Индуцированная овуляция (животные) - Induced ovulation (animals)

Овуляция
Овуляция

Индуцированная овуляция Это когда самка животного овулирует из-за внешнего стимула во время или непосредственно перед спариванием, а не циклически или спонтанно. Стимулы, вызывающие индуцированную овуляцию, включают физический акт: коитус или имитирующая это механическая стимуляция, сперма и феромоны.

Овуляция наступает в яичник поверхность и описывается как процесс, в котором ооцит (женская половая клетка) выделяется из фолликула. Овуляция - это не вредная воспалительная реакция, которая инициируется лютеинизирующий гормон (LH) всплеск.[1] Механизм овуляции зависит от вида. У людей процесс овуляции происходит примерно на 14 день менструального цикла, это также можно назвать циклической спонтанной овуляцией. Однако ежемесячный процесс менструации обычно связан с людьми и приматами,[2] у всех других видов животных овуляция осуществляется посредством различных других механизмов.

Спонтанная овуляция это овуляторный процесс, при котором созревающие фолликулы яичников выделяют стероиды яичников, чтобы произвести пульсирующие ГнРГ (нейропептид, который контролирует репродуктивную функцию позвоночных) высвобождается в срединное возвышение (область, которая соединяет гипоталамус с передней долей гипофиза), что в конечном итоге вызывает преовуляторный выброс ЛГ. Спонтанно овулирующие виды проходят через менструальные циклы и являются плодовитыми в определенное время в зависимости от того, в какой части цикла они находятся. Виды, у которых самки являются спонтанными овуляторами, включают крыс, мышей, морских свинок, лошадей, свиней, овец, обезьян и людей.[3][4]

Индуцированная овуляция это процесс, при котором преовуляторный выброс ЛГ и, следовательно, овуляция вызывается каким-либо компонентом полового акта, например получение генитальной стимуляции. Обычно спонтанные выбросы ЛГ, вызванные стероидами, не наблюдаются у видов-овуляторов на протяжении их репродуктивных циклов, что указывает на то, что высвобождение ГнРГ отсутствует или снижено из-за отсутствия положительной обратной связи со стороны стероидных гормонов. Однако, напротив, некоторые виды со спонтанной овуляцией могут иногда испытывать индуцированные спариванием преовуляторные выбросы ЛГ. Виды, у которых у самок индуцируются овуляторы, включают кошек, кроликов, хорьков и верблюдов.[3] В 1985 году Чен и другие., использовал Бактрийские верблюды для изучения фактора (ов), вызывающего овуляцию во время сезона размножения. Они контролировали яичники верблюда на овуляцию путем ректальной пальпации после осеменения образцов спермы. Чен и другие., пришли к выводу, что у этого конкретного вида верблюдов овуляция вызывалась семенной плазмой, а не сперматозоидами.[5]

Эволюция

Хотя эволюция этих двух типов овуляции до конца не изучена, тип овуляции, который был бы полезен для некоторых видов, можно понять, посмотрев на социальные группы. Животные, принадлежащие к большим сложным социальным группам, выигрывают от спонтанной овуляции, поскольку только лучшие самцы могут размножаться с самками. Если имеется мало самцов, подходящих для разведения, имеет смысл распределить периоды фертильности самок, увеличив, таким образом, долю зачатия.[6] Однако это не объясняет эволюцию овуляции у всех видов, например, у некоторых видов наблюдается синхронизация течки.

Механизм

При спонтанных овуляторах эстроген а прогестерон, секретируемый фолликулами по мере их роста и созревания, влияет на высвобождение гонадолиберина и, следовательно, вызывает выброс ЛГ. Затем выброс ЛГ вызывает высвобождение яйца.

Овуляция запускается в индуцированных овуляторах выбросом ЛГ из передней доли гипофиза, который индуцируется во время спаривания. Это было зарегистрировано среди животных, включая кроликов, полевок, хорьков и верблюдов.[3] У некоторых видов, таких как хорек, продолжительность интромиссии не влияет на выброс ЛГ, тогда как у других видов, таких как кошка, они связаны, и более высокие уровни ЛГ были произведены при многократном спаривании. У многих видов для возникновения выброса ЛГ требуется небольшая интромиссия.

