Дафния - Daphnia

Дафния
Дафния pulex.png
Дафния пулекс
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Класс:Браншиоподы
Порядок:Cladocera
Семья:Дафнии
Род:Дафния
Мюллер, 1785
Подроды
Разнообразие
> 200 видов
Синонимы  [1]
  • Головной мозг Сарс, 1861 г.
  • Дактилура Брэди, 1898 г.
  • Дафниопсис Сарс, 1903 г.
  • Гиалодафния Шедлер, 1866 г.
  • Лейодафния Дыбовский и Гроховский, 1895 г.

Дафния, род малых планктонный ракообразные, имеют длину 0,2–5 мм (0,01–0,20 дюйма). Дафния являются членами порядок Cladocera, и являются одним из нескольких небольших водных ракообразных, обычно называемых водяные блохи потому что их скачкообразный (Викисловарь ) стиль плавания напоминает движения блохи. Дафния живут в различных водных средах от кислый болота к пресная вода озера и пруды.

Два наиболее доступных вида Дафния находятся Д. пулекс (маленькие и самые распространенные) и D. magna (большой). Их часто связывают с родственным родом в порядке Cladocera: Мойна, который находится в Moinidae семья вместо Дафнии и намного меньше, чем Д. пулекс (примерно половина максимальной длины). Дафния яйца для продажи обычно заключены в эфиппия (толстая оболочка, состоящая из двух хитиновый пластины, вмещающие и защищающие зимние яйца кладоцера).[2]

Внешний вид и характеристики

Бьющееся сердце Дафния под микроскопом

Тело Дафния обычно 1–5 миллиметров (0,04–0,20 дюйма) в длину,[3] и делится на сегменты, хотя этого разделения не видно.[4] Голова слита и обычно наклонена к телу с видимой выемкой, разделяющей их. У большинства видов остальная часть тела покрыта панцирь, с брюшной щелью, в которой лежат пять или шесть пар ног.[4] Наиболее заметными особенностями являются сложные глаза, секунда усики, и пара брюшных щетинки.[4] У многих видов панцирь полупрозрачный или почти такой, что делает их отличными объектами для съемки. микроскоп как можно наблюдать биение сердца.[4]

Даже при относительно малой мощности микроскопия можно наблюдать механизм кормления, когда неполовозрелый молодняк движется в выводковой сумке; кроме того, взгляд перемещается ресничные мышцы можно увидеть, а также клетки крови накачивается сердечно-сосудистая система простым сердцем.[4] Сердце находится в верхней части спины, сразу за головой, и средняя частота сердечных сокращений составляет примерно 180 ударов в минуту при нормальных условиях. Дафния, как и многие животные, склонны к алкоголь интоксикации и могут стать отличными предметами для изучения воздействия депрессанта на нервная система из-за полупрозрачного экзоскелета и заметно измененного частота сердцебиения. Они терпимы к тому, чтобы их видели живыми под покровом, и, кажется, не страдают от вреда, когда их возвращают в открытую воду.[4] Этот эксперимент также можно провести с помощью кофеин, никотин или адреналин, каждый из которых вызывает учащение пульса.[нужна цитата ]

Благодаря своему промежуточному размеру дафния использует как диффузный, так и циркулирующий методы, производя гемоглобин в средах с низким содержанием кислорода.[5]

Систематика и эволюция

Основная статья: Список видов дафний

Дафния большой род, насчитывающий более 200 видов, принадлежащих к кладоцер семья Дафнии.[1] Подразделяется на несколько подродов (Дафния, Австралодафния, Ктенодафния ), но это разделение было спорным и все еще находится в разработке. Каждый подрод был далее разделен на ряд видовые комплексы. Пониманию границ видов препятствуют фенотипическая пластичность, гибридизация, межконтинентальные интродукции и плохие таксономические описания.[6][7][8]

