Болезнь голландского вяза - Dutch elm disease

Болезнь голландского вяза
Дэвид Эльм с DED 2.jpg
Смерть ветвей или пометка в нескольких местах корона больного вяза
Общие именаDED
ВозбудителиОфиостома ulmi
Офиостома гимал-ульми
Офиостома новоульми
Хостывяз деревья
Векторывяз короед
Кодекс ЕОКЗРCERAUL
РаспределениеЕвропа, Северная Америка и Новая Зеландия

Болезнь голландского вяза (DED) вызвано членом мешочные грибы (Аскомикота), влияющая на вяз деревья, и распространяется вяз короеды. Хотя считается, что изначально он был Азия, заболевание было случайно занесено в Америка и Европа, где он уничтожил коренные популяции вязов, не имевшие устойчивости к болезни. Он также достиг Новая Зеландия. Название «Болезнь голландского вяза» относится к его выявлению в 1921 г. и позже в Нидерланды голландскими фитопатологами Беа Шварц и Кристин Бьюисман, которые оба работали с профессором Йоханна Вестердейк.[1][2] Болезнь поражает виды в родах Ульмус и Зелькова; поэтому это не относится к Голландский вяз гибрид.[3][4][5]

Обзор

Возбудителями ДЭД являются: аскомицет микрогрибы.[6] Сейчас различают три вида:

  • Офиостома ulmi, который поражал Европу с 1910 года, а в 1928 году достиг Северной Америки за счет импортной древесины.[7]
  • Офиостома гимал-ульми,[8] вид, эндемичный для западных Гималаи.
  • Офиостома новоульми - чрезвычайно опасный вид из Японии, который впервые был описан в Европе и Северной Америке в 1940-х годах и с конца 1960-х годов уничтожает ильмы на обоих континентах.[9][10]
Нагульные галереи жуков на Wych Elm ствол
Зараженный английский вяз в Вест-Пойнте, штат Нью-Йорк, июль 2010 г.

DED распространяется в Северной Америке тремя видами короедов (семейство: Curculionidae, Подсемейство: Scolytinae):

В Европе пока С. multistriatus по-прежнему действует как вектор для заражения он намного менее эффективен, чем короед крупный вяз, S. scolytus. Х. руфипес может быть переносчиком болезни, но неэффективен по сравнению с другими переносчиками. S. schevyrewi был найден в 2003 году в Колорадо и Юта.

Другие сообщенные векторы DED включают: Scolytus sulcifrons, S. pygmaeus, S. laevis, Pteleobius vittatus и Р. Крааци.[11] Другие виды короеда-вяза также являются вероятными переносчиками.

Полевое сопротивление

«Полевое сопротивление» - это обобщающий термин, охватывающий различные факторы, благодаря которым некоторые вязы в первую очередь избегают заражения, а не выживают. Ярким примером может служить европейский белый вяз. Ульмус Лаэвис который, хотя и имеет небольшую генетическую устойчивость к DED или не имеет ее вовсе, синтезирует тритерпен, алнулин, делая кору неприятной для жуков-переносчиков, заставляя их искать более подходящие вязы. Еще одна причина - неспособность жуков видеть вязы, не нарушающие силуэт. «Плакучие» вязы часто избавляются от инфекции из-за того, что жуки не любят висеть вверх ногами во время кормления.

Механизм

Пытаясь предотвратить дальнейшее распространение грибка, дерево реагирует, вставляя собственные ткань ксилемы с резинкой и тилосы пузырчатые расширения ксилемы клеточная стенка. Поскольку ксилема (один из двух типов сосудистая ткань произведенный сосудистый камбий, другой - флоэма ) доставляет воду и питательные вещества к остальным частям растения, эти пробки не позволяют им подниматься по стволу растения. дерево, лишая дерево воды и питательных веществ, поэтому в конечном итоге убивая его.

Симптомы

Первым признаком заражения обычно является верхняя ветвь дерева, листья которой начинают увядать и желтеть летом, за несколько месяцев до обычного осеннего опадания листьев. Это постепенно распространяется на остальную часть дерева с дальнейшим усыханием ветвей. В конце концов, корни погибают, так как листья не получают питательных веществ. Часто отмирают не все корни: корни некоторых видов, особенно вяза английского, Ульмус минор 'Атиния' (ранее Ульмус процедура), могут неоднократно выпускать присоски, которые процветают в течение примерно 15 лет, после чего они тоже погибают.[9]

Диапазон заболеваний

Европа

Болезнь голландского вяза была впервые обнаружена в континентальной Европе в 1910 году, затем распространилась медленно и в конечном итоге распространилась на все другие страны, кроме Греции и Финляндии.[12] В Великобритании болезнь была впервые выявлена ​​в 1927 году Т. Р. Писом на английском вязе в Хартфордшире.[13] Этот первый штамм был относительно мягким, он убил лишь небольшую часть вязов, чаще всего лишь несколько ветвей, и в значительной степени вымер к 1940 году из-за своей восприимчивости к вирусам. Заболевание было выделено в Нидерландах в 1921 г. Беа Шварц, новаторский голландский фитопатолог, и это открытие дало этой болезни название.[14]

Солсберийский собор с Нижнего Марша Close, 1820, Собрание Эндрю Меллона, Национальная художественная галерея, Вашингтон, округ Колумбия.

Приблизительно в 1967 году новый, гораздо более опасный штамм прибыл в Великобританию, по-видимому, через порты восточного побережья на поставках каменного вяза. U. thomasii бревна из Канады, предназначенные для индустрии малых судов, подтвержденные в 1973 году, когда еще одна партия была исследована в доках Саутгемптона.[13] Этот штамм оказался одновременно очень заразным и смертельным для европейских вязов; Только в Соединенном Королевстве погибло более 25 миллионов деревьев, в то время как Франция потеряла 97% своих вязов.[15] Заболевание быстро распространилось на север, достигнув Шотландии в течение 10 лет.[13]

К 1990 году в Великобритании или большей части континентальной Европы осталось очень мало зрелых вязов. Один из самых характерных английский деревенские деревья (см. Джон Констебл картина Солсберийский собор с юго-запада), вяз английский U. procra Салисб., особенно восприимчив, поскольку это вяз, наиболее любимый жуками Scolytus. Через тридцать лет после начала эпидемия, почти все эти деревья, которые часто вырастали до более 45 м, исчезли. Вид все еще выживает в живые изгороди, так как корни не погибают и дают ростки корней ("лохи" ). Эти присоски редко достигают более 5 м в высоту, прежде чем поддаются новому нападению грибка. Тем не менее, живые изгороди, сохраняемые низкой стрижкой, оставались практически здоровыми на протяжении почти 40 лет с момента появления болезни в Соединенном Королевстве.

