Мукоромикотина - Mucoromycotina

Мукоромикотина
Зрелый спорангий Mucor sp. грибок.jpg
Спорангиум мукоралевого гриба
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Тип:Мукоромикота
Подразделение:Мукоромикотина
Бенни
Заказы

Мукоромикотина является подтипом неопределенного размещения в грибах. Считался частью филума Zygomycota, но недавние филогенетические исследования показали, что он был полифилетическим и, таким образом, разделился на несколько групп, теперь считается, что это парафилетическая группа. Mucoromycotina в настоящее время состоит из 3 порядков, 61 рода и 325 видов. Некоторые общие характеристики, наблюдаемые у всех видов, включают: развитие ценоцитарного мицелия, сапротрофный образ жизни и нитчатые.

История

Изначально грибы Zygomycete были отнесены только к типу Zygomycota. Такие классификации были основаны на физиологических характеристиках с небольшой генетической поддержкой. Генетическое исследование грибов Zygomycete, проведенное в 2016 году, показало, что возможна дальнейшая классификация группы, в результате чего она разделена на Zoopagomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycotina и Mucoromycotina. Исследование показало, что эти группы являются сестрами Дикарии, но без дальнейших исследований их точное местонахождение в Грибках остается неизвестным. Многие вопросы, касающиеся этих групп, проистекают из сложности их сбора и выращивания в культуре, поэтому нынешние группировки основаны на тех немногих, которые были успешно собраны и которые могут пройти геномное тестирование с определенным уровнем точности.[1][2][3]

Таксономия

Точное расположение Mucoromycotina в настоящее время неизвестно. В настоящее время он находится в подтипе incertae sedis, рядом Зоопагомикота, Entomophthoromycota, и Kickxellomycotina, чьи места размещения также в настоящее время неизвестны. Эти группы изначально включали Zygomycota наряду с другими, которые были назначены Гломеромикота, который был повышен до уровня в 2001 году. Эти группы являются сестрами Дикаря, который содержит Аскомикота и Базидиомицеты.

В настоящее время исследования разделили Mucoromycotina на 3 категории: Endognales, Mucorales и Mortierellales. Все три отряда содержат виды, которые являются сапротрофными, а другие формируют отношения с другими организмами. По-прежнему существует много вопросов относительно Mucoromycotina и организмов, которые его составляют, из-за ограниченного количества собранных образцов.

Заказы

Endogonales

Основная статья: Endogonales

В настоящее время этот отряд включает 1 семейство, 4 рода и 27 видов. Об этом порядке известно немногое, кроме легко заметных характеристик. Они производят подземные спорокарпы, которых поедают мелкие млекопитающие, которых привлекает зловонный запах, который они производят. Культивированные образцы показали, что они продуцируют ценоцитарный мицелий и могут быть сапротрофными или микоризными. Этот порядок был впервые описан в 1930 году Фитцпатриком, после того как в 1922 году он был написан Монографией Такстера.[4] Для лучшего понимания этого порядка необходимы дальнейшие исследования.

Mucorales

Основная статья: Mucorales

Часто называемые булавочными формами, члены этого отряда производят спорангии, удерживаемые на гифах, называемые спорангиеносами. В настоящее время в этом порядке насчитывается 13 семейств, разделенных на 56 родов и примерно 300 видов. Они могут быть паразитическими или сапротрофными по природе и размножаться бесполым путем. Об этом порядке известно многое, поскольку некоторые виды вызывают повреждение хранимой пищи, а некоторые другие вызывают микоз у людей с ослабленным иммунитетом. Порядок был предложен в 1878 году ван Тигхемом, поскольку исследованные образцы не соответствовали тому, что было Entomophthorales в то время.