Экология и поведение

Анатомия Дафния пулекс

Дафния виды обычно р-выбран, что означает, что они вкладывают средства в раннее воспроизводство и поэтому имеют короткую продолжительность жизни. Индивидуальный Дафния продолжительность жизни зависит от таких факторов, как температура и обилие хищники, но может быть 13–14 месяцев при простуде, олиготрофный озера, свободные от рыбы.[9] Однако в типичных условиях жизненный цикл намного короче и обычно не превышает 5–6 месяцев.[9]

Дафния обычно питатели-фильтры, глотая в основном одноклеточные водоросли и различные виды органического детрита, включая протисты и бактерии[3][10] При ударе ногами через панцирь образуется постоянный ток, который переносит такой материал в пищеварительный тракт. Захваченные частицы пищи превращаются в пищу. болюс который затем движется вниз по пищеварительному тракту, пока не будет выведен через анус, расположенный на вентральной поверхности терминального придатка.[10] Вторая и третья пара ножек используются в фильтрующем питании организмов, гарантируя, что крупные неабсорбируемые частицы не попадут внутрь, в то время как другие пары ножек создают поток воды, устремляющийся в организм.[10]

Пять конечностей туловища, используемых при кормлении с помощью фильтра

Плавание осуществляется в основном за счет второго набора антенн, который больше по размеру, чем первый набор.[11] Действие этого второго набора антенн отвечает за прыжковое движение.[11]

Дафния Известно, что они демонстрируют поведенческие изменения или модификации своей морфологии в присутствии кайромонов хищников (химические сигналы). Некоторые примеры морфологических модификаций включают больший размер при вылуплении, увеличенную громоздкость и развитие «шейных зубов». Например, молодые особи Д. пулекс будет иметь больший размер после вылупления, наряду с развитием шейных зубов на затылке, когда в присутствии Хаоборус кайромоны. Эти морфологические защиты показали снижение смертности из-за хищничества Chaoborus, который является хищником с ограниченными возможностями. Считается, что гены, связанные с хитином (деацетилазы), играют важную роль в экспрессии / развитии этих морфологических защит в Дафния. Было показано, что модифицирующие хитин ферменты (хитиндеацетилазы) катализируют N-деацетилирование хитина, влияя на сродство этих хитиновых нитей к связыванию белков. [12]

Жизненный цикл

Наиболее Дафния виды имеют жизненный цикл основанный на «циклическом партеногенезе», чередующийся между партеногенетический (бесполое) размножение и половое размножение.[3] Большую часть вегетационного периода самки размножаются бесполым путем. Они производят выводок диплоидов яйца каждый раз, когда они линька; эти выводки могут содержать всего 1-2 яйца у более мелких видов, таких как D. cucullata, но может быть более 100 у более крупных видов, таких как D. magna. В типичных условиях эти яйца вылупляются через день и остаются в сумке для расплода самок около трех дней (при 20 ° C). Затем их выпускают в воду и проходят еще 4–6 возрастов более 5–10 дней (дольше в плохих условиях) до достижения возраста, в котором они смогут воспроизводить потомство.[3] Потомство, произведенное бесполым путем, обычно женского пола.

Циклический партеногенез у кладоцеров Дафния великая
женский Дафния с яйцами
Пакетик для яиц для отдыха (эфиппий) и только что вылупившаяся из нее молодь дафнида
Дафния рождение

Однако к концу вегетационного периода способ воспроизводства меняется, и самки производят прочные «отдыхающие яйца» или «зимние яйца».[3] Когда условия окружающей среды ухудшаются (например, скученность), часть потомков, произведенных бесполым путем, превращается в самцов.[3] Самки начинают производить гаплоидные половые яйца, которые самцы удобрять. У видов без самцов покоящиеся яйца также производятся бесполым путем и являются диплоидными. В любом случае покоящиеся яйца защищены затвердевшей оболочкой, называемой эфиппий, и выбрасываются при следующей линьке самки. В эфиппия могут выдерживать периоды сильного холода, засухи или отсутствия пищи, а при улучшении условий вылупляться самками (их можно отнести к классу экстремофилов).[3]

Паразиты

Жизненный цикл Пастеурия рамоса бактериальный паразит кладоцера Дафния великая.

