийство позволяет преступнику-мужчине иметь нескольких партнеров-женщин; самки могли выиграть от убийства потомства других самок, получив доступ к пищевым ресурсам или убежищу.[28][30]

Считается, что у приматов риск детоубийства является главной движущей силой эволюции социально моногамных отношений.[31][7] Приматы необычны тем, что 25% всех видов социально моногамны; кроме того, эта черта развивалась отдельно в каждой крупной кладе.[31][7][22] Приматы также подвергаются более высокому уровню детоубийств, чем большинство других животных, причем у некоторых видов уровень детоубийств достигает 63%.[31] Опи, Аткинсон, Данбар и Шатлз (2013) обнаружили убедительные доказательства того, что детоубийство мужского пола предшествовало эволюционному переключению на социальную моногамию у приматов, а не заботу о двух родителях или распределение самок, предполагая, что детоубийство является основной причиной развития социальной моногамии в приматы.[31]

Уровень детоубийств очень низок в других моногамных группах более крупных млекопитающих,[7] Это можно объяснить тем, что самцы заботятся о своем потомстве и своей матери, защищая их от хищников и угрозы со стороны других самцов. Это согласуется с выводами Borries, Savini, & Koeng (2011), которые показали, что процент потери младенцев был значительно ниже у моногамных видов, чем у полиандрических.[7] Тем не менее, для дальнейшей проверки этой гипотезы необходимы дополнительные эмпирические данные.[22]

Эволюционные последствия

Половой диморфизм относится к фенотипическим различиям между самцом и самкой одного и того же вида, часто относящимся к размеру тела вида.[32] Моногамные мужчины имеют тенденцию быть меньше женщин, что приводит к сексуальной конкуренции между мужчинами-кандидатами за более крупную женщину.[33]

По сравнению с моногамными видами, полигинные виды склонны демонстрировать больший половой диморфизм или разницу в размерах тела; Считается, что половой диморфизм может быть эволюционным следствием моногамной системы спаривания. Другими словами, моногамные животные не так сильно конкурируют, следовательно, физические характеристики не так важны. Следовательно, Weckerly (1998) пришел к выводу, что системы спаривания действительно влияют на степень полового диморфизма, при этом половой диморфизм снижается в долгосрочной перспективе. парное соединение.[4][33]

Моногамия и кооперативное разведение

Кооперативное разведение определяется как социальная система, в которой люди заботятся о потомстве, кроме своего собственного. Эти люди могут включать не размножающихся взрослых или младшие взрослые, все родители или просто репродуктивные взрослые, которые разделяют заботу друг с другом.[34] Этот уход часто включает обеспечение кормов или защиту от хищников. Связь между кооперативным разведением и моногамией была связана с моногамными парами в сообществах млекопитающих.[8][35]

Лукас и Клаттон-Брок (2012) подробно обсуждают эту связь между моногамией и кооперативным разведением.[8] Большинство самок кормят своих детенышей и заботятся о них; однако есть определенные виды, такие как мангусты (Герпестиды), Обезьяны Нового Света (Callitrichidae), и дикобразы (Гистриальный), которые заботятся о своем потомстве с помощью не размножающихся помощников. Эта концепция вызывает вопрос, почему какие-либо люди будут заботиться о потомстве, кроме своего собственного. Как описано в исследовании, эта социальная система может быть запущена благодаря тому, что не размножающиеся помощники могут максимизировать свою физическую форму, помогая в воспитании молодняка.