Пути, по которым информация достигает мозга и вызывает высвобождение гонадолиберина, недостаточно изучены; однако, норадренергические нейроны среднего мозга и ствола мозга, по-видимому, активируются в ответ на интромиссию во время спаривания. Затем эти нейроны стимулируют медиобазальный гипоталамус, чтобы высвободить гонадолиберин с медианного возвышения.[3] Большинство экспериментов по высвобождению ГнРГ и ЛГ были сосредоточены на спонтанных овуляторах, хотя были завершены исследования некоторых индуцированных овуляторов (например, кроликов, хорьков). Из этого следует, что норэпинефрин способствует высвобождению гонадолиберина у кроликов и хорьков и locus coereuleus который является частью мозга, участвующей в передаче генитально-соматосенсорной информации нейронам ГнРГ.[7] Другие вещества, обладающие аналогичным действием, включают: нейропептид Y.

Разновидность

Было обнаружено, что у многих видов овуляторы индуцируются, и причины этого не всегда ясны. Однако одна из возможных причин заключается в том, что индуцированная овуляция может обеспечить лучший репродуктивный потенциал для тех видов, у которых обычно более короткая продолжительность жизни и меньше встреч, что приводит к меньшим возможностям спаривания на протяжении всей их жизни.[8] Другие виды могут быть «факультативно индуцированными овуляторами», что означает, что, хотя они могут самопроизвольно овулировать, цикл может ускоряться или замедляться в зависимости от присутствия самцов, самок или спаривания. [9]

Некоторые грызуны, например, белки[9] и слепыши известны индуцированные овуляторы. У крыс Восточноафриканский землекоп и мыс-Дюна, Натал, Хайвилд и слепой землекоп известны индуцированные овуляторы. Эти виды нуждаются в спаривании для стимуляции влагалища и шейки матки, что приводит к овуляции у самок. Было обнаружено, что у восточноафриканского землекопа маленькие шипы на пенисе которые также считаются способствующими стимуляции индуцированной овуляции.[8]

В коала виды - менее известный индуцированный овулятор. Коалам требуется спаривание, при котором присутствие эякулированной спермы необходимо, чтобы стимулировать самку производить выброс ЛГ (который может вызвать овуляцию фолликула). В отличие от многих других животных, просто присутствия самца коалы недостаточно, чтобы вызвать саму овуляцию, равно как и стимуляции влагалища самой по себе, чтобы вызвать индуцированную овуляцию.[10]

Кошки - еще один широко известный индуцированный овулятор. После спаривания уровень ЛГ у кошек резко возрастает, и время до овуляции можно предсказать через 1-2 дня.[11]

Росомахи другие известные индуцированные овуляторы, которые требуют физического спаривания, чтобы вызвать овуляцию.[12]

Индуцированная овуляция происходит при различных карниворан разновидность,[13] включая большинство кошачьи[14] и несколько видов куньих.[15] Многие виды медведей способны вызвать овуляцию, включая медведь гризли, чернить нести и Полярный медведь где наличие самца и само спаривание являются необходимыми условиями для индуцированной овуляции. Однако есть некоторые предположения, что спаривание не является таким строгим требованием для овуляции у медведей.[16]

Черные медведи - широко подтвержденные индуцированные овуляторы. Было замечено, что у большинства самок, содержащихся отдельно от самцов, овуляция не происходила, в отличие от самок, содержащихся в районах с самцами-медведями. Спаривание между медведями привело к повышению уровня прогестерона, о чем свидетельствовало повышение уровня прогестерона, измеренного у медведей в месяцы, следующие за сезонами спаривания.[17] У черных медведей присутствие самца было достаточно, чтобы вызвать заметный рост уровня прогестерона даже без спаривания. Это может означать, что феромональный /хемосенсорный факторы также могут способствовать индуцированной овуляции у некоторых видов.[17]

Индуцированная овуляция возможна у некоторых видов рыб. В Китае пресноводная рыба, в том числе множество карп типы, лещ и вьюна могут вызвать овуляцию с помощью агонистов дофамин. Эта индукция овуляции с помощью лекарств может вызвать предсказуемый период овуляции и очень полезна для разведения этих видов.[18]