Знак на A27, Брайтон

Самые большие скопления зрелых ильмов в Европе сейчас находятся в Амстердам и Гаага. В 2005 году Амстердам был объявлен «городом вязов Европы»: улицы и каналы города покрыты не менее 75 000 вязов, в том числе нескольких поколений вязов (см. Ниже: Устойчивые деревья ).[16][17] Около 30 000 из 100 000 взрослых деревьев в Гаага это вязы, посаженные из-за их устойчивости к соленым морским ветрам. С 1990-х годов программа противогрибковых инъекций самых выдающихся 10 000 вязов и санитарных рубок позволила сократить ежегодные потери вяза в Гааге с 7% до менее 1% (см. Ниже: Профилактическое лечение ). Убытки компенсируются посевом устойчивых к болезням растений. сорта.[18] Самая большая концентрация зрелых вязов, остающихся в Англии, находится в Брайтон и Хоув, Восточный Сассекс, где из 30 000 вязов в 1983 г.[19] 15 000 до сих пор стоят (данные за 2005 год), некоторым из которых, по оценкам, более 400 лет. Их выживание обусловлено изолированностью местности между Английский канал и Саут-Даунс и упорные усилия местных властей по выявлению и удалению зараженных участков деревьев сразу же после появления на них симптомов болезни.[20] Уполномоченный Указом 1988 года о болезни вязов (местные власти) (поправка),[21] местные власти могут приказать уничтожить любые зараженные деревья или древесину, хотя на практике они обычно делают это сами, успешно сокращая численность вяза-короеда Сколит spp., переносчик болезни вязов.[22] Санитарные рубки также сохранили большую часть 250 000 вязов на Остров Мэн,[23] где средняя температура и скорость ветра сдерживают активность жуков, которым для полета требуется температура не менее 20 градусов и скорость ветра менее пяти метров в секунду.[24][25]

Валка больного вяза, Эдинбург, ноябрь 2011 г.

Самая большая концентрация зрелых вязов в Шотландии находится в Эдинбург, где в 2009 году осталось более 5000 человек по сравнению с примерно 35000 в 1976 году.[26] Городской совет сообщает, что общее количество вязов составляет 15 000 (2016 г.).[27] Эдинбург Leith Links и Луга в парках Великобритании одни из самых высоких концентраций зрелых вязов (2014 г.). Политика санитарных рубок позволила снизить потери в городе в среднем до 1000 в год.[28] Вяз был самым распространенным деревом в Париже с 17 века; до 1970-х годов насчитывалось около 30 000 ormes parisiens. Сегодня в городе сохранилось только 1000 зрелых вязов, в том числе экземпляры на больших проспектах (авеню Италии, авеню де Шуази, бульвар Лефевр, бульвар Гренель, бульвар Гарибальди) и два очень старых образца, один из которых находится в саду Тюильри напротив l'Orangerie и еще один в Place Saint-Gervais Впереди l'hôtel de ville de Paris. В настоящее время потери компенсируются устойчивыми к болезням сортами, особенно голландско-французским исследовательским вязом. 'Nanguen' (Лютеция), названный по древнеримскому названию города: Лютеция.[29]

Северная Америка

Арборист удаляет зараженный вяз в Сент-Пол, Миннесота

О DED впервые сообщили в Соединенные Штаты в 1928 году, когда жуки, как полагают, прибыли в партии бревен из Нидерландов, предназначенных для использования в качестве фанера в Огайо мебель промышленность. Карантин и санитарные процедуры проводились в большинстве случаев в пределах 150 миль от столицы. Нью-Йорк до 1941 года, когда военные требования начали ограничивать их.[30] Заболевание распространилось из Новая Англия на запад и на юг, почти полностью уничтожив знаменитые вязы в "Городе Вязов" Нью-Хейвен, Коннектикут, достигнув Детройт площадь в 1950 г.,[31] то Чикаго площади к 1960 г., а Миннеаполис к 1970 году. Из примерно 77 миллионов вязов в Северной Америке в 1930 году более 75% было потеряно к 1989 году.[32]

Ряды американских вязов к югу от Отражающий бассейн Мемориала Линкольна на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия (11 ноября 2006 г.)

Болезнь впервые появилась на посаженных рядах Вяз американский (Ulmus amercana) на Национальная аллея в Вашингтон., в течение 1950-х годов и достигла пика в 1970-х годах. Соединенные Штаты Служба национальных парков (NPS) использовали ряд методов борьбы с эпидемией, в том числе санитария, обрезка, вводя деревья с фунгицид и повторная посадка устойчивых к DED сортов американского вяза (см. Ulmus americana сорта ). НПС боролась с местным насекомым, вызывающим болезнь вектор, более мелкий жук-короед европейский (Scolytus multistriatus), улавливанием и опрыскиванием инсектициды. В результате популяция американских вязов, посаженных на Молле и прилегающих территориях, осталась нетронутой более 80 лет.[33]

DED достигла востока Канады во время Второй мировой войны и распространилась на Онтарио в 1967 г. Манитоба в 1975 г. и Саскачеван в 1981 г. В Торонто 80% вязов погибло из-за голландской болезни вязов; многие другие стали жертвами Оттава, Монреаль и другие города в 1970-х и 1980-х годах. Квебек все еще насчитывается около 21000 вязов благодаря профилактической программе, начатой ​​в 1981 году.[34] Альберта и британская Колумбия являются единственными провинциями, которые в настоящее время свободны от голландского вяза, хотя, в единичном случае, вяз в Уэйнрайт, Альберта был найден больным в июне 1998 г. и немедленно уничтожен.[35] Присутствие DED в этом районе отслеживалось в последующие годы, но больше не наблюдалось. Сегодня, Альберта имеет самое большое количество вязов в мире, не пораженных голландской болезнью.[36]