Рекомендации

  1. ^ Мёллер, Андерс Папе (2003). «Эволюция моногамии: брачные отношения, родительская забота и половой отбор». В Reichard, Ulrich H .; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. С. 29–41. ISBN  978-0-521-52577-0.
  2. ^ а б c d е ж Райхард, Ульрих Х. (2003). «Моногамия: прошлое и настоящее». В Reichard, Ulrich H .; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. С. 29–41. ISBN  978-0-521-52577-0.
  3. ^ а б c d Факельманн, Кэти А. (1993). "Гормон моногамии: степная полевка и биология спаривания". Новости науки. 144 (22): 360. Дои:10.2307/3977640. JSTOR  3977640.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии. 52 (1): 39–69. Дои:10.1086/409721. PMID  857268.
  5. ^ Мунши-Юг, Джейсон (2007). "Дополнительное парное отцовство и эволюция размера семенников у моногамного тропического млекопитающего, большого деревца (Тупая тана)". Поведенческая экология и социобиология. 62 (2): 201–12. Дои:10.1007 / s00265-007-0454-7. JSTOR  25511685.
  6. ^ а б c d е Комерс, Петр Е .; Brotherton, Питер Н. М. (1997). «Использование женским пространством - лучший предиктор моногамии у млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 264 (1386): 1261–70. Bibcode:1997RSPSB.264.1261K. Дои:10.1098 / rspb.1997.0174. JSTOR  50898. ЧВК  1688588. PMID  9332011.
  7. ^ а б c d е ж грамм Боррис, Карола; Савини, Томмазо; Кениг, Андреас (2010). «Социальная моногамия и угроза детоубийства у более крупных млекопитающих». Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 685–93. Дои:10.1007 / s00265-010-1070-5.
  8. ^ а б c Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2012). «Кооперативное разведение и моногамия в сообществах млекопитающих». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1736): 2151–6. Дои:10.1098 / rspb.2011.2468. ЧВК  3321711. PMID  22279167.
  9. ^ а б Лукас, Д .; Клаттон-Брок, Т. Х. (2 августа 2013 г.). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих». Наука. 341 (6145): 526–530. Bibcode:2013Наука ... 341..526Л. Дои:10.1126 / science.1238677. ISSN  0036-8075. PMID  23896459.
  10. ^ Mabry, Karen E .; Шелли, Эрин Л .; Дэвис, Кэти Е .; Blumstein, Daniel T .; Вурен, Дирк Х. Ван (2013-03-06). «Система социального спаривания и рассредоточение по признаку пола у млекопитающих и птиц: филогенетический анализ». PLOS ONE. 8 (3): e57980. Дои:10.1371 / journal.pone.0057980. ISSN  1932-6203. ЧВК  3590276. PMID  23483957.
  11. ^ Комерс, Петр Э. (1996). «Обязательная моногамия без отцовской заботы в дикдике Кирка». Поведение животных. 51: 131–40. Дои:10.1006 / anbe.1996.0011.
  12. ^ а б Лим, Миранда М .; Ван, Цзосинь; Olazábal, Daniel E .; Рен, Сянхуи; Тервиллигер, Эрнест Ф .; Янг, Ларри Дж. (2004-06-17). «Повышенное предпочтение партнера у беспорядочных полов путем манипулирования экспрессией одного гена». Природа. 429 (6993): 754–757. Bibcode:2004Натура 429..754л. Дои:10.1038 / природа02539. ISSN  1476-4687. PMID  15201909.
  13. ^ Гамак, Элизабет А.Д .; Янг, Ларри Дж. (2005-06-10). «Нестабильность микросателлитов порождает разнообразие мозговых и социально-поведенческих черт». Наука. 308 (5728): 1630–1634. Bibcode:2005Наука ... 308.1630H. Дои:10.1126 / science.1111427. ISSN  0036-8075. PMID  15947188.
  14. ^ Уинслоу, Джеймс Т .; Гастингс, Ник; Картер, К. Сью; Harbaugh, Carroll R .; Инсел, Томас Р. (октябрь 1993 г.). «Роль центрального вазопрессина в парном соединении у моногамных степных полевок». Природа. 365 (6446): 545–548. Bibcode:1993 Натур.365..545 Вт. Дои:10.1038 / 365545a0. ISSN  0028-0836. PMID  8413608.
  15. ^ Росс, Хизер Э .; Freeman, Sara M .; Spiegel, Lauren L .; Рен, Сянхуи; Тервиллигер, Эрнест Ф .; Янг, Ларри Дж. (04.02.2009). «Вариация плотности рецепторов окситоцина в прилежащем ядре по-разному влияет на аффилиативное поведение у моногамных и полигамных полевок». Журнал неврологии. 29 (5): 1312–1318. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5039-08.2009. ISSN  0270-6474. ЧВК  2768419. PMID  19193878.
  16. ^ а б Чо, М. М .; DeVries, A.C .; Williams, J. R .; Картер, С. С. (октябрь 1999 г.). «Влияние окситоцина и вазопрессина на предпочтения партнеров у самцов и самок степных полевок (Microtus ochrogaster)». Поведенческая неврология. 113 (5): 1071–1079. Дои:10.1037/0735-7044.113.5.1071. ISSN  0735-7044. PMID  10571489.
  17. ^ Кавано, Джон; Карп, Сара Б .; Rock, Chelsea M .; Френч, Джеффри А. (апрель 2016 г.). «Окситоцин модулирует поведенческие и физиологические реакции на стрессор у мартышек». Психонейроэндокринология. 66: 22–30. Дои:10.1016 / j.psyneuen.2015.12.027. ISSN  0306-4530. ЧВК  6007987. PMID  26771946.