На диаграмме слева показан жизненный цикл Пастеурия рамоса бактериальный паразит Дафния. Восприимчивые хозяева заражаются инфекцией от спор в осадке или во взвешенном состоянии. Паразит развивается в основном в полости тела и мышечной ткани хозяина, увеличиваясь в плотности и в конечном итоге расширяясь, чтобы занять всего хозяина. Типичные последствия для хозяина - бесплодие и гигантизм. Споры высвобождаются в основном после того, как хозяин умирает и опускается на землю, а иногда и прямо в воду в результате неуклюжего хищника.

Дафния великая заражен Пастеурия рамоса

Сохранение

Несколько Дафния виды считаются под угрозой. Следующие перечислены уязвимыми по МСОП: Дафния нивалис, Дафния короната, Дафния западная, и Дафния веселая. Некоторые виды галофилы, и его можно найти в гиперсоленое озеро среды, примером которой является Макгадикгади Пан.[13]

Использует

Дафния виды популярный живой корм в тропических и морских рыбоводство. Их часто кормят головастиками или небольшими видами амфибий, такими как Африканская карликовая лягушка (Гименохирус Boettgeri).

Дафния может использоваться в определенных средах для проверки воздействия токсины на экосистема, что делает их индикаторный род, особенно полезен из-за его короткой продолжительности жизни и репродуктивных возможностей. Поскольку они почти прозрачны, их внутренние органы легко изучать на живых образцах (например, изучать влияние температуры на частоту сердечных сокращений). экзотермический организмов). Дафния также обычно используется для экспериментов по проверке изменение климата аспекты, как ультрафиолетовая радиация (UVR), которые серьезно повреждают зоопланктон виды (например, снижение активности кормления[14]).

Из-за их тонкой мембраны, которая позволяет наркотики чтобы абсорбироваться, они используются для контроля воздействия на сердце определенных лекарств, таких как адреналин или капсаицин.

Инвазивные виды

Рыболовный крючок waterflea (выше) и Bythotrephes longimanus (колючая водяная блоха) (внизу)

У некоторых видов дафний выработались постоянные, временные защиты от поедания рыб, такие как шипы и длинные крючки на теле, которые также заставляют их запутываться в леске и облачной воде из-за их большого количества. Такие виды, как Дафния люмгольц[15][16][17][18] (родом из Восточной Африки, азиатского субконтинента Индии и восточной Австралии) обладают этими характеристиками, и следует проявлять большую осторожность, чтобы не допустить их дальнейшего распространения в водах Северной Америки.

Некоторые виды дафний, произрастающих в Северной Америке, при обнаружении хищников могут развить острые шипы на конце тела и шлемоподобные структуры на голове.[19][20] но в целом это временно для таких видов дафний, и они не полностью подавляют или препятствуют тому, чтобы местные хищники поедали их. Хотя дафнии являются важной основой пищевой цепи в пресноводных озерах (и весенних водоемах), они становятся неприятностью, когда их не могут съесть местные макроскопические хищники, и есть некоторые опасения, что исходные бесхребетные и бескрюковые водяные блохи и дафнии заканчиваются. превзошли агрессивных. (Однако это может быть не так, и новые захватчики могут в основном быть помехой для запутывания и засорения.)