Провинции Альберта, Манитоба и Саскачеван все запрещают обрезку вязов в середине года (вступающую в силу в апреле и продолжающуюся до конца сентября, июля и августа соответственно), которые они считают наиболее активным временем года для короедов.[37][38][39] Также незаконно использовать, хранить, продавать или перевозить дрова из вяза.[40][41][42]

Считается, что самый большой сохранившийся городской лес из вязов в Северной Америке находится в городе Виннипег, где осталось около 200 000 вязов - как минимум вдвое больше, чем Амстердам, "Вязовый город Европы". Ежегодно город тратит 3 миллиона долларов на агрессивную борьбу с болезнью, используя Дурсбан Тёрф и вакцина Dutch Trig.[43][44]

Новая Зеландия

Болезнь голландского вяза достигла Новая Зеландия. Он был найден в Napier где он был искоренен, а также был обнаружен в Окленд в 1989 году. Министерство сельского хозяйства финансировал национальную программу управления, но она была отменена, чтобы получить больше средств для борьбы с вредителями более высокого приоритета.[45] Крупная вспышка произошла в Новой Зеландии в июле 2013 г., в частности на месте Больница Кингсит, к югу от Окленд.[46] Окленд насчитывает 20 000 вязов.[47]

Профилактическое лечение

Механический

Больной вяз перед рубкой корявал кольцом, чтобы замедлить передачу.

Первые попытки бороться с болезнью голландского вяза заключались в обрезке деревьев для удаления и сжигании больных. древесина. Хотя этот метод был эффективен в Штат Нью-Йорк и прилегающих районах, его стоимость делала это неэкономичным, за исключением больших городов, где вязы считались ценными достопримечательностями.

Химическая

В США, когда болезнь голландского вяза распространилась далеко от побережья Атлантического океана, меры борьбы были сосредоточены на борьбе с жуком-короедом с помощью инсектициды такие как ДДТ и дильдрин, которые обильно опрыскивали все части вязов, обычно два раза в год весной и снова в более низкой концентрации летом. В первые годы наблюдатели обычно считали, что пестициды действительно замедляют распространение болезни в Соединенных Штатах.[48] но уже в 1947 году высказывались опасения, что многие виды птиц были убиты в больших количествах в результате поедания отравленных беспозвоночных.[48][49] В районах, обработанных в 1950-х годах, местные жители наблюдали за птицами, такими как Американский вальдшнеп, Американский малиновка, белогрудый поползень, коричневая лиана и различные Poecile вид умирает. Биолог Рэйчел Карсон следовательно, выступала за улучшение санитарии и против опрыскивания вязов, которое, по ее мнению, было более эффективным в районах с более ранним и большим опытом борьбы с болезнью голландского вяза.[50] Хотя современные критики Карсона утверждали, что гибель птиц была вызвана другими факторами, такими как Меркурий отравление в почве,[51] количество опрыскивателей против жуков-короедов резко сократилось после 1962 г., чему способствовали фунгициды без опасных побочных эффектов, обнаруженных впервые после многих лет исследований.[52]

Lignasan BLP (карбендазим фосфат ), представленный в 1970-х годах, был первым фунгицидом, использованным для борьбы с болезнью голландского вяза. Его нужно было ввести в основание дерева с помощью специального оборудования, и это никогда не было особенно эффективным. Он до сих пор продается под названием «Вяз-фунгицид».

Арботект (тиабендазол гипофосфит ) стал доступен несколько лет спустя, и его эффективность была доказана. Арботект необходимо вводить каждые два-три года для обеспечения постоянного контроля; заболевание, как правило, невозможно искоренить после заражения дерева. Арботект не эффективен при заражении корневых трансплантатов соседних вязов. Его эффективность более 99,5% в течение трех лет от заражения жуками, что является основным способом заражения деревьев.

Аламо (пропиконазол ) стал доступен совсем недавно, хотя несколько университетских исследований показывают, что он эффективен только в том сезоне, в котором его вводят. Аламо в первую очередь рекомендуется для лечения дубовое увядание.

Мультистриатин это феромон производится самками короеда-вяза, которые могут быть получены синтетическим путем. Он может быть использован для отлова самцов жуков, переносящих грибок.

Биологические

Из-за запрета на использование химикатов на улицах и парковых деревьях в Нидерландах, Амстердамский университет к концу 1980-х годов разработали биологическую вакцину. Датч Триг нетоксичен, состоит из суспензии в дистиллированной воде спор штамма гриба. Вертицилл альбо-атрум который потерял большую часть своих патогенных свойств, введенных весной в вяз. Считается, что у этого штамма достаточно патогенности, чтобы вызвать иммунный ответ у вяза, защищая его от DED в течение одного вегетационного периода. Это называется индуцированным сопротивлением.[53] Испытания с американским вязом оказались очень успешными; в шестилетнем эксперименте с американским вязом в Денвере, штат Колорадо, ежегодные потери от болезни голландского вяза значительно снизились после первого года - с 7 процентов до 0,4–0,6 процента;[44] большее и более быстрое снижение заболеваемости, чем сопровождающие программы оздоровления деревьев и ухода за растениями.[54]

Профилактическое лечение обычно оправдано только тогда, когда дерево имеет необычное символическое значение или занимает особо важное место в ландшафте.

Устойчивые деревья

Исследования для выбора устойчивых сорта и сорта появились в Нидерландах в 1928 году, а затем в США в 1937 году (см. Ulmus americana сорта ). Первоначальные усилия в Нидерландах включали скрещивание разновидностей U. minor и U. glabra, но позже включили гималайский или кашмирский вяз U. wallichiana как источник противогрибковых генов. Первые попытки в США включали гибридизацию ильма сибирского. U. pumila с американским красным вязом U. rubra производить устойчивые деревья. Получившимся сортам не хватало традиционной формы и ландшафтной ценности американского вяза; несколько посадили.

В 2005 г. Национальное испытание вязов (США) начали 10-летнюю оценку 19 сортов в посадках по всей территории Соединенных Штатов. Деревья в испытании - исключительно американские разработки; европейские сорта не включены.