Mortierellales

Основная статья: Mortierellales

Ранее считавшийся семейством Mucorales, он был предложен как отдельный отряд в 1998 году. В то время он содержал только 2 рода, один из которых остался. Известно, что виды в этом отряде могут быть паразитическими или сапротрофными по своей природе. Культивированные образцы показывают, что они производят тонкий мицелий с разветвленными спорангиями и издают запах чеснока. Они широко распространены и обнаруживаются в образцах почвы из самых разных мест. Наиболее изученный род в этом порядке - Mortierella, который содержит виды, вызывающие гниль кроны клубники. В настоящее время существует 6 семейств и 13 описанных родов, насчитывающих более 100 видов.

Mortierella polycephala был первым видом, описанным в 1863 году Коэмансом и названным в честь М. Дю Мортье, президента Société de Botanique de Belgique. Dissophora decumbens, второй, не был описан до 1914 года, а самый последний Лобоспорангий поперечный описан в 2004 году.

Экология

Виды, описанные в этом подтипе, развили 3 основных образа жизни: сапротрофный, микоризный или паразитарный. Сапротрофные виды участвуют в разложении органического вещества, микоризные виды образуют симбиотические отношения с растениями, а паразитические виды образуют вредные симбиотические отношения с другими организмами.

Сапротрофы

Сапротрофы распад, разлагающий вещество на различные компоненты: белки на аминокислоты, липиды на жирные кислоты и глицерин и крахмалы на дисахариды. Ответственные виды обычно требуют избытка воды, кислорода, pH ниже 7 и низких температур. Это самая экстремальная среда, в которой обитают и несколько других организмов.

Паразитизм

Паразитический виды, встречающиеся в Mucorales и Mortierellales, вызывают инфекции сельскохозяйственных культур и животных с ослабленным иммунитетом.

Обычное заражение растений некоторыми видами Mucorales называется гнилью кроны или гнилью стебля, общими симптомами являются: гниение около линии почвы, гниение с одной стороны или на боковых ветвях. Лечение затруднено, если не выявлено на ранних стадиях и обычно приводит к гибели растения. Гниль кроны наблюдается на зерновых культурах (пшеница, ячмень): эксперименты, проведенные в 2015 г., показали, что потери урожая на 0,01 т / га на единицу увеличиваются индекса гнили кроны или более. Помимо злаков, гниль кроны наблюдается у клубники и других таких низкорослых растений.

Микоризный

Микоризный, буквально «гриб-корень», взаимодействия представляют собой симбиоз между грибами и растениями. Такие взаимодействия основаны на приобретении и совместном использовании питательных веществ, грибы увеличивают диапазон, в котором собираются питательные вещества, а растение обеспечивает материалы, которые грибы не могут производить. Существует два основных типа взаимодействий: арбускулярный эндомикоризный и эктомикоризный. Арбускулярные эндомикоризные взаимодействия - это когда грибам разрешается проникать в растение и заселять особые клетки. Внутри этих клеток грибы образуют структуры, похожие на деревья, называемые «арбускулами». Эктомикоризные взаимодействия аналогичны симбиозам, однако грибы не допускаются в какие-либо клетки растений, хотя они могут расти между ними.

Взаимодействие растений с микробами

Endogonales

Новый род, предложенный в 2017 г., Jimgerdemannia, содержит виды с эктомикоризным трофическим режимом. Для понимания этих видов необходимы дальнейшие исследования. В нескольких исследованиях наблюдались окаменелости некоторых потенциальных членов, образующих микоризные взаимодействия с древними растениями.

Род Endogone важен для почв с дефицитом питательных веществ, таких как песчаные дюны. Присутствие видов в этом роде стабилизирует почву и оказывает некоторую помощь дюнным растениям.[5]

Mucorales

Некоторые виды в роду Мукор хорошо известны тем, что вызывают гниль кроны у зерновых и повреждение хранимых пищевых продуктов.

Mortierellales

Большинство видов этой группы сапротрофны и, следовательно, не имеют известных взаимоотношений с растениями. Однако они играют роль в переносе питательных веществ за счет разложения разлагающихся органических веществ. Те немногие, что паразитируют, характерны только для животных, а не для растений.