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б А. Котов; Л. Форро; Коровчинский Н. М.; А. Петрусек (2 марта 2012 г.). "Контрольный список ракообразных-Cladocera" (PDF). Всемирный список пресноводных видов Cladocera. Бельгийская платформа по биоразнообразию. Получено 29 октября, 2012.
  2. ^ Н. Н. Смирнов (2014). Физиология Cladocera. Амстердам: Academic Press.
  3. ^ а б c d е ж г Дитер Эберт (2005). "Введение в Дафния биология". Экология, эпидемиология и эволюция паразитизма в Дафния. Bethesda, MD: Национальный центр биотехнологической информации. ISBN  978-1-932811-06-3.
  4. ^ а б c d е ж "Дафния". Образовательная инициатива озера Онейда. Университет Стоуни-Брук. Получено 9 октября, 2013.
  5. ^ ван Берген, Ифке (2004). «ДАФНИЯ ДЫХЕТСЯ ЛЕГКО». biological.org. Получено 2018-04-11.
  6. ^ Найлс Леман; Майкл Э. Пфрендер; Филипп А. Морин; Тереза ​​Дж. Криз; Майкл Линч (1995). "Иерархическая молекулярная филогения в пределах рода Дафния". Молекулярная филогенетика и эволюция. 4 (4): 395–407. Дои:10.1006 / mpev.1995.1037. PMID  8747296.
  7. ^ Дерек Дж. Тейлор; Пол Д. Н. Хеберт; Джон К. Колборн (1996). «Филогенетика и эволюция Дафния длинная группа (ракообразные) на основе последовательности 12S рДНК и вариации аллозима » (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 5 (3): 495–510. Дои:10.1006 / mpev.1996.0045. PMID  8744763. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-04-18.
  8. ^ Сара Дж. Адамович; Пол Д. Н. Хеберт; Мария Кристина Мариноне (2004). "Видовое разнообразие и эндемизм в Дафния Аргентины: генетическое исследование ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 140 (2): 171–205. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2003.00089.x.
  9. ^ а б Барбара Петрзак; Анна Беднарская; Магдалена Марковская; Мацей Ройек; Ева Шиманска; Мирослав Слюсарчик (2013). "Поведенческие и физиологические механизмы чрезвычайно долгой жизни в Дафния". Гидробиология. 715 (1): 125–134. Дои:10.1007 / s10750-012-1420-6.
  10. ^ а б c З. Мацей Гливич (2008). «Зоопланктон». В Патрике О'Салливане; К. С. Рейнольдс (ред.). Справочник по озерам: лимнология и лимнетическая экология. Джон Уайли и сыновья. С. 461–516. ISBN  978-0-470-99926-4.
  11. ^ а б Стэнли Л. Додсон; Карла Э. Касерес; Д. Кристофер Роджерс (2009). «Cladocera and other Branchiopoda». В Джеймсе Х. Торпе; Алан П. Кович (ред.). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки (3-е изд.). Академическая пресса. С. 773–828. ISBN  978-0-08-088981-8.
  12. ^ Кристьяни, Марк (2016). «Фенотипическая пластичность трех генотипов дафний в ответ на кайромон хищника: доказательства участия хитиндеацетилаз». Журнал экспериментальной биологии. 219 (Pt 11): 1697–704. Дои:10.1242 / jeb.133504. PMID  26994174. S2CID  36557263.
  13. ^ К. Майкл Хоган (2008). "Макгадикгади". Мегалитический портал.
  14. ^ Фернандес, Карла Элоиза; Рейас, Дэнни (2017-04-05). «Воздействие УФ-В излучения на выпас двух кладоцер с высокогорных Андских озер». PLOS ONE. 12 (4): e0174334. Дои:10.1371 / journal.pone.0174334. ISSN  1932-6203. ЧВК  5381789. PMID  28379975.
  15. ^ USGS: Неаборигенные водные виды: Daphnia lumholtzi
  16. ^ Центр пресноводной биологии - Университет Нью-Гэмпшира: Дафния люмгольц
  17. ^ ISSG: Глобальная база данных по инвазивным видам: Daphnia lumholtzi (рачок)
  18. ^ Джеймс А. Стокел, Исследование естественной истории штата Иллинойс: Daphnia lumholtzi: следующая экзотика Великих озер? В архиве 2016-12-20 в Wayback Machine
  19. ^ Элизабет А. Колберн (2004), Весенние бассейны: естественная история и сохранение, стр. 118 второго издания в мягкой обложке от 2008 г.
  20. ^ Патрик Лавенс и Патрик Соргелоос, Руководство по производству и использованию живого корма для аквакультуры: Дафния и Мойна

внешние ссылки