Недавние исследования в Швеция установил, что клоны с ранним промыванием менее восприимчивы к DED из-за асинхронности между восприимчивостью к DED и инфекцией.[55]

Тестирование на устойчивость к болезням

Вязы проверяются на устойчивость путем инокуляции грибковым патогеном в конце мая, когда дерево достигает своего годового пика. Клоны, выращенные для тестирования, вырастают до возраста 3–4 лет. В Европе инокулят вводится в камбий ножевым ранением. Однако этот метод, разработанный в Нидерландах, посчитали слишком серьезным в Америке, где основным переносчиком болезни является короед. Scolytus multistriatus, гораздо менее эффективный вектор, чем более крупный жук эндемичный в Европу, Scolytus scolytus, который неизвестен в Америке. В методе, разработанном USDA Посевной материал вводится в камбий через отверстие диаметром 2 мм, просверленное в коре в нижней трети дерева. Этот метод был дополнительно усовершенствован Университет Висконсина команда, которая просверливала отверстия в ветвях, чтобы имитировать естественное заражение короедами, питающимися промежностями веток, но результаты этого метода, как было установлено, преувеличивают генетическую устойчивость хозяина. Следовательно, тесты проводились на образцах в контролируемой среде, либо в теплицах, либо в специальных помещениях для растений, что способствовало более точной оценке как внутренних, так и внешних симптомов болезни.

Другой переменной является состав посевного материала; при концентрации инокулята 106 спор / мл является стандартным для обоих континентов, его состав отражает разные Офиостома виды, подвиды и гибриды, эндемичные для двух континентов. В Италии, например, два подвида, американа и Ново-Ульми, присутствуют вместе со своим гибридом, тогда как в Северной Америке ssp. Ново-Ульми неизвестно.[56] Различия в методах и инокуляциях, возможно, объясняют, почему американский сорт "Принстон", проявляющий высокую устойчивость в США, в Европе часто поражался голландской болезнью вяза.[57]

Гибридные сорта

Инокуляция вирулентных штаммов Офиостома в камбии ильме, Доршкампский институт лесного хозяйства и ландшафтного планирования, Вагенинген 1984 г. (фотография: Михайло Грбич)

Многие попытки вывести устойчивые к болезням гибриды культурных сортов обычно включали генетический вклад азиатских видов ильмов, которые продемонстрировали очевидную устойчивость к этому грибковому заболеванию. Большая часть первых работ была проделана в Нидерландах. Голландская исследовательская программа началась в 1928 году и закончилась через 64 ​​года в 1992 году, за это время было выращено и оценено более 1000 сортов. До сих пор используются такие сорта, как Groeneveld, Lobel, Dodoens, Clusius и Plantijn, хотя уровни устойчивости этих деревьев недостаточно высоки для хорошей защиты. Программа имела три основных успеха: 'Колумелла', 'Nanguen' LUTCE, и 'Вану' ВАДА,[58] все они обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к заболеванию при заражении неестественно большими дозами гриба. Только «Колумелла» была выпущена за время существования голландской программы в 1987 году; патенты на LUTCE и ВАДА клоны были приобретены Французским национальным институтом агрономических исследований (INRA), который подверг деревья 20-летним полевым испытаниям в Bois de Vincennes, Париж, прежде чем выпускать их в продажу в 2002 и 2006 годах соответственно.

Азиатскими видами, представленными в американских исследовательских программах DED, были вяз сибирский. U. pumila, Вяз японский U. davidiana var. японика, и вяз китайский U. parvifolia, давшие начало нескольким десяткам гибридных сортов, устойчивых не только к ДЭД, но и к экстремальным холодам азиатских зим. Среди наиболее широко выращиваемых как в Северной Америке, так и в Европе: 'Осеннее золото Саппоро', 'Новый горизонт' и 'Ребона'. Некоторые гибридные сорта, такие как 'Regal' и 'Пионер' являются продуктом как голландских, так и американских исследований. Эксперименты по гибридизации с использованием вяза скользкого или красного U. rubra привело к выпуску 'Холодная тень' и 'Роузхилл' в 1940-х и 50-х годах; этот вид последний раз участвовал в гибридизации как родительская особь 'Репура' и 'Ревера' оба были запатентованы в 1993 году, хотя ни один из них еще не поступил в продажу.

В Италия, в Istituto per la Protezione delle Piante, Флоренция, продолжаются исследования по производству ряда устойчивых к болезням деревьев, адаптированных к более теплому средиземноморскому климату, с использованием различных азиатских видов, скрещенных с ранним голландским гибридом. 'Плантин' в качестве защиты от будущих мутаций болезни.[59] Два дерева с очень высоким уровнем сопротивления, 'Сан Заноби' и 'Плинио',[60] были выпущены в 2003 году. 'Арно' и 'Фиоренте' были запатентованы в 2006 году и поступили в продажу в 2012 году. Все четыре имеют вяз сибирский. U. pumila как родитель, источник генов устойчивости к болезням и засухоустойчивости. 'Морфео' выпущен в 2011 году; он возник в результате скрещивания голландского гибридного клона '405' (родитель женского пола) и Ченмоу вяз, последнее небольшое дерево из провинции Аньхой и Цзянсу в восточном Китае, клон '405' - результат скрещивания английского U. × Голландия и французский U. minor.

В Нидерландах стартовала новая программа. 10 гибридов четвертого поколения выжили на территории, охваченной DED, на старом полигоне Исследовательского института Доршкамп. Они были протестированы, и некоторые из них обладают очень высоким уровнем сопротивления. В питомнике Ноордплант тестируют новые гибриды с 2013 года.

Виды и разновидности сорта

Северная Америка

Результаты искусственного посева Офиостома штаммы камбия вяза, Арлингтонская экспериментальная станция, Висконсин, 1987 г. (фотография: Михайло Грбич)

Десять устойчивых сортов американского вяза сейчас продаются в Северной Америке, но только два («Принстон» и 'Valley Forge' ) в настоящее время доступны в Европе. Ни один сорт не является «невосприимчивым» к DED; даже высокоустойчивые сорта могут заразиться, особенно если они уже подверглись стрессу из-за засухи или других условий окружающей среды, где распространенность болезни высока. За исключением Princeton, деревья еще не выросли до зрелости. Нельзя сказать, что деревья созрели, пока им не исполнится 60 лет.