  18. ^ Smith, Adam S .; Бирни, Эндрю К .; Френч, Джеффри А. (октябрь 2011 г.). «Социальная изоляция влияет на социальное поведение, ориентированное на партнера, и на уровень кортизола во время образования пар у мартышек, Callithrix geoffroyi». Физиология и поведение. 104 (5): 955–961. Дои:10.1016 / j.physbeh.2011.06.014. ЧВК  3183141. PMID  21712050.
  19. ^ а б Арагона, Брэндон Дж .; Лю, Ян; Кертис, Дж. Томас; Стефан, Фридрих К .; Ван, Цзосинь (15 апреля 2003 г.). "Критическая роль дофамина Accumbens ядра в формировании предпочтения партнера у самцов степных полевок". Журнал неврологии. 23 (8): 3483–3490. Дои:10.1523 / jneurosci.23-08-03483.2003. ISSN  0270-6474.
  20. ^ Нуньес, Скотт; Fite, Джеффри Э .; Patera, Kimberly J .; Френч, Джеффри А. (февраль 2001 г.). «Взаимодействие между отцовским поведением, стероидными гормонами и родительским опытом у самцов мартышек (Callithrix kuhlii)». Гормоны и поведение. 39 (1): 70–82. Дои:10.1006 / hbeh.2000.1631. ISSN  0018-506X. PMID  11161885.
  21. ^ Ziegler, Toni E .; Соса, Меган Э. (февраль 2016 г.). «Гормональная стимуляция и отцовский опыт влияют на реакцию взрослых обыкновенных мартышек-самцов, Callithrix jacchus на младенческие крики бедствия». Гормоны и поведение. 78: 13–19. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2015.10.004. ISSN  0018-506X. ЧВК  4718886. PMID  26497409.
  22. ^ а б c Brotherton, Питер Н. М .; Комерс, Петр Э. (2003). «Охрана супруга и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Reichard, Ulrich H .; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. С. 42–58. ISBN  978-0-521-52577-0.
  23. ^ а б c d е Kleiman, Devra G .; Малькольм, Джеймс Р. (1981). «Эволюция родительских вложений самцов в млекопитающих». В Губернике, Дэвид Дж .; Клопфер, Питер Х. (ред.). Родительская забота о млекопитающих. стр.347–87. ISBN  978-0-306-40533-4.
  24. ^ а б Гири, Дэвид С. (2005). «Эволюция отцовских инвестиций». В Буссе, Дэвид М. (ред.). Справочник по эволюционной психологии. С. 483–505. ISBN  978-0-471-72722-4.
  25. ^ Риббл, Дэвид О. (1991). «Моногамная система спаривания Peromyscus californicus, выявленная с помощью дактилоскопии ДНК». Поведенческая экология и социобиология. 29 (3): 161–166. Дои:10.1007 / BF00166397. JSTOR  4600601.
  26. ^ Риббл, Дэвид О .; Сальвиони, Марко (1990). «Социальная организация и совместное проживание в гнездах Peromyscus californicus, моногамного грызуна». Поведенческая экология и социобиология. 26 (1): 9–15. Дои:10.1007 / BF00174020. JSTOR  4600369.
  27. ^ Винн-Эдвардс, Кэтрин Э. (1987). «Доказательства облигатной моногамии у джунгарского хомяка Phodopus campbelli: выживание щенков при различных условиях воспитания». Поведенческая экология и социобиология. 20 (6): 427–37. Дои:10.1007 / BF00302986. JSTOR  4600042.
  28. ^ а б Агрелл, Джеп; Вольф, Джерри О .; Илонен, Ханну; Илонен, Ханну (1998). «Противодействие детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос. 83 (3): 507–17. Дои:10.2307/3546678. JSTOR  3546678.
  29. ^ Hager, R .; Джонстон, Р. А. (2004). «Детоубийство и контроль воспроизводства у кооперативных и общинных заводчиков». Поведение животных. 67 (5): 941–949. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.09.009.
  30. ^ Вольф, Джерри О. (1997). «Регулирование популяции млекопитающих: эволюционная перспектива». Журнал экологии животных. 66 (1): 1–13. Дои:10.2307/5959. JSTOR  5959.
  31. ^ а б c d Opie, C .; Аткинсон, К. Д.; Dunbar, R. I. M .; Шутлз, С. (2013). «Детоубийство ведет к социальной моногамии у приматов». Труды Национальной академии наук. Национальная Академия Наук. 110 (33): 13328–13332. Bibcode:2013PNAS..11013328O. Дои:10.1073 / pnas.1307903110. ЧВК  3746880. PMID  23898180.
  32. ^ Добсон, Ф. Стивен; Виггинтон, Джон Д. (1996). «Влияние окружающей среды на половой диморфизм размеров тела западных рыси». Oecologia. 108 (4): 610–6. Дои:10.1007 / BF00329033. JSTOR  4221461. PMID  28307792.
  33. ^ а б Weckerly, Floyd W. (1998). «Половой диморфизм: влияние массы и систем спаривания у самых диморфных млекопитающих». Журнал маммологии. 79 (1): 33–52. Дои:10.2307/1382840. JSTOR  1382840.
  34. ^ Соломон, Нэнси Дж .; Френч, Джеффри А., ред. (1997). Совместное разведение млекопитающих. п. 1. ISBN  978-0-521-45491-9.
  35. ^ Робертс, Р. Люсиль; Уильямс, Джесси Р .; Ван, Алисия К .; Картер, C.SUE (1998). "Совместное разведение и моногамия степных полевок: влияние производителя и географической изменчивости". Поведение животных. 55 (5): 1131–40. Дои:10.1006 / anbe.1997.0659. PMID  9632499.