Эволюция

Исследование генома Нерегулярный ризофагус выполненные в 2013 году, подтвердили гипотезу о том, что Glomeromycota ответственна за ранние симбиотические взаимоотношения растений и грибов..[6] В статье, опубликованной в 2015 году, предполагается, что виды Mucoromycotina сформировали симбиотические отношения с печеночниками в палеозойскую эру, что, возможно, было первым симбиотическим взаимоотношением между растениями и грибами.[5]

Филогенетические исследования не смогли поместить Mucoromycotina в какое-либо определенное место внутри грибов, однако некоторые исследования показали, что это происхождение довольно старое. Благодаря недавним достижениям, позволяющим улучшить филогенетические исследования, виды, отнесенные к близкородственным группам, переводятся в Mucoromycotina, одним из таких видов является Rhizophagus irregularis.

Более широкие последствия

Филогения

По мере совершенствования филогенетических исследований положение нескольких установленных групп у грибов было поставлено под сомнение. Существует некоторая дискуссия относительно связи между Mucoromycotina и Glomeromycota, при этом некоторые виды, которые в настоящее время входят в состав Glomeromycota, перемещаются в Mucoromycotina.

Среда

Род Эндогон в Эндогоналесе обитают виды, которые растут в песчаных дюнах, помогая растениям, растущим на бедных питательными веществами почвах. Образующийся мицелий также играет роль в стабилизации почвы, предотвращая эрозию. Другие виды производят плодовые тела, которые входят в рацион различных мелких видов грызунов.

Виды, обнаруженные в Мортиерелла Mortierellales играют роль в разложении органических веществ. Некоторые виды одними из первых колонизируют новые корни, а другие имеют общие отношения с елями, хотя точная природа неизвестна.

Болезнь

Коронная гниль

Коронная гниль - это заболевание растений, вызываемое видами, обитающими в Mucorales.[7] Заболевание характеризуется гниением тканей на стыке стебля с почвой или рядом с ним. Лечение затруднено, если не выявлено на ранних стадиях, и обычно приводит к гибели растения. Гниль кроны наблюдается на зерновых культурах (пшеница, ячмень); эксперименты, проведенные в 2015 г., показали, что потери урожая составляют 0,01 т / га на единицу увеличения индекса гнили кроны или более. Помимо злаковых, гниль кроны наблюдается у клубники и других низкорослых растений.

Зигомикоз

Основная статья: Зигомикоз

Грибковая инфекция наблюдается у животных с ослабленной иммунной системой, что означает, что хозяин уже заболел еще до того, как гриб вторгнется в организм и поселится в нем. Также называется мукоромикозом, в зависимости от вида.

Использует

Было проведено исследование по изучению инсектицидных свойств нескольких видов грибов, в том числе Mortierella.[8] Исследование было сосредоточено на видах, выделенных из Антарктиды, с целью выявления потенциально полезных приспособлений. Они обнаружили, что исследованные виды Mortierella обладают некоторыми инсектицидными свойствами против восковой моли и личинок домашней мухи. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить процесс, с помощью которого это возможно, и потенциальную полезность.

Проблемы

Постоянной проблемой при изучении этого типа является сложность культивирования образцов. Многие виды, идентифицированные и используемые в филогенетических исследованиях, или другие виды были собраны в полевых условиях, а некоторые из них культивируются в лабораториях.[9] Такая проблема влияет на способность производить обширные филогенетические деревья, что приводит к неизвестному в настоящее время местонахождению филюма у грибов.