Известные сорта включают:

  • 'Princeton' - сорт, выбранный в 1922 г. Принстонский Питомник за его пейзажные достоинства. По совпадению, этот сорт оказался очень устойчивым в исследованиях инокуляции, проведенных USDA в начале 1990-х гг. Поскольку деревья, посаженные в 1920-х годах, все еще выживают, свойства зрелого растения хорошо известны. Однако «Принстон» не оказался устойчивым в Европе, где основным переносчиком болезни является более крупный жук-короед вяз, Scolytus scolytus, способный внести в дерево гораздо больше спор грибов; многие из 50 деревьев, посаженных Его Королевским Высочеством Чарльзом, принцем Уэльским, в 2006 г. Highgrove к 2011 году умер от голландского вяза.[57]
  • 'Американская свобода', по сути, представляет собой набор из шести сортов со средней и высокой устойчивостью, полученных путем отбора нескольких поколений, начиная с 1970-х годов. Хотя «American Liberty» продается как единичный сорт, питомники, продающие «вяз Свободы», на самом деле распространяют шесть сортов наугад, и поэтому, к сожалению, невозможно определить устойчивость какого-либо конкретного дерева. Один из сортов, 'Независимость', защищен патентом (США. Патент на растение 6227). Самый старый вяз American Liberty был посажен примерно в 1980 году.
  • «Valley Forge», выпущенный в 1995 году, продемонстрировал самую высокую устойчивость из всех клонов к болезни голландского вяза в контролируемых тестах Министерства сельского хозяйства США.
  • 'Льюис и Кларк' = Prairie Expedition TM, выпущенный в 2004 году в ознаменование двухсотлетия экспедиции Льюиса и Кларка, был клонирован из дерева, растущего в Северная Дакота который выжил невредимым, когда все вокруг скончались от болезней.

В 2007 году проект по восстановлению вязов Дендрарий Университета Гвельфов в Онтарио, Канада, сообщил, что черенки здоровых уцелевших старых вязов, обследованных по всей Онтарио, были выращены для получения банка устойчивых деревьев, выделенных для селективного разведения высокоустойчивых сортов.[61]

Университет Миннесоты США тестирует различные вязы, в том числе огромный запатентованный вековой выживший, известный как "Вяз Санта-Крус", который расположен в Миннеаполисе-Ст. Пол, пригород Миннесоты (Афтон) в долине реки Санта-Крус - национальный живописный речной путь.

Вяз скользкий или красный U. rubra немного менее восприимчив к болезни голландского вяза, чем другие американские виды, но это качество, похоже, в американских исследованиях в значительной степени игнорировалось. Сорта не отбирались, хотя дерево использовалось в экспериментах по гибридизации (см. Выше).

В 1993 году Мариам Б. Стиклен и Джеймс Л. Шеральд сообщили о результатах финансируемых NPS экспериментов, проведенных в Университет штата Мичиган в East Lansing которые были разработаны для применения методы генной инженерии к созданию устойчивых к DED штаммов американского вяза.[62] В 2007 г. А. Э. Ньюхаус и Ф. Шродт из Колледж экологических наук и лесного хозяйства Нью-Йоркского государственного университета в Сиракузы сообщил, что молодой трансгенный У американских вязов наблюдались уменьшенные симптомы DED и нормальные микоризный колонизация.[63] К 2013 г. исследователи как в Штат Нью-Йорк и Северная Каролина проводили полевые испытания генно-инженерный DED-устойчивые американские вязы.

Европа

Среди европейских видов есть уникальный образец вяза европейского белого. У. Лаэвис, который имеет небольшую врожденную устойчивость к DED, но его избегают короеды-переносчики, и он редко заражается. Недавние исследования показали, что это присутствие определенных органических соединений, таких как тритерпены и стеролы, который делает кору дерева непривлекательной для видов жуков, которые распространяют болезнь.[64]

В Европе испытания клонов выживших полевые вязы для врожденной устойчивости проводится с 1990-х годов национальными исследовательскими институтами, а результаты централизованно оцениваются и публикуются.[65] Первые результаты этого текущего проекта показывают, что в некоторых странах очень небольшое количество местных жителей полевой вяз генотипы имеют сравнительно высокий уровень толерантности к DED. В Испании, например, из примерно 5000 местных вязов, оцененных к 2013 г., около 25 генотипов (0,5% от числа протестированных) попадают в эту категорию; и теперь есть надежда, что контролируемое скрещивание семи лучших из них (генетически и эстетически) даст Ульмус минор гибриды с эффективной «полевой устойчивостью» и рыночной привлекательностью.[66] Аналогичные результаты начинают появляться при испытаниях уцелевших вязов полевых в Греции.[67]

объединенное Королевство

Большая часть работы в Соединенном Королевстве проводится исследовательским отделом Комиссии по лесному хозяйству, в повестке дня которого с 1920-х годов стоит вопрос о болезни голландского вяза. В 1994 г. была опубликована Информационная записка об исследованиях (№ 252), написанная Джоном Гиббсом, Клайвом Бразье и Джоан Уэббер, которые все еще активно работают в этой области; и в 2010 г. - консультативная записка по патологии, а также на протяжении всего периода поток дополнительных научных статей: заметными результатами стало наблюдение, что распространение болезни через Шотландию было довольно медленным, и что генная инженерия пыталась улучшить сопротивление Английский вяз.

В Англии Фонд сохранения начал размножение, распространение и посадку клонов уцелевших местных вязов, в том числе полевых вязов (но не особо уязвимых Английский вяз ) в рамках программы по возвращению вязов в города и сельскую местность.[68][69] В настоящее время Фонд реализует две программы по вязу: «Эксперимент с большим британским вязом» и «Ulmus londinium», программа по выращиванию вязов для Лондона - в них используются саженцы, выращенные путем микроразмножения взрослых родительских вязов, растущих в сельской местности Великобритании: родительские деревья контролируются на предмет болезни, в то время как саженцы бесплатно предлагаются школам и общественным группам, которых просят следить за ростом их деревьев на онлайн-карте вязов Фонда; вязы доступны по небольшой цене для тех, кто не имеет права на бесплатное дерево; в Лондоне местам, в названии которых есть слово «вяз», предлагают саженцы - в попытке выяснить, почему одни вязы выжили, а другие погибли от голландского вяза. Распространение DED в Шотландии привлекло внимание к небольшому количеству вязов Wych. U. glabra выживание в районах с высокой инфекционностью, что побуждает Королевский ботанический сад Эдинбурга начать программу клонирования деревьев и инокуляции их саженцев грибком с целью определения врожденной устойчивости (2010).[70]

В 2001-4 годах вяз английский U. procra был генетически сконструирован, чтобы противостоять болезням, в экспериментах на Университет Абертай, Данди, Шотландия путем переноса противогрибковых генов в геном вяза с помощью миниатюрных шарикоподшипников, покрытых ДНК.[71][72] Однако из-за враждебного отношения к разработкам GM не планируется выпускать деревья в сельскую местность.