У крупного рогатого скота

Естественный цикл спонтанной овуляции происходит у таких видов, как коровы.[19] Существует большая потребность в индуцировании овуляции у крупного рогатого скота, так как это позволяет фермерам синхронизировать овуляцию у крупного рогатого скота в одно и то же время, помогая повысить эффективность молочного животноводства.[20] Индуцированную овуляцию можно использовать в теплое время года для повышения уровня прогестерона в плазме и улучшения фертильности крупного рогатого скота.[21] Однако овуляция может быть вызвана только у коров со зрелыми фолликулами и просто инициирует лютенизацию, она не сокращает время овуляции.

Существует ряд методов, которые используются для стимуляции овуляции у крупного рогатого скота, например: искусственное осеменение, введение ряда гормонов, таких как хорионический гонадотропин, ХГЧ и ЛГ. А также введение прогестерона с помощью интравагинальных устройств, называемых PRID (интравагинальные устройства, высвобождающие прогестерон)[22]

У кошек

Одомашненный кошки часто описываются как индуцированные овуляторы. Во время интромиссии половой член, вероятно, вызывает растяжение задней части влагалища и вызывает высвобождение гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ) из гипоталамус через нейроэндокринные рефлексы. Всплеск лютеинизирующий гормон (ЛГ) происходит через несколько минут после спаривания. При многократных вязках выброс ЛГ больше и длится дольше, чем при однократном спаривании. Есть сообщения об овуляции без вязки у кошек. Спонтанная овуляция происходит не только у кошек, но и с некоторой частотой. Похоже, что некопулятивная овуляция возможна в ответ на различные визуальные, слуховые или обонятельные сигналы. Более уместно рассматривать домашних кошек как индуцированных и спонтанных овуляторов.[23]

У кроликов

Известен с 1905 года.[24] этот внутренний кролики являются физически индуцированными овуляторами, хотя они могут также овулировать спонтанно. В ранних отчетах говорилось, что простое присутствие эстрадной самки в непосредственной близости от оленя может вызвать овуляцию, хотя в этих ранних отчетах не было данных.[25]

У верблюдовых

Дромадер верблюды (Камелус дромедарий), двугорбые верблюды (Camelus bactrianus), ламы (Лама глама) и альпаки (Лама пакос) все индуцированные овуляторы.[26][27]

Двугорбый верблюд

Овуляция двугорбых верблюдов происходит после осеменения во влагалище; именно семенная плазма, а не сперматозоиды, вызывает овуляцию. Овуляция происходит у 87% самок после осеменения: у 66% самок овуляция происходит в течение 36 часов, а у остальных - через 48 часов (как при естественном спаривании). Наименьшее количество спермы, необходимое для овуляции, составляет около 1,0 мл.[26]

Альпака

У альпаки фолликулы овулируют примерно через 26 часов после половой стимуляции. Монтаж, сопровождающийся интромиссией, необходим для обеспечения адекватной стимуляции выброса ЛГ и последующей овуляции.[28] Отложение спермы, содержащей фактор, вызывающий овуляцию (OIF),[4] было показано, что увеличивает вероятность беременности. Длительное совокупление, вызывающее ссадину и воспаление матки, может усилить абсорбцию OIF.