Рекомендации

  1. ^ Фойгт, Керстин; Вёстемейер, Йоханнес (30 мая 2001 г.). «Филогения и происхождение 82 зигомицетов из всех 54 родов Mucorales и Mortierellales на основе комбинированного анализа генов актина и фактора элонгации трансляции EF-1α». Ген. 270 (1–2): 113–120. Дои:10.1016 / S0378-1119 (01) 00464-4. ISSN  0378-1119. PMID  11404008.
  2. ^ Вагнер, Л .; Stielow, B .; Hoffmann, K .; Петковиц, Т .; Папп, Т .; Vágvölgyi, C .; де Хуг, Г. С .; Verkley, G .; Фойгт, К. (2013). «Комплексная молекулярная филогения Mortierellales (Mortierellomycotina) на основе ядерной рибосомной ДНК». Persoonia. 30: 77–93. Дои:10.3767 / 003158513X666268. ЧВК  3734968. PMID  24027348.
  3. ^ Spatafora, J. W .; Chang, Y .; Benny, G.L .; Lazarus, K .; Smith, M.E .; Berbee, M. L .; Bonito, G .; Corradi, N .; Григорьев, И .; Григанский, А .; James, T. Y .; О'Доннелл, К .; Роберсон, Р. У .; Taylor, T. N .; Uehling, J .; Вилгалис, Р .; Уайт, М. М .; Стаджич, Дж. Э. (2016). «Филогенетическая классификация зигомицетов на уровне филумов на основе данных в масштабе генома». Микология. 108 (5): 1028–1046. Дои:10.3852/16-042. ЧВК  6078412. PMID  27738200.
  4. ^ Королевская академия Бельгии (1 июня 1974 г.). "Вестник классов наук". Вакуум. 24 (6): 263. Дои:10.1016 / 0042-207X (74) 93129-7. ISSN  0042-207X.
  5. ^ а б Дезиро, Алессандро; Rimington, William R .; Джейкоб, Элисон; Пол, Натали Ванде; Смит, Мэтью Э .; Трапп, Джеймс М .; Бидартондо, Мартин I; Бонито, Грегори (2017). «Мультигенная филогения Endogonales, ранней расходящейся ветви грибов, связанных с растениями». IMA грибок. 8 (2): 245–257. Дои:10.5598 / imafungus.2017.08.02.03. ЧВК  5729711. PMID  29242774.
  6. ^ Филд, Кэти Дж .; Rimington, William R .; Бидартондо, Мартин I; Allinson, Kate E .; Бирлинг, Дэвид Дж .; Кэмерон, Дункан Д .; Дакетт, Джеффри Дж .; Лик, Джонатан Р .; Прессел, Сильвия (2015). «Первое свидетельство взаимопомощи между древними линиями растений (печеночники Haplomitriopsida) и грибами Mucoromycotina и его реакция на смоделированные палеозойские изменения атмосферного CO2». Новый Фитолог. 205 (2): 743–756. Дои:10.1111 / nph.13024. ISSN  1469-8137. ЧВК  4303992. PMID  25230098.
  7. ^ Форкналл, Клейтон; Симпфендорфер, Стив; Келли, Элисон. "Кривые реакции потери урожайности гнили кроны". Корпорация исследований и развития зерна. Получено 2018-12-12.
  8. ^ Эджингтон, Стивен; Томпсон, Эмма; Мур, Дэйв; Хьюз, Кевин А.; Мост, Пол (2014-06-09). «Изучение инсектицидного потенциала Geomyces (Myxotrichaceae: Helotiales) и Mortierella (Mortierellacea: Mortierellales), выделенных из Антарктиды». SpringerPlus. 3 (1): 289. Дои:10.1186/2193-1801-3-289. ISSN  2193-1801. ЧВК  4071458. PMID  25013747.
  9. ^ Ян, Мина; Ли, Чан Хо; Ким, Янг-Квон; Ки, Чанг-Сок; Ха, Хи Джэ; Ли, Нам Ён (2016). «Идентификация Mucorales по клиническим образцам: 4-летний опыт работы в одном учреждении». Анналы лабораторной медицины. 36 (1): 60–3. Дои:10.3343 / alm.2016.36.1.60. ISSN  2234-3806. ЧВК  4697345. PMID  26522761.