Испания

В Испании Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes, Политехнический университет Мадрида , занимающаяся обнаружением устойчивых к болезням вязов для использования в лесном хозяйстве, вырастила и запатентовала семь сортов вяза полевого. Ульмус минор, хотя впоследствии было обнаружено, что у двух из них есть вяз сибирский U. pumila ДНК, вид, завезенный в Испанию в 16 веке. Хотя ни один из них не поступил в продажу (2020 г.), клон 'Адемуз', чистый U. minor, завезен в Великобританию с 2014 года и широко там выращивается.

Возможные более ранние случаи

"Упадок вяза"

Из анализа ископаемой пыльцы в образцах торфа очевидно, что вязы, широко распространенное в доисторические времена дерево, почти исчезли из северо-западной Европы в течение средний голоцен период около 4000 г. до н.э., и в меньшей степени около 1000 г. до н.э. Это примерно синхронное и широко распространенное событие стало известно как «Упадок Вязов». Когда впервые было обнаружено в середине 20-го века, снижение было связано с воздействием вырубки леса Неолит фермеров и выращивания вязов на корм животным, хотя количество поселенцев не могло быть большим. Разрушения, недавно нанесенные DED, дали альтернативное объяснение. Изучение субфоссильной древесины вяза, показывающей признаки изменений, связанных с заболеванием, позволило предположить, что форма DED май были ответственны. Ископаемые находки короедов этого периода подтверждают эту теорию. Сегодня все сходятся во мнении, что падение вяза, вероятно, было вызвано обоими факторами.[73][74]

Исторический период

Менее опасная форма болезни, вызванная другим грибком, возможно, какое-то время существовала на северо-западе Европы. Доктор Оливер Рэкхэм из Кембриджского университета представили доказательства вспышки болезни вяза на северо-западе Европы, c. 1819–1867 гг. «Показания годичных колец [ссылка на темное окрашивание годичного кольца у инфицированных вязов] подтверждают, что болезнь голландского вяза определенно присутствовала в 1867 году», - писал он, цитируя современные отчеты о больных и умирающих вязах, включая этот отрывок в Ричард Джеффрис '1883 книга, Природа возле Лондона:

Что-то не так с вязами. В начале этого лета, вскоре после того, как листья на них изрядно распустились, кое-где появлялась ветка, как если бы ее коснулись раскаленным железом и подгорели, все листья на ветвях засохли и поджарились. Сначала таким образом пострадало одно дерево, затем другое, затем третье, пока, глядя на поля, не казалось, что каждое четвертое или пятое дерево было таким образом сожжено. [...] Упомянув об этом, я обнаружил, что это было замечено на вязовых проспектах и ​​группах за сотню миль от них, так что это не местные обстоятельства.

Еще раньше Рэкхэм отмечал: «Имя Сколит деструктор был передан большому жуку-короеду по свидетельствам, датируемым ок. 1780 г., что вокруг Оксфорда уничтожали вязы ».[75]

В Бельгии отмирание и гибель вяза наблюдали в 1836 и 1896 гг. Брюссель, а в 1885-6 гг. Гент. В более поздних очагах отмирания приписывали короеду вяза.[76]

Было высказано предположение, что «тысячи лет вязы процветали в естественном равновесии с scolytidae, борьба с случайными инфекциями голландского вяза ".[77]