Рекомендации

  1. ^ Richards, J. S .; Хедин, Л. (1988). «Молекулярные аспекты действия гормонов при развитии фолликулов яичников, овуляции и лютеинизации». Ежегодный обзор физиологии. 50: 441–463. Дои:10.1146 / annurev.ph.50.030188.002301. ISSN  0066-4278. PMID  3288100.
  2. ^ Штрассманн, Б. И. (июнь 1996 г.). «Эволюция эндометриальных циклов и менструации». Ежеквартальный обзор биологии. 71 (2): 181–220. Дои:10.1086/419369. ISSN  0033-5770. PMID  8693059.
  3. ^ а б c d Баккер, Дж .; Баум, М. Дж. (Июль 2000 г.). «Нейроэндокринная регуляция высвобождения ГнРГ в индуцированных овуляторах». Границы нейроэндокринологии. 21 (3): 220–262. Дои:10.1006 / frne.2000.0198. ISSN  0091-3022. PMID  10882541.
  4. ^ а б Adams, G.P .; Ратто, М. (2012). «Фактор, вызывающий овуляцию в семенной плазме: обзор». Наука о воспроизводстве животных. 136 (3): 148–156. Дои:10.1016 / j.anireprosci.2012.10.004. PMID  23141951.
  5. ^ Chen, B. X .; Yuen, Z. X .; Пан, Г. В. (1985-07-01). «Спермо-индуцированная овуляция двугорбого верблюда (Camelus bactrianus)». Журнал репродукции и фертильности. 74 (2): 335–339. Дои:10.1530 / jrf.0.0740335. ISSN  1470-1626. PMID  3900379.
  6. ^ Конавей, К. Х. (июнь 1971 г.). «Экологическая адаптация и размножение млекопитающих». Биология размножения. 4 (3): 239–247. CiteSeerX  10.1.1.1014.8958. Дои:10.1093 / биолрепрод / 4.3.239. ISSN  0006-3363. PMID  5000279.
  7. ^ Spies, H.G .; Pau, K. Y .; Ян, С. П. (февраль 1997 г.). «Коитальные и эстрогеновые сигналы: контраст в преовуляторных нейроэндокринных сетях кроликов и макак-резусов». Биология размножения. 56 (2): 310–319. Дои:10.1095 / биолрепрод56.2.310. ISSN  0006-3363. PMID  9116126.
  8. ^ а б Катандукила, Jestina V .; Беннетт, Найджел С. (май 2016 г.). «Схема овуляции у восточноафриканской крысы-корня (Tachyoryctes splendens) из Танзании: индуцированный или спонтанный овулятор? ». Канадский журнал зоологии. 94 (5): 345–351. Дои:10.1139 / cjz-2015-0217. HDL:2263/59996.
  9. ^ а б Йохле, Вольфганг (1973). «Овуляция, вызванная коитусом». Контрацепция. 7 (6): 523–564. Дои:10.1016/0010-7824(73)90023-1. ISSN  0010-7824.
  10. ^ Johnston, S.D .; O'Callaghan, P .; Nilsson, K .; Tzipori, G .; Керльюис, Дж. Д. (2004-11-01). «Спермо-индуцированная лютеиновая фаза и выявление всплеска ЛГ у коалы (Phascolarctos cinereus)". Размножение. 128 (5): 629–634. Дои:10.1530 / rep.1.00300. ISSN  1470-1626. PMID  15509709.
  11. ^ Шилле, В. М .; Манро, Корали; Фермер, Сьюзан Уокер; Papkoff, H .; Стабенфельд, Г. Х. (1 сентября 1983 г.). «Яичники и эндокринные реакции у кошки после коитуса». Журнал репродукции и фертильности. 69 (1): 29–39. Дои:10.1530 / jrf.0.0690029. ISSN  1470-1626. PMID  6684161.
  12. ^ Мид, Родни А .; Боулз, Марк; Старыпан, Грег; Джонс, Майк (1993-01-01). «Доказательства псевдобеременности и индуцированной овуляции у содержащихся в неволе росомахи (Gulo gulo)». Зоопарк биологии. 12 (4): 353–358. Дои:10.1002 / зоопарк.1430120405. ISSN  1098-2361.
  13. ^ Ларивьер, Серж; Фергюсон, Стивен Х. (2003). «Эволюция индуцированной овуляции у хищников Северной Америки». Журнал маммологии. 84 (3): 937–947. Дои:10.1644 / bme-003.
  14. ^ де Мораиш, Розана Ногейра. "Размножение мелких самцов кошачьих. »Биология, медицина и хирургия диких животных Южной Америки (2008): 312.