Сэр Томас Браун, написанное в 1658 г., отмеченное в Сад Кира болезнь вяза, которая распространилась через английские живые изгороди, и ее симптомы напоминали DED.[78]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Шварц, М. (1922). "Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbaume". Mededelingen Phytopathologisch Laboratorium, Вилли Коммелин Шолтен. 5: 1–73.
  2. ^ Буйсман, К. (1928). "De oorzaak van de iepenziekte". Tijdschr Ned Heidemaatsch. 40: 338–345.
  3. ^ «Болезнь голландского вяза в Великобритании». Комиссия по лесному хозяйству Великобритании.
  4. ^ Болезнь голландского вяза. Науки о растениях. Научная библиотека Macmillan.
  5. ^ Смолли, Е.Б. (1963). «Сезонные колебания восприимчивости молодых сеянцев вяза к голландскому вязу». Фитопатология. 53 (7): 846–853.
  6. ^ Аскомицеты: Phylum Ascomycota, Биология растений, седьмое издание, У. Х. Фриман и компания, 2005.
  7. ^ Клинтон, Дж. П., Маккормик, Флоренс А., Болезнь голландского вяза, Graphium ulmi; Нью-Хейвен, 1936 год.
  8. ^ M.D., C.M .; Мехротра, доктор медицины (1995). "Офиостома гимал-ульми sp. nov., новый вид эндемичного для Гималаев гриба голландского вяза ". Микологические исследования. 99 (2): 205–215. Дои:10.1016 / S0953-7562 (09) 80887-3. ISSN  0953-7562.
  9. ^ а б Спунер, Брайан; Робертс, Питер (2010) [2005]. Грибы. Новая библиотека естествоиспытателей Коллинза. 96. HarperCollins. п. 235. ISBN  978-0-00-740605-0.
  10. ^ Джонсон, О. (2011). Деревья-чемпионы Британии и Ирландии. Королевский ботанический сад, Кью.ISBN  978-1842464526
  11. ^ Ижевский, С.С .; Никитский, Н.Б .; Волков, О.Г .; Долгин, М.М (2005). Иллюстрированный справочник. жуков-ксилофагов - вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации (PDF). Тула: Российская Академия Наук, Уральское отделение, Коми научный центр, Институт биологии. (Ижевский С.С. и др. (2005). «Иллюстрированный справочник по жукам-ксилофагам, поражающим леса и древесину в Российской Федерации», Российская академия наук, УрО, Коми научный центр, Институт биологии, Тула). п. 165.
  12. ^ Clouston, B., Stansfield, K., eds., После Вяза (Лондон, 1979)
  13. ^ а б c Харрис, Э. (2017). Вяз европейский белый, Ulmus laevis Pall. Ежеквартальный журнал лесного хозяйства, Vol. 111, №4, октябрь 2017. С.263. Королевское лесное общество.
  14. ^ Холмс, Фрэнсис В .; Хейбрук, Х. (1990). Болезнь голландского вяза: первые статьи: избранные работы семи голландских женщин-фитопатологов. APS Press. ISBN  978-0-89054-110-4.
  15. ^ «Lutèce®, устойчивый сорт возвращает вязы в Париж». Все новости. Нант, Франция: Institut national de la recherche agronomique (INRA). 15 апреля 2005 г. Архивировано с оригинал 25 ноября 2006 г.
  16. ^ «Амстердам, город деревьев». Голландский Амстердам. 18 мая 2011 г.
  17. ^ Амстердамский Бомем В архиве 2011-07-24 на Wayback Machine
  18. ^ «Город и его население вязов». Гаага в Нидерландах. DutchTrig®. Архивировано из оригинал 29 октября 2013 г.
  19. ^ Исследования голландской болезни вяза в Европе, изд. Д. А. Бурдекин (Лондон, 1983)
  20. ^ Страница Совета Брайтона и Хоува о городской коллекции вязов В архиве 2011-06-14 на Wayback Machine (просмотрено 2 июня 2010 г.)
  21. ^ "Болезнь голландского вяза (DED)". Окружающая среда и планирование: Земля и помещения: Сохранение: Деревья и пейзажи. Окружной совет Льюиса. 2009. Архивировано с оригинал 5 июля 2009 г.
  22. ^ Гупта, Таня (11 ноября 2005 г.). «Как Брайтон победил угрозу голландского вяза». BBC News, Юго-Восток.
  23. ^ Вязы острова Мэн, geocomputation.org
  24. ^ Coleman, M .; A’Hara, S.W .; Tomlinson, P.R .; Дэйви, П.Дж. (2016). «Идентификация клона вяза и загадка медленного распространения голландской болезни вяза на острове Мэн». Новый журнал ботаники. 6 (2–3): 79–89. Дои:10.1080/20423489.2016.1271612. S2CID  90001207.
  25. ^ prolandscapermagazine.com 24 февраля 2017
  26. ^ Коулман, Макс, изд., Wych Elm (Эдинбург, 2009 г.)
  27. ^ edinburgh.gov.uk/info/20064/parks_and_green_spaces/256/trees_and_woodlands
  28. ^ Коулман, Макс (2009). Wych Elm. Королевский ботанический сад Эдинбурга. п. 47. ISBN  978-1-906129-21-7.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  29. ^ Ульмус 'Nanguen' www.foretpriveefrancaise.com [http://www.foretpriveefrancaise.com/data/info/127219-P.pdf [https://web.archive.org/web/20150924014610/http://www. foretpriveefrancaise.com/data/info/127219-P.pdf В архиве 24 сентября 2015 г. Wayback Machine ]
  30. ^ Жизнь, 11 сентября 1944 г., стр. 58
  31. ^ Баулч, Вивиан (20 декабря 2001 г.). «Как Детройт лишился величественных вязов». Новости Детройта.
  32. ^ New York Times, 5 декабря 1989 г., nytimes.com nytimes.com/1989/12/05/science/new-varities-of-elm-raise-hope-of-rebirth-for-davastated-tree.html?sec=health&spon = & pagewanted = все
  33. ^ Шеральд, Джеймс Л. (декабрь 2009 г.). Вязы для монументального ядра: история и план управления (PDF). Вашингтон, округ Колумбия: Центр городской экологии, Национальный столичный регион, Служба национальных парков. Отчет о природных ресурсах NPS / NCR / NRR - 2009/001. Архивировано из оригинал (PDF) 29 ноября 2010 г.. Получено 14 октября 2010.
  34. ^ Бошер, Серж (осень 2009). "Квебек, земля". Связаться с нами (На французском). Университет Лаваля. 28 (1).
  35. ^ Ежегодный отчет CFIA по обследованию вредителей. Краткое изложение карантина растений и болезней растений в Канаде за 1999 г. (отчет доступен по запросу в Канадском агентстве по надзору за пищевыми продуктами: http://publications.gc.ca/site/eng/9.831610/publication.html )
  36. ^ "Болезнь голландского вяза". Сельское хозяйство и развитие сельских районов Альберты. Получено 14 декабря 2014.
  37. ^ "Гидроподрядчики пренебрегают запретом Виннипега на обрезку вяза, подозревает группа". CBC Новости. 26 июля 2017 г.. Получено 26 июля 2019.
  38. ^ Сельское хозяйство, Альберта; Лесное хозяйство (11 апреля 2018 г.). «Запрет на обрезку вязов действует». Альберта Фармер Экспресс. Получено 26 июля 2019.