  15. ^ Мид, Родни А. и др. "Доказательства псевдобеременности и индуцированной овуляции у росомахи в неволе (Gulo gulo). "Zoo Biology 12.4 (1993): 353-358.
  16. ^ Чанг, Гэн-Руэй; Ян, Чи-Чунг; Хсу, Сон-Хаур; Линь, Чанг; Чиу, Чун-Лунг; Чан, Фанг-Цзы; Мао, Фрэнк Чиахунг (2011). «Профили репродуктивных стероидов в фекалиях для мониторинга репродуктивных паттернов у самок черных медведей Formosan (Ursus thibetanus formosanus)". Annales Zoologici Fennici. 48 (5): 275–286. Дои:10.5735/086.048.0502.
  17. ^ а б Окано, Цукаса; Накамура, Сатико; Накашита, Румико; Комацу, Такеши; Мурасе, Тецума; Асано, Макото; Цубота, Тошио (2006). "Частота овуляции без коитальных стимулов у содержащихся в неволе японских черных медведей (Ursus thibetanus japonicus) на основе профилей прогестерона в сыворотке ». Журнал ветеринарной медицины. 68 (10): 1133–1137. Дои:10.1292 / jvms.68.1133. PMID  17085899.
  18. ^ Питер, Ричард Э .; Линь, Хао-Рен; Ван дер Краак, Глен (1988-11-01). «Вызванная овуляция и нерест культивируемых пресноводных рыб в Китае: достижения в применении аналогов ГнРГ и антагонистов дофамина». Аквакультура. Индуцированный нерест азиатских рыб. 74 (1): 1–10. Дои:10.1016/0044-8486(88)90080-4.
  19. ^ Bogle, O.A .; Ratto, M. H .; Адамс, Г. П. (01.08.2011). «Доказательства сохранения биологической активности фактора, вызывающего овуляцию, в семенной плазме». Размножение. 142 (2): 277–283. Дои:10.1530 / REP-11-0042. ISSN  1470-1626. PMID  21652637.
  20. ^ Wiltbank, Milo C .; Персли, Дж. Ричард (01.01.2014). «Корова как индуцированный овулятор: ИИ с синхронизацией по времени после синхронизации овуляции». Териогенология. 81 (1): 170–185. Дои:10.1016 / j.theriogenology.2013.09.017. PMID  24274420.
  21. ^ De Rensis, F .; Valentini, R .; Gorrieri, F .; Bottarelli, E .; Лопес-Гатиус, Ф. (1 июня 2008 г.). «Стимулирование овуляции с помощью ХГЧ улучшает плодовитость дойных коров в теплое время года». Териогенология. 69 (9): 1077–1082. Дои:10.1016 / j.theriogenology.2008.01.020. PMID  18374407.
  22. ^ Yavas, Y .; Валлон, Дж. (2000-07-01). «Индукция овуляции у послеродовых молочных коров: обзор». Териогенология. 54 (1): 1–23. Дои:10.1016 / S0093-691X (00) 00322-8. ISSN  0093-691X. PMID  10990345.
  23. ^ «Эструс». Сиднейский университет. 2012 г.. Получено 12 сентября, 2014.
  24. ^ Хип, W. (1905). «Овуляция и дегенерация яйцеклеток у кролика». Proc. R. Soc. B. 76 (509): 260–268. Дои:10.1098 / rspb.1905.0019.
  25. ^ Staples, R.E. (1967). «Поведенческая индукция овуляции у кроликов, страдающих пищеводом». J. Reprod. Удобрение. 13 (3): 429–435. Дои:10.1530 / jrf.0.0130429. PMID  6067508.
  26. ^ а б Chen, B.X .; Yuen, Z.X .; Пан, Г. (1985). «Вызванная семенем овуляция двугорбого верблюда (Camelus bactrianus)". J. Reprod. Удобрение. 74 (2): 335–339. Дои:10.1530 / jrf.0.0740335. PMID  3900379.
  27. ^ Bravo, P.W .; Скидмор, Дж. А .; Чжао, X. X. (2000). «Репродуктивные аспекты и хранение спермы у Camelidae» (PDF). Наука о воспроизводстве животных. 62 (1): 173–193. Дои:10.1016 / s0378-4320 (00) 00158-5. PMID  10924824.
  28. ^ Fernandez-Baca, S .; Madden, D.H.L .; Новоа, К. (1970). «Влияние различных стимулов спаривания на индукцию овуляции у альпаки». J. Reprod. Удобрение. 22 (2): 261–267. Дои:10.1530 / jrf.0.0220261. PMID  5464117.

внешняя ссылка