  39. ^ «Запрет на обрезку вязов начинается с 1 апреля». CTV News Регина. Получено 26 июля 2019.
  40. ^ «Запрет на обрезку вязов начинается с 1 апреля». CTV News Регина. Получено 26 июля 2019.
  41. ^ Семещук, Дарчи. "Величественные вязы отмечены для удаления". Souris Plaindealer. Получено 26 июля 2019.
  42. ^ Релиз, остановлен (14 ноября 2016 г.). «Запрет на обрезку вяза действует до марта». Альберта Фармер Экспресс. Получено 26 июля 2019.
  43. ^ "Программа борьбы с вязовым короедом" (PDF). Город Виннипег. 2009 г.[постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ а б Румбольт, Колин (17 ноября 2009 г.). «Вакцина из голландского вяза прошла испытания в Виннипеге». Манитобан.
  45. ^ "Болезнь голландского вяза". Биобезопасность Новой Зеландии. 26 мая 2008. Архивировано с оригинал 5 декабря 2012 г.. Получено 1 октября 2012.
  46. ^ «Болезнь вяз поражает юг». Манукау Курьер. Новости Fairfax NZ. 18 августа 2013 г.
  47. ^ Вязы Окленда, bts.nzpcn.org.nz/bts_pdf/ABJ58(1)2003-38-45-Elms.pdf
  48. ^ а б Бентон, Аллен Х. (январь 1951 г.). «Влияние ДДТ на дикую природу, используемого для борьбы с болезнью голландского вяза». Журнал управления дикой природой. 15 (1): 20–7. Дои:10.2307/3796765. JSTOR  3796765.
  49. ^ Демпси, Дэйв (2001). Руины и восстановление: подъем Мичигана в качестве лидера в области охраны природы. Пресса Мичиганского университета. п. 126. ISBN  978-0-472-06779-4.
  50. ^ Карсон, Рэйчел (2002). Тихая весна. стр.105–115. ISBN  978-0-618-24906-0.
  51. ^ Берлау, Джон (2006). Эко-уроды: почему экология опасна для вашего здоровья. п. 33. ISBN  1-59555-067-4.
  52. ^ «Новый фунгицид борется с болезнью голландского вяза». Chem. Англ. Новости. 42 (37): 29–31. 1964. Дои:10.1021 / cen-v042n037.p029.
  53. ^ О компании Dutch Trig® В архиве 2010-11-17 на Wayback Machine
  54. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал 15 июня 2013 г.. Получено 5 августа 2013.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  55. ^ Гелардини, Л. (2007) Фенология взрыва почек, высвобождение покоя и восприимчивость к болезни голландского вяза у вязов (Ulmus spp.). Докторская диссертация № 2007: 134. Факультет природных ресурсов и сельскохозяйственных услуг, Шведский университет сельскохозяйственных наук, Упсала, Швеция
  56. ^ Mittempergher, L; Сантини, А (2004). «История вязоводства» (PDF). Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales. 13 (1): 161–177.
  57. ^ а б Брукс, А.Х. (2013). «Устойчивые к болезням сорта вяза, отчет об испытаниях по сохранению бабочек, 3-я редакция» (PDF). Лулворт Великобритания: Сохранение бабочек. Архивировано из оригинал (PDF) 29 мая 2014 г.
  58. ^ Institut National de la Recherche Agronomique. Лютеция, стойкий сорт, приносит в Париж вязы. [1], Париж, Франция
  59. ^ Сантини, А .; Fagnani, A .; Ferrini, F .; Mittempergher, L .; Brunetti, M .; Crivellaro, A .; Macchioni, Н. (2004). «Селекция вязов на устойчивость к DED, итальянские клоны и их древесные свойства» (PDF). Invest Agrar: Sist Recur для. 13 (1): 179–184. Архивировано из оригинал (PDF) 26 октября 2007 г.
  60. ^ Сантини, А .; Fagnani, A .; Ferrini, F .; Миттемпергер, Л. (2002). "Вязы Сан-Заноби и Плинио". HortScience. Американское общество садоводческих наук. 37 (7): 1139–41. Дои:10.21273 / HORTSCI.37.7.1139.
  61. ^ «Проект восстановления вяз». Гвельф, Онтарио, Канада: Дендрарий Университета Гвельфов. Архивировано из оригинал 22 ноября 2019 г.. Получено 22 ноября 2019.
  62. ^ Sticklen, Mariam B .; Шеральд, Джеймс Л. (1993). Глава 13: Стратегии производства устойчивых к болезням вязов. Mariam B .; Шеральд, Джеймс Л. (ред.). Голландское исследование болезни вяза: клеточный и молекулярный подходы. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 171–183. ISBN  9781461568728. LCCN  93017484. OCLC  851736058. Получено 22 ноября 2019 - через Google Книги.
  63. ^ Ньюхаус, AE; Schrodt, F; Лян, H; Мейнард, Калифорния; Пауэлл, Вашингтон (2007). «Трансгенный американский вяз демонстрирует уменьшенные симптомы голландского вяза и нормальную микоризную колонизацию». Rep клетки растений. 26 (7): 977–987. Дои:10.1007 / s00299-007-0313-z. PMID  17310333. S2CID  21780088.
  64. ^ Martín-Benito, D .; García-Vallejo, M .; Pajares, J .; Лопес, Д. (2005). «Тритерпены в вязах в Испании» (PDF). Мочь. J. For. Res. 35: 199–205. Дои:10.1139 / x04-158. Архивировано из оригинал (PDF) 28 июня 2007 г.
  65. ^ Скрининг европейских вязов на устойчивость к 'Ophiostoma novo-ulmi' (Лесная наука 2005)[2]
  66. ^ «Испанские клоны» (октябрь 2013 г.) resistantelms.co.uk
  67. ^ Δoκιμή ανθεκτικότητας ελληνικών γενoτύπων πεδινής φτελιάς (Ульмус минор) κατά της Oλλανδικής ασθένειας, Σ. Διαμαντής και X. Περλέρου (: Испытание на устойчивость греческого полевого вяза к болезни голландского вяза, С. Диамантис и Х. Перлероу) [3]
  68. ^ «Супердерево из Нортгемптоншира помогает бороться с голландской болезнью вяза и заселять лесные массивы», northamptonchron.co.uk [4]
  69. ^ "'Молодые вязы возвращаются в Лондон »,servationfoundation.co.uk". Архивировано из оригинал 2 декабря 2013 г.. Получено 16 ноября 2013.
  70. ^ Коулман 2009
  71. ^ 'Первые генетически модифицированные голландские вязы выросли', unisci.com
  72. ^ resistantelms.co.uk, FAQ "Контроль заболеваний"
  73. ^ Коулман 2009, п. 17
  74. ^ «Упадок Ulmus в середине голоцена: новый способ оценки гипотезы патогена». Архивировано из оригинал 28 сентября 2011 г.. Получено 4 ноября 2011.
  75. ^ Оливер Рэкхэм, История деревни (Лондон, 1986), стр. 242–243, 232.
  76. ^ Meulemans, M .; Парментье, К. (1983). Бурдекин, Д.А. (ред.). "Исследования по Ceratocystis ulmi в Бельгии" (PDF). Бюллетень Комиссии по лесному хозяйству (Исследования голландской болезни вяза в Европе). Лондон: HMSO (60): 86–95.
  77. ^ Вацлав Ветвичка, Деревья и кустарники (Лондон 1985)
  78. ^ Оливер Рэкхэм, История деревни (Лондон, 1986), стр.242-